生物在玩沒有數字的數學遊戲
李後晶
遊戲規則
我們知道, 遊戲要玩得好, 必須先瞭解遊 戲規則才行。 而生物的遊戲規則就是 「物競天 擇, 適者生存」。 在這規則下, 巧取豪奪, 無所 不用其極, 就是要確保生物的生存及繁衍。 生 物遊戲玩得好, 自然多子多孫, 而遊戲玩得差, 不但個體提早出局, 就是物種也會走向滅亡 之路。 因此每一種生物都戰戰兢兢地在玩這 種生與死的數學遊戲。 每一個體在乎的是吃 了多少食物, 花了多少時間, 交配了幾次, 產 了多少後代, 而這些數字的加加減減, 讓我們 瞭解、 甚至預測某種生物在此遊戲中, 將是贏 家或輸家。
在 「物競天擇, 適者生存」 戰略指導原則 下, 「在適當的地點, 選擇適當的時機, 做適當 的行為」 則是戰術的最佳原則。 動物的行為, 充滿著數學的概念與運算, 然而動物已進化 至將這些複雜的數學概念, 烙進了基因, 而多 層次的數學運算, 已簡化至感官與腦的神經 網絡。 因此動物可以在迅雷不及掩耳的情況 下, 做出適當的行為。 現在我針對動物如何選 擇適當的地點及適當的時機二項, 來做分析, 介紹這些隱藏式的數學概念及運算。
適當的地點
動物在選擇棲地時, 必須考量地點的可 及性、 隱蔽性及資源豐富度。 其中隱蔽性考 慮的是遮蔭避雨及躲避天敵。 尤其是後者的 考量, 可是攸關生死的, 它的機率計算是首 要考慮項目。 然而這種考慮不需要經過複雜 的計算, 動物可由競爭者的多寡及天敵活動 蹤跡的線索, 來決定此棲地之適當與否。 競爭 者眾代表著棲地品質佳、 天敵少, 然而也會因 競爭者多, 產生排擠效應。 從天敵的角度來考 量, 競爭者眾產生稀釋效應, 減低單一個體被 捕食的機率。 而競爭者少, 可能反映出棲地的 隱蔽性高或者天敵出沒頻繁, 危險性高。 這些 高度複雜性的狀況, 需要反覆的偵測及機率 的計算, 然而動物卻可以由本身之感覺系統, 經由環境刺激, 引起動物停留或離開此棲地 的行為, 達到宛如機率計算的最佳結果。 任何 一種行為, 皆需花費能量, 而棲地選擇, 可由 可獲得的能量來評估。 因此在可及性及資源 豐富度的考量上, 可以獲得能量的多寡做為 評估的標準。 當可及性高, 則花費在達到棲地 的能量就相較地低。 這項考慮因子其實也必
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須與資源的豐富度一併考慮, 也就是在達到 某一棲地時, 此地點之資源豐富與否, 也決定 這些動物是否會在此地停留或離開。 這種資 源多寡的考量或能量消耗的計算, 非常複雜, 而且它的數值一直在變動。 例如: 資源隨時 在被利用, 也同時在增長中, 而自身能量的 消耗雖然隨時間的消逝而增加, 但在取得資 源後, 就可加以補充。 當然這些狀況也接續下 一個問題, 就是何時離開這個棲地, 另尋較好 場所? 我提出了這些需要計算 (考量) 的因 子後, 再來看動物如何去做, 才能得到最好的 棲地選擇結果。 當動物在尋找棲地時, 它可能 運用視覺、 嗅覺或聽覺去查知潛在棲地的方 向與位置, 而其體內生理狀態, 則會決定是否 朝那一個刺激源去找尋。 而尋找時間的長短, 則會影響體內能量消耗的多少。 消耗愈多, 表 示地點的可及性差, 就需要有較高的資源豐 富度來讓此個體願意選擇此棲地。 這些環境、
