南中國海內波對浮游生物群聚組成變化之影響：以培養實驗探討

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 南中國海內波對浮游生物群聚組成變化之影響：以培養實驗探討 Effects of internal waves on plankton community assemblages in the South China Sea: incubation experiment. 研究生：彭祥瑞 Hsiang-Jui Peng. 指導教授：陳仲吉博士 Dr. Chung-Chi Chen. 中華民國 103 年 8 月. i.

(2) 誌謝這本論文的完成得謝謝許多人一路上的幫忙以及鼓勵。首先要感謝的是指導教授陳仲吉老師，老師不厭其煩地指導我完成一份學術研究論文，且磨練、修正我的表達與演說技巧。感謝口試委員夏復國老師在學術研究的專業見解，並提供我豐富的實驗室資源以及孟培傑老師在論文內容和邏輯思維上的指導。此外還有許多好友、師長需要感謝，因為有他們論文才得以完成。感謝實驗室的夥伴助理欽洲學長在各項分析實驗上的幫忙與經驗傳承，才讓我能快速熟悉中研院的各項研究設備。還有助理惟馨學姊、思吟、哲誌、麗曲，謝謝你們在我實驗上的幫助，也讓我有個熱鬧、快樂的研究生活。感謝中研院的國源、昭成學長、谷威、香宜、絮涵、樂竹學姊和戴博、潘博在研究方法上的幫忙及指導。還有許多一起出海的夥伴們和海研一號上的船員們都讓我的研究生涯增添許多色彩。謝謝溫良碩老師提供我實驗儀器和助理苾芬在儀器操作上的協助。最後我要感謝我的家人。謝謝爸媽全力支持我完成攻讀碩士的夢想，雖然他們對於海洋研究涉獵不深，但仍從各方面給予我協助與鼓勵，幫助我完成研究。謝謝姊姊總是陪我聊天、替我分憂和分享生活經驗及研究建議。還有謝謝吉娃娃小不點總是笑著在家門口迎接我。再次謝謝老師、大家的協助。 i.

(3) 摘要內波 (Internal Wave)是一種常見的物理現象，其發生原因為當液體或氣體受密度、溫度變化產生分層現象時，如遇外力 (如：風、水流、海浪等...)便可能產生，這些波形主要為非線性波。內波所造成的擾動劇烈地影響海洋生態系，例如內波破碎化會擾動水體環境，形成強烈的混合作用，並將富含無機營養鹽的深層海水帶到淺層，促進海洋 (浮游)生物生長。本研究於南中國海進行實地培養實驗。實驗以淺、深層海水 (200 m)混和成二組不同比例之實驗組 (深層海水的比例分別為 30%、60%)進行培養，並以淺層海水培養之結果做為控制組。期望以不同淺、深層海水混合比例所得之結果，來探討內波擾動與其強度對浮游生物群聚變化的影響。結果顯示，控制組和 30%_與 60%_ 實驗組間有顯著的差異，經培養後，無機營養鹽 (硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽)，在實驗組其濃度顯著減少，但浮游植物生物量 (Chla 濃度) 與異營細菌豐度則顯著增加，其中又以 30%_實驗組變化最顯著。此結果建議，當海洋淺層受內波擾動後，其浮游生物群聚組成會產生改變，以超微浮游植物最先受到生長之促進，而後浮游植物與異營性細菌接續增加，此外浮游植物群聚組成比例也因為內波擾動的強弱差異而有不同之變化。關鍵字: 內波、南中國海、葉綠素 a、細菌生物量。 ii.

(4) Abstract Internal wave is a common physical phenomenon cause by the density or temperature of liquid (or gas) generated stratification against the external force like winds, currents, wave…etc. Internal wave notably influences the marine ecosystems within turbulence. The breaking of internal wave disturbs the local water property. Thereafter, the surface water mixes with the bottom nutrient rich water and enhances biological activities of surface water. The study was designed to understand the effects of internal wave on dynamics of plankton communities. It was performed during the period of October 2012 to December 2013 in South China Sea. This incubation experiment consisted three groups, two treatments and one control, with tanks filled with the mixing of surface (10 m) and/or deep water (200 m). The treatments included 30%_deep water (30% deep + 70% surface water) and 60%_deep water (60% depth + 40% surface water), and the control only filled with the surface water. Results show that significant different was evident between the treatment and the control for most of variables. At the end of incubation, the nutrient concentrations decreased in both treatments. The values of chlorophyll a and heterotrophic bacteria increased significantly, especially in 30%_deep water treatment. These results suggest the growth of plankton communities was enhanced by internal wave, and the strength of plankton’s response might also vary and depend on its intensity.. Keywords: Internal wave, South China Sea, Chl a, bacteria biomass.. iii.

(5) 目錄誌謝 ............................................................................................................. i 摘要 ............................................................................................................ ii Abstract ..................................................................................................... iii 表目錄...................................................................................................... vii 圖目錄..................................................................................................... viii 第一章、前言.............................................................................................1 1.1 內波 ...............................................................................................1 1.2 內波擾動的重要性.......................................................................2 1.3 南中國海的水文環境和其內波 ..................................................2 1.4 研究目的 .......................................................................................4 第二章、材料與方法 ................................................................................5 2.1 實驗設計 .......................................................................................5 2.2 無機營養鹽...................................................................................6 2.3 浮游植物組成與生物量...............................................................6 2.3.1 高效液相層析儀 ..................................................................7 2.3.2 色素濃度 ..............................................................................8 2.3.3 組成與生物量 .....................................................................8 2.4 細菌及超微浮游植物之豐度 ......................................................9 iv.

(6) 2.5 數據分析 ......................................................................................10 第三章、結果........................................................................................... 11 3.1 無機營養鹽的時序變化............................................................. 11 3.1.1 無機氮(DIN；Nitrate+Nitrite) .......................................... 11 3.1.2 磷酸鹽(Phosphate)............................................................. 11 3.1.3 矽酸鹽(Silicate) .................................................................12 3.2 異營性細菌豐度變化.................................................................13 3.3 浮游植物生物量與群聚組成之變化 ........................................13 3.3.1 浮游植物生物量之時序變化............................................14 3.3.2 浮游植物群聚組成之時序變化........................................14 第四章、討論...........................................................................................17 4.1 無機營養鹽對浮游生物群聚的影響 .........................................17 4.2 浮游植物群聚組成之變化 ........................................................18 第五章、結論...........................................................................................22 參考文獻...................................................................................................23 附錄一、高壓液相呈析衝堤方程式。 ..................................................38 附錄二、指紋色素一覽表。 ..................................................................39 附錄三、浮游植物名稱中英文對照表。 ..............................................40 附錄四、指紋色素起始比值矩陣資料表(Initial Ratio Matrix)。 ........41 v.

(7) 附錄五、指紋色素最終比值矩陣資料表(Final Ratio Matrix；F1)。 .42. vi.

(8) 表目錄表一、CR1015 航次參數相關分析 ........................................................26 表二、CR1015 航次浮游藻類生物量比值時序變化表。 ....................27. vii.

(9) 圖目錄圖 1、南海海域地形彩繪圖。 ...............................................................28 圖 2、培養實驗步驟示意圖。 ...............................................................29 圖 3、各航次無機氮濃度之時序變化圖。 ...........................................30 圖 4、各航次磷酸鹽濃度之時序變化圖。 ...........................................31 圖 5、各航次矽酸鹽濃度之時序變化圖。 ...........................................32 圖 6、各航次異營細菌豐度之時序變化圖。 .......................................33 圖 7、葉綠素 a 濃度之時序變化圖。 ...................................................34 圖 8、CR1010 浮游植物群聚生物量之時序變化圖。 .........................35 圖 9、CR1015 浮游植物群聚生物量之時序變化圖。 .........................36 圖 10、CR1015 航次超微浮游植物豐度、異營性細菌豐度、葉綠素 a 濃度之時序變化圖。 .................................................................37. viii.