生理狀況的偵測與考量, 皆能將複雜的數學 運算, 化做簡單的刺激— 反應模式。 由環境 刺激引起行為反應, 則是停留在此棲地, 利用 裡面的資源; 或是離開此地點, 繼續尋找, 直 到能引起停留行為的產生為止。 適當的地點 代表著動物日常生活或繁衍後代可以在此順 利進行。 它可能是單一地點, 也可能是多塊地 區的混合使用。 無論如何, 它與動物之間是種 動態的關係, 適當的地點必須與時間相結合。
晚上適合睡覺的地點, 不一定是白天獵食的 好場所。 今天適合的地點, 明天可能因為競爭 者的入侵, 而使資源變少, 此地點就成為不良 的棲地。 因此動物只有依賴刺激— 反應模式, 唯有在適當的地點, 配合適當的時機, 特定的 環境刺激才可以引起適當的行為。
適當的時機
生物必須能適應環境的變動, 才能生存 繁衍下去。 而這種環境的變動可從短時間的 半天潮汐週期、 日夜變化、 一年中四季更替, 至長時間的地質年代變動。 然而生物並無法 對長時間的環境變動做預測或配合, 只有利 用個體的歧異度, 讓環境來做自然選汰。 因此 有些種可以長期繁衍下來, 有些種則被時間 的洪流沖入歷史的閣樓。 但是環境中短時期 的變動, 確有軌跡可尋。 它是太陽、 地球、 月 亮三個星體, 互相環繞、 運轉及萬有引力牽扯 所造成的規律性的變動。 生物為了配合這些 潮汐、 日夜及季節的變動, 必須在體內發展出 一種具有計時功能的所謂 「生物時鐘」。 這個 內在時鐘, 可以與外界的時間週期同步, 然後 在特定的時間點上, 遭遇某一刺激, 就引起了 特定行為反應。 當然在這時間點上, 若是經過
「自然選汰」 過的適當時機, 則此行為就發生 了適當的功能, 反之, 則此時機就會造成生物 的不適, 甚至死亡。 如此一來, 這個時機的選 擇就鎖定在這個族群的基因層次上。 因此個 體並不需要去評估、 判斷時機的適當性, 其體 內之生物時鐘, 在這特定的時刻, 就會經由生 理的調控, 在接收環境刺激的敏感度上做適 當的調整, 使得同一強度之環境刺激, 只有在 此特定時刻, 才會引起一系列行為反應, 若在 其他時刻, 就不會引起這些反應。 現在舉例說 明: 當一塊蛋糕在我們眼前, 它的色香味可以 刺激我們的食慾, 將之一口吃下。 但是若你正 在參加一項考試, 則這塊蛋糕的誘引力, 就無 法引起你的食慾, 因此你就不會產生吃的行 為。 所以同一塊蛋糕的刺激, 會因為我們所在
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環境狀態及生理狀況的不同, 產生截然不同 的反應。 而這種體內狀況的改變, 會隨著我們 體內生物時鐘的運轉, 呈現接近 24 小時的規 律性, 因此我們對某種特定的刺激, 就可在特 定的時刻, 做出適當的反應。
生物時鐘
至於生物時鐘如何去量測 24 小時的週 期, 而能調控生理的狀況, 使之也隨著這 24 小時週期, 呈現規律性的變動? 這就牽扯到 體內時鐘細胞如何製造出呈現 24小時週期變 化的時間訊息了。 時間是由事件的順序所造 成, 量測時間是相當困難的。 當然地球自轉一 圈就代表著 24 小時的一天的時間, 而地球公 轉太陽一圈, 就代表著一年的時間, 這些時間 的計量需要數學家及天文物理學家才能將之 計算清楚。 而生物如何量測這複雜的時間呢?