(10) 第一章、前言 1.1 內波內波 (Internal Wave)是一種常見的物理現象，其發生原因為當液體或氣體受密度、溫度變化產生分層現象時，如遇外力 (如：風、水流、海浪等...)影響就可能形成，這些波形可分成線性和非線性波 (Linear- and Nonlinear wave)。當海流造成水層內部擾動混和 (Internal turbulent mixing)或斜壓切變 (Baroclinic shear)等變動就會產生內波 (Liu et al., 1998)。因此，當內波於大洋中傳遞時，若遇到海底盆地或中洋脊等海底地形之障礙，水體的等密/溫度線受到擠壓、震盪，即可能使密/溫度線間的距離發生變化，進而產生內波 (Haury et al., 1979)。內波又可分為下沉 (Depression)與上舉 (Elevation)兩類型；當混和層變深時，相較於下層海水層 (至海底)會形成上密度範圍 (混和層)大於下密度範圍的下沉型內波，或者相反的上舉型內波，而且此兩類型內波受陸棚地形改變後 (變淺)皆會在海面抬升形成波幅 (Wave amplitude) (Liu et al., 1998; Tseng et al., 2005)。此外，經由潮汐現象 (如：半日潮、全日潮)所引起的內波具有振幅大、非線性、頻率孤立等特性，為孤立內波 (Internal Solitary Waves, ISWs)，此現象已經被廣泛研究 (Liu et al., 1998; Zhao & Alford, 2006)。而本研究海域 (南中國海)之內波即屬於孤立內波 (Liu et al., 1998; St. Laurent et 1.

(11) al., 2011; Zhao et al., 2004)。. 1.2 內波擾動的重要性內波所造成的擾動會劇烈的影響海洋生態系，例如因地形的改變，導致內波的破碎化，這些破碎化的波會擾動當地的水體環境，形成強烈的混合作用 (St. Laurent et al., 2011)，導致溫度及鹽度的變化而影響浮力，再者，擾動作用更將深層的低溫海水與上層的溫暖海水混和均勻，對於溫度敏感的珊瑚礁生態系，有極重要的影響 (Leichter et al., 2003; Wall et al., 2012)；內波擾動也會將富含營養鹽的深層海水帶至淺層，提供海洋生物生長所需的養分及資源 (St. Laurent et al., 2011; Wolanski & Delesalle, 1995)。如前所述，內波所造成的擾動與混和作用，將提供海洋生物群聚額外的可利用資源 (External input)，使得原本生物群聚的物質循環 (Internal cycling)發生改變 (Hong et al., 2011)，其中首先是初級生產者的增加，而後，初級消費者的生物量也隨之增加，進而改變整個食物鏈。. 1.3 南中國海的水文環境和其內波南中國海 (South China Sea, SCS)位於亞洲東南方，是世界上最大 2.

(12) 的邊緣海，面積達 3.5×106 km2，其中海盆的深度超過 5000 公尺而平均深度只有 1350 公尺 (Chen et al., 2006; Chen et al., 2001)。由於南中國海位於熱帶，因此水溫終年穩定且高，在 SCS 中部測值皆在 22 度以上，而且夏季於某些區域水溫還可達 29 度 (Li et al., 2007)。有光層 (Photic zone)在 SCS 也普遍較深，以北 SCS 來說，雖然混和層在夏季平均為 20 公尺而冬季可達 80 公尺(Wong et al., 2007)；但是有光層卻深達 85 公尺，此處終年有明顯的營養躍層 (Nutricline)，顯示 SCS 為一寡營養鹽性 (Oligotrophic)海洋而且初級生產力 (Primary production)會受到營養鹽的有無而受到限制 (Chen et al., 2001; Tseng et al., 2005; Wong et al., 2007)。南中國海的內波形成於呂宋海峽 (Luzon Strait)，隨著黑潮由呂宋海峽 (Luzon Strait)至巴士海峽 (Bashi Channel)往西傳遞，穿過呂宋海盆及南中國海陸棚邊緣至東南亞陸棚。所有內波的方向皆從南中國海的東北往西方傳遞，這些孤立子內波 (Soliton)的峰值最大可達 200 公里長，其中包含了 10 組以上的孤立內波組成可達 25 公里寬，波長變化則從 5 公里到 500 公尺，震幅可大於 100 公尺。最終內波會傳遞到中國南方的陸棚地區(Liu et al., 1998)。雖然南中國海內波的研究近年來已逐漸增加，但主要以海洋物理為主 (Tseng et al., 2005; Zhao & Alford, 2006)，而有關此內波如何影響南海之生地化等因子，相對闕 3.

(13) 如。先前研究指出當南海內波傳至東沙環礁會產生反射 (Shaw et al., 2009)，顯示此內波確有可能影響南海東沙環礁內的水文環境。此外， Wang (2007)建議東沙環礁藻華 (Bloom)的發生為內波所引起，顯示內波的擾動會對於當地的生物群聚產生影響，但是關於浮游生物群聚之時序變化卻所知有限，再者，不同內波強度之影響為何亦是迄待瞭解之議題。. 1.4 研究目的本研究乃利用實地培養 (生態實驗槽)的方式，探討不同內波強度對於浮游生物群聚組成改變的可能影響。內波會造成環境擾動和增加混和作用，進而提高環境中的無機營養濃度，故實驗設計主要將表、深層海水混和成二組不同比例之培養組，其中以表水作為浮游生物來源，而深層水將其以不同比例混和，藉以模擬不同強度內波的擾動，隨後進行實地培養，定時採取水樣，反映時序變化，用以探討內波擾動對於浮游生物群聚組成改變之影響。. 4.

(14) 第二章、材料與方法 2.1 實驗設計本研究共於南中國海進行五個航次的培養實驗，分別為 2012 年 8 月、10 月、2013 年 4 月、10 月及 12 月，其相關培養樣水採樣點請參閱圖一。培養樣水乃於採樣點分別取表層海水 (10m)及深層海水 (200m)做為樣水來源，其中表水作為浮游生物 (浮游動物除外)源水，而深層水代表內波強度，故於樣水混和前，會先將深層海水分別以 200µm 孔徑的篩網及 0.45µm 孔徑的過濾器 (濾球)去除海水中的浮游生物，而表水僅以 200µm 孔徑的篩網過濾去除浮游動物。實驗設計主要藉不同比例表、深層水的混和，用以模擬不同強度的內波擾動，故將表、深層海水依不同比例混和成如下二組：(1) 70%表水+30%深層水 (以下簡稱 30%_實驗組)，(2) 40%表水+60%深層水 (以下簡稱 60%_實驗組)；另取 100%表層水為控制組 (每組各取 3 重複)。樣水置入 10 公升的 Nalgene 透明塑膠瓶，培養時將其置於船頭甲板上的橘色方型塑膠桶內進行水浴，藉以模擬正常日照，並於桶中持續注入表層海水 (2m)以模擬表水水溫 (圖 2-1、圖 2-2)，培養時間依航次不同，分別進行 2-7 天之培養。培樣期間視欲分析之參數特性，於不同時間採取水樣進行分析，分析參數包括：無機營養鹽濃度、浮游植物組成與生物量、細菌及超微浮游植物之豐度。 5.

(15) 2.2 無機營養鹽無機營養鹽水樣分別在培養之0、3、6、9、12、24小時和2、5、 7日採樣，每次採取100ml水樣裝於polyethylene瓶，以液態氮急速冷凍，並置於 -20℃冰箱冷凍保存，待返航後攜回分別進行硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽及矽酸鹽等項目之分析。矽酸鹽與磷酸鹽分別以藍色酸性鉬酸胺 (Ammonium molybdate)的抗壞血酸矽鉬藍/磷鉬酸比色還原法，矽酸鹽與磷酸鹽的偵測極限分別為0.2和0.03 µM。硝酸鹽的測定是使用三同步營養鹽分析裝置 (Trident-222 Simultaneous Nutrient Analyzer)注入分析 (Gong, 1992)。亞硝酸測量方法為pink azo dye spectrophotometric method，其中硝酸鹽和亞硝酸鹽的偵測極限值皆為0.01 µM。相關儀器設備皆由中研院夏復國老師實驗室提供。. 2.3 浮游植物組成與生物量浮游植物之水樣分別在培養後 0、1、2、5、7 日採集 2 公升樣水 (2013 年 4 月後改為每日採集，水樣 1 公升)，樣水以濾紙 (25mm GF/F , Whatman)過濾後於置 0 oC 冷凍保存，待返航進行色素分析。色素萃取時將樣本 (濾紙)置入 15ml 離心管，加入 10ml 的 Acetone 作為萃取溶液，並於低溫下進行超音波震盪 30 分鐘，而後存放於-20 oC 冰箱待測量。色素分析採逆向高壓液相層析分析法 (Reverse-phase high 6.