當我們檢測生物體內的生物時鐘時, 發現這 個計時的構造, 是由一系列的生化反應來產 生時間訊息的。 目前已知是有二個時鐘基因 參與這個訊息的製造。 當這二個基因啟動之 後, 會有二種相對應的蛋白質在細胞質中產 生。 這二種蛋白質互相結合後, 一同進入細胞 核中, 將原本的二個時鐘基因關閉。 當結合蛋 白質進入細胞核的量愈來愈少時, 會因抑制 時鐘基因的結合蛋白質的量過少, 而排除了 原本抑制時鐘基因的因子, 重新啟動時鐘基 因的表現。 如此一來, 這種自我負回饋機制就 造成了一個具有特定週期的循環訊息。 這些 特定週期經由自然選汰的結果, 大致呈現 24 小時的生物時鐘週期。 生物學家同時也發現
當有光的訊息存在時, 會將其中的一種時鐘 蛋白質分解掉, 因此使得結合蛋白質的量減 少, 使得抑制蛋白質合成的速率減慢, 因而延 後了此次週期的結束, 也就是將約 24 小時的 週期延長, 而某一特定的時間相位就此改變, 如此就可能使這個週期與外界的光暗週期同 步。 也因為有這種機制, 生物時鐘才有與地球 的規律性變化 (24 小時亮暗週期) 配合的現 象。 生物就是藉由體內生物時鐘, 來提供 24 小時週期內準確的時間性。 即使是季節性變 化的年週期, 生物仍然可以藉由這種 24 小時 週期的生物時鐘來量測或告知。 在較高緯度 地區, 季節的變化, 可由一天中日照時間的長 短來代表。 生物時鐘可以量測一天中陽光出 現的時間, 使生物得知年的時間性; 生物時鐘 也可以利用某種化學物質的累積, 在經過每 一次時間週期後, 就會製造定量的物質屯積 下來, 而在達到特定量時, 就可以開啟依季節 變化所產生之某一特定生理狀態或行為 (如 冬眠或遷徙)。 這種年週律動的訊息偵測, 亦 可由 24 小時日週律動生物時鐘來達成。 生物 藉由體內之生物時鐘, 提供適當的時間性, 不 但發生在一天或一年重覆出現的時間性 (例 如: 休息活動週期或生殖週期), 也可在同一 個週期內, 利用時間訊息做出行為的修正 (例 如: 蜜蜂在短暫下雨後, 利用體內生物時鐘的 時間來校正太陽方位, 而重新找到正確的花 蜜位置或是侯鳥在長時間的遷徙飛行中, 會 依一天中太陽的移動方位, 校正飛行的方向)。
動物的時間性選擇, 雖然牽扯複雜之數學運 算, 但是真正的執行, 卻非常簡單易做。 那是 利用體內的生物時鐘, 提供時間或是調控生
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理狀況, 使得某一行為在特定的時刻表現出 來。 這些行為的展現, 若是能幫助個體成長或 繁殖, 則這行為的時間性, 就會因為 「自然選 汰」 的作用, 而將之固定在基因層次上, 而成 為這些行為表現的適當時機。
結語
動物的行為表現充滿著複雜的計算與機 率, 憑藉著狹小的腦容量及短暫的生命, 動物 無法如人類一般地去學習, 去計算這些複雜 的數學遊戲, 然而動物的生存之道 「在適當 的地點, 適當的時機, 做適當的行為」, 卻是 不必經由學習複雜的數學運算, 就能憑藉著 歷經長久的 「自然選汰」 結果, 將這些複雜的
運算化做對環境的刺激, 引起行為反應。 只是 這些刺激—反應會經由生物時鐘所提供的時 間性, 經由生理狀況的調控, 使得只有在適當 地點所接收到的刺激, 才能引起適當的行為 反應。 這種行為模式是建立在基因層次上, 是 所謂的本能行為反應。 即使是學習行為, 也是 經由經驗的影響, 造成原來刺激—反應的改 變, 而呈現舊刺激聯結新反應。 只要這些新的 刺激—反應, 經得起環境的考驗, 這樣仍然可 以擺脫數學運算的煩惱。 而在這場數學遊戲 中就可以玩得出人頭地, 多子多孫。
—本文作者任教於台大昆蟲系—