(16) performance liquid chromatography method)進行色素定性定量分析。 (Wright et al.1999)所測得之色素資料，經與標準品比對，可求得各色素的實際濃度。而後將實際色素濃度與葉綠素 a 之比值，經 CHEMTAX 分析後，可得浮游植物群聚組成與生物量(Mackey et al., 1996)。. 2.3.1 高效液相層析儀本研究所使用的分析系統為 Shimazu LC-10A HPLC 分析系統。此系統由 Class-VP 自動輸出軟體、高壓幫浦、樣本自動注射機 (Auto-sampler) 及溫控樣品槽和多頻陣列可見光偵測器 (Photodiode array detector)組成。分析範圍設定在 400nm 至 700nm。高效液相層析儀 (High-Performance Liquid Chromatography, HPLC)分析色素，乃是利用色素本身的極性差將不同的色素分離。分析時色素的極性差異，會造成其在管柱中的停留時間不一，利用不同時間點的特性，即可將各色素分離並獲得波峰 (Peak)。本實驗使用的是 C8 管柱，分析時將樣本注入 1ml 茶色樣本管 (KIMBLE GLASS INC.)，並置入自動上樣機 (Auto-sampler)，分析系統會以梯度沖提 (Gradient elution )方程式進行分析(Wright et al., 1991)。沖提方程式於附錄一。實驗使用的溶劑為： 7.

(17) Solvent A：80:20 Methanol: Acetone；HPLC grade Solvent B：80:20 Methanol: 0.5 M Ammonium acetate；HPLC grade Solvent C：100% Methanol ；HPLC grade. 2.3.2 色素濃度本研究共測得下列 13 種色素：葉綠素 a (Chlorophyll a)、葉綠素 b (Chlorophyll b)、葉綠素 C-2 (Chlorophyll C2)、葉綠素 C-3 (Chlorophyll C3)、岩黃藻素 (Fucoxanthin)、多甲藻素 (Peridin)、角藻藍素 (Alloxanthin)、玉米黃素 (Zeaxanthin)、矽甲黃素 (Diadinoxanthin)、19'己醯氧基岩黃藻素 (19'- butanoyloxyfucoxanthin)、 19'丁醯氧基岩黃藻素 (19'- hexanoyloxyfucoxanthin )、青綠素 (Prasinoxanthin)和葉黃素 (Lutein)。分析軟體偵測色素波峰讀值的高度和訊號出現時間長度並計算其三角形面積則可得色素濃度，而各色素濃度則利用各色素標準曲線試算表運算後即可得知，試算表及 HPLC 等相關儀器皆由台大溫良碩老師實驗室提供。. 2.3.3 組成與生物量浮游植物組成與生物量乃利用 CHEMTAX (Chemical Taxonomy) 進行分析。其方法係利用最小平方法 (The least squares method)將資料循環計算而獲得最佳解 (Mackey et al., 1996; Schluter et al., 2006)。 8.

(18) 計算是利用各色素與葉綠素 a 濃度比值之矩陣為基準值開始計算 (附錄四)，經循換計算可得各類浮游植物所佔比例之最佳解。其最佳色素濃度矩陣公式為： ௜ ( ) = ‖ −

(19) ௜ ௜ ‖ S:色素濃度資料的矩陣 Ci:計算後的浮游植物豐富度矩陣 Fi：色素比值矩陣本研究使用的 CHEMTAX V1.98 為一單獨執行檔 (EXE)，不需經過 MATLAB 及其他轉檔程式 (如：PERPRO)進行運算。運算時將各色素濃度轉換成對葉綠素 a 比值的 EXCEL 檔，經由 CHEMTAX 與參考的色素初始比值資料 (Initial pigment ratio matrix)進行運算。在經過每一輪的計算後，Ci 及 Fi 都會修正直到獲得最佳解，而求得最佳色素濃度比及最佳浮游植物組成比值矩陣 (附錄五)，而後將此比值乘以葉綠素 a，即可得各類群浮游植物生物量，CHEMTAX 軟體由中研院潘曉駒博士提供。. 2.4 細菌及超微浮游植物之豐度細菌及超微浮游植物之水樣分別在培養後 0、1、2、5、7 日 (2013 年 4 月後改為逐日採集)採集，採取 4ml 的水樣置於抗凍管，並加入 0.5ml 的 20% Paraformaldehyde (PFA)固定，將樣本收集後以液態氮急 9.

(20) 速冷凍再以冷凍保存，待返航後進行分析。分析時將樣本分成未染色及染色，並分別使用流式細胞儀 (Flow Cytometry, PARTAC)分析。未染色樣本經分析後，可測得超微浮游植物豐度及類群；染色樣本使用 SYBR Green I 染色 (Marie et al., 1997)，利用流式細胞儀可測得總細菌豐度 (cells/ml)，將總細菌豐度扣除超微浮游植物豐度後，可得異營細菌豐度。流式細胞儀由中研院夏復國老師實驗室提供。. 2.5 數據分析為瞭解是否有組間差異，本研究利用統計軟體 IBM_SPSS_Statitics_22.0 版之 GLM-Repeat Measures ANOVA 進行分析，並以 LSD 分類法檢測是否存在有組間關係，最後，以 Pearson coefficient 分析浮游植物組成與其他環境參數間是否相關。. 10.

(21) 第三章、結果 3.1 無機營養鹽的時序變化 3.1.1 無機氮 (DIN；Nitrate+Nitrite) 各航次之無機氮濃度以 60%_實驗組最高，30%_實驗組次高，而控制組最低 (圖 3)。以 GLM-Repeat Measures ANOVA 分析各航次資料後也得到各處理間有顯著差異 (p < 0.05)，LSD 結果也顯示五個航次的 60%_實驗組濃度顯著高於 30%_實驗組，30%_實驗組的濃度顯著高於控制組 (圖 3)。以培養時間最長 (七天)的 CR1015 航次為例，30%_實驗組培養前、後之無機氮濃度由 2.38±0.41 µM 減少至 1.23±0.43 µM，顯示無機氮被消耗 1.15±0.08 µM，減少約 54%；60%_實驗組培養前、後的無機氮濃度由 3.20±0.96 µM 減少至 2.27±0.68 µM，顯示培養後無機氮被消耗 0.94±0.11 µM，減少約 27%；而控制組的無機鹽濃度則由 0.62±0.01 µM 增加至 1.38±1.15 µM，表示經培養後無機氮鹽增加 0.76±1.15 µM，增幅超過一倍。實驗組結果顯示浮游生物群聚對於無機氮需求明顯，但以 30%_實驗組之需求高於於 60%_實驗組；而培養達 5 日的 CR1053 航次也有類似表現。. 3.1.2 磷酸鹽 (Phosphate) 11.

(22) 各航次之磷酸鹽濃度最高為 60%_實驗組，次高為 30%_實驗組，而控制組最低 (圖 4)。將資料以 GLM-Repeat Measures ANOVA 分析得到各處理間有顯著差異 (p< 0.05)， LSD 分析結果也顯示，各航次的 60%_實驗組濃度顯著高於 30%_實驗組，30%_實驗組的濃度顯著高於控制組。以培養時間最長的 CR1015 航次為例，30%_實驗組培養前、後之磷酸鹽濃度由 0.36±0.05 µM 減少至 0.12±0.02µM，顯示磷酸鹽被消耗 0.23±0.02µM，減少約 66%；60%_實驗組培養前、後的磷酸鹽濃度也由 0.52±0.07 µM 減至 0.32±0.13 µM，顯示培養後磷酸鹽被消耗 0.21±0.12 µM，減少約 40%；而控制組的磷酸鹽濃度則由 0.05±0.01 µM 增加至 0.07±0.03 µM，顯示經培養後磷酸鹽濃度增加 0.02±0.02 µM，增幅約 50%。實驗組結果顯示浮游生物群聚對於磷酸鹽的需求明顯，並以 30%_實驗組之需求高於 60%_實驗組。而培養達 5 日的 CR1053 航次也有類似結果。. 3.1.3 矽酸鹽 (Silicate) 各航次之矽酸鹽濃度以 60%_實驗組最高，30%_實驗組次之，控制組最低 (圖 5)。以 GLM-Repeat Measures ANOVA 分析後也得到各處理間有顯著差異 (p<0.05)，其 LSD 分析結果也顯示五個航次的 60% 12.

(23) 組濃度顯著高於 30%_實驗組，30%_實驗組的濃度顯著高於控制組。以培養時間最長的 CR1015 航次為例，30%_實驗組培養前、後之矽酸鹽濃度由 9.37±1.43µM 減至 5.37±3.20µM，顯示矽酸鹽被消耗 4.00±1.78µM，減少約 43%；60%_實驗組培養前、後的矽酸鹽濃度也由 10.45±2.68µM 減至 9.82±3.20µM，顯示培養後矽酸鹽被消耗 0.62±5.62µM，減少約 6%；而控制組的矽酸鹽濃度則由 3.78±1.31µM 減至 2.06±0.63µM，培養後矽酸鹽減少 1.72±0.83µM，約占 27%。上述結果建議浮游生物群聚對於矽酸鹽的需求明顯，需求量則是 30%_ 實驗組最高，且高於控制組，最低為 60%_實驗組。. 3.2 異營性細菌豐度變化各航次之異營性細菌豐度 (除 CR1010 航次 60%_實驗組外)經培養後皆明顯增加 (圖 6)。以 CR1015 航次為例， 30%_實驗組之異營性細菌豐度從 3.59×105 cells/ml 增至 2.27×106 cells/ml，增幅約 5.3 倍； 60%_實驗組之異營性細菌豐度從 2.21×105 cells/ml 增至 1.33×106 cells/ml，增幅 5 倍；控制組之豐度也從 4.78×105 cells/ml 增為 1.24×106 cells/ml，增幅約 1.6 倍。結果顯示異營性細菌豐度於實驗組豐度成長幅度高於控制組。. 3.3 浮游植物生物量與群聚組成之變化 13.

(24) 浮游植物的色素資料僅有 CR1010 及 CR1015 航次。葉綠素 a 資料有 CR1010、CR1015、CR1053 及 CR1060 航次。 3.3.1 浮游植物生物量之時序變化本實驗以葉綠素 a 濃度變化代表浮游植物生物量，結果顯示浮游植物經培養後其生物量皆呈增加。以 CR1015 為例，葉綠素 a 濃度在 30%_實驗組經培養後，濃度從 0.10 mg m-3 提高至 0.91 mg m-3，增加 89%；60%_實驗組經培養後，濃度從 0.09 mg m3 提高至 0.66 mg m-3，增加 87%；而控制組經培養後，葉綠素 a 濃度從 0.11 mg m-3 增加至 0.14 mg m-3，增幅約 25%。上述結果顯示實驗組的葉綠素 a 濃度經培養後大幅增加，而控制組雖有增加但幅度不高 (圖 7)。. 3.3.2 浮游植物群聚組成之時序變化若以整體浮游植物群聚組成之變化而言，在培養前略有差異(圖 8、 9)，但經培養後，兩實驗組皆以矽藻 (Diatoms) 為最主要的組成貢獻者 (65-77%)。以 CR1015 航次為例，30%_與 60%_實驗組培養前的主要貢獻者皆為渦鞭毛藻 (Dinoflagellates)分別佔 51%和 61%，次多為原核綠藻 (Prochlorophytes)分別佔 20%及 30%；而控制組培養前的主要貢獻者為渦鞭毛藻 (43%)、藍綠藻 (Cyanophytes；22%)。經培養後， 30%_及 60%_實驗組的群聚組成的優勢者皆轉變為矽藻，分別 14.

(25) 佔浮游植物生物量組成之 69%和 65%，其次為渦鞭毛藻 (各貢獻 21% 及 31%)；而控制組的主要貢獻者則為黃金藻 (Chrysophytes；91%) 和矽藻為 8% (圖 9)。顯示 30%_及 60%_實驗組皆會受環境因子 (例如：無機營養鹽濃度增加)改變，而造成浮游植物群聚組成中優勢物種之變化。若以浮游植物各大類組成之變化來看，藍綠藻 (Cyanophytes)於培養前生物量較低，培養後生物量會先增加而後減少 (以對葉綠素 a 濃度比值代表生物量)。以 CR1015 航次為例，30%_實驗組的生物量從 0.01 mg Chl m-3 增為 0.04mg Chl m-3，培養結束時減至 0.00mg Chl m-3；60%_實驗組從 0.00mg Chl m-3 增為 0.02mg Chl m-3，培養結束時減至 0.00mg Chl m-3。控制組則從 0.02 mg Chl m-3 增至 0.04 mg Chl m3，培養結束時減至 0.00mg Chl m-3。另外，相關分析顯示藍綠藻生物量變化與聚球藻 (Synechococcus；以流式細胞儀分析所得資料)生物量之變化呈現顯著正相關 (r2=0.64，p < 0.01)。矽藻 (Diatoms)於培養前各實驗組生物量極低，經培養後生物量大幅增加。以 CR1015 航次為例，30%_實驗組的生物量從 0.00mg Chl m-3 增至 0.63 mg Chl m-3，佔培養後浮游植物生物量之 68%；60%_實驗組從 0.00mg Chl m-3 增加為 0.43 mg Chl m-3，佔培養後浮游植物生物量之 65.1%。控制組則從 0.01 mg Chl m-3 增至 0.13 mg Chlm-3，佔 15.

(26) 培養浮游植物生物量之 8%。顯示矽藻經培養後生物量大幅增加，又以實驗組為最高。渦鞭毛藻 (Dinoflagellates)佔培養前浮游植物生物量之 34~71%，雖然培養後生物量亦呈增加，但對浮游植物生物量之貢獻比例卻減至 0~30%。其餘浮游植物之變化較無明顯趨勢，其生物量變化列於表二。. 16.

(27) 第四章、討論本研究將表、深層海水混和成二組不同比例之實驗組，其中以表水作為浮游生物來源，而深層水將其以不同比例混和 (30%_及 60_%)，藉以模擬不同強度內波的擾動，隨後進行實地培養，定時採取水樣，反映時序變化，用以探討內波擾動對於浮游生物群聚組成變化之影響。由於實驗設計是採用透明培養桶進行，並以表層海水循環進行溫控，故實驗組與控制組的外在物理條件類似 (例如：光照、水溫)，而差異來源主要為培養瓶中的海水組成比例及其相對應之化學與生物組成。希望藉由本研究能瞭解當外在資源改變時 (例如內波擾動所攜至之無機營養鹽)，如何影響浮游生物群聚組成之變化。. 4.1 無機營養鹽對浮游生物群聚的影響整體而言，無機營養鹽濃度以 60%_實驗組最高，30%_實驗組次之，而控制組最低。由結果得知無機營養鹽會影響浮游生物，包括： (1)生物量及豐度。(2)浮游生物群聚組成。結果顯示，30%_及 60%_ 實驗組培養後，浮游植物生物量及細菌豐度皆顯著增加，並且 30_% 實驗組顯著高於 60%_實驗組 (圖 10)。結果顯示異營性細菌不論處於實驗或控制組，其異營性細菌豐度皆會隨著培養時間增長而增加，並以實驗組之豐度增加較多，此結果建議除因實驗組有較高之無機營養 17.

(28) 鹽濃度有助異營性細菌生長外；異營性細菌之生長亦常受限於環境中的有機物質濃度 (Cotner et al., 2000)，相關分析也顯示葉綠素 a 與異營細菌豐度呈現顯著正相關 (r2=0.77，p < 0.01；表五)，故推測異營性細菌的增加，是由於實驗組中浮游植物大量生長時，產生之有機物質泌液有助於異營性細菌之生長。經過培養之後，浮游植物生物量 (葉綠素濃度變化)不論實驗/控制組皆增加，又以兩實驗組 (30_%及 60_%)的增幅較為明顯 (各增加 89%和 87%)，高於控制組的增加量 (增加 25%)。上述結果建議原本環境浮游植物生長可能受限於無機營養鹽，故當有額外添加的無機營養鹽時，將促進浮游植物的生長。然而，控制組並沒有額外的無機營養鹽添加，推測應與環境中的生物作用有關，如：固氮或分解等作用能增加環境中的無機營養鹽濃度 (Zehr & Ward, 2002)。此外上述實驗組於培養後，皆以矽藻為優勢種 (圖 8、9)，建議無機營養鹽的添加不僅會影響浮游植物生物量，同時也會改變群聚組成。. 4.2 浮游植物群聚組成之變化兩實驗組 (30%及 60%)經處理培養後，其群聚組成比例之變化相類似，其優勢物種依序為矽藻 (69%；65%)、渦鞭毛藻 (21%；31%) 以及青綠藻 (10%；4%)。但是在培養過程中，30_%及 60_%實驗組 18.

(29) 的群聚組成之變化過程並不相同 (圖 8、9)，推測與兩實驗組的處理差異 (30%_及 60%_深層海水)有關。一般而言，矽藻 (Diatoms)通常存在於無機營養鹽 (尤其矽酸鹽) 濃度較高之環境 (Foster et al., 2011)，由於南海表層海水屬於貧營養鹽，故實驗組在培養前其生物量相當低，而控制組也僅有 6%，然而，經添加深層海水後，無機營養鹽 (尤其矽酸鹽)濃度增加，促使矽藻生物量隨著培養時間增長而大幅增加。此結果建議，當經由內波擾動後，由於無機營養鹽濃度的增加，將使得矽藻成為本海域之優勢浮游植物。然而，本研究中 30%_實驗組之效應優於 60%_實驗組之結果，其可能肇因於浮游生物之起始培養生物量不同，再者培養時間可能過短，而其處理效應尚未達致高峰。渦鞭毛藻 (Dinoflagellates)於培養前佔群聚組成的 40-60%，此結果與渦鞭毛藻常生存於相對低無機營養鹽濃度的環境中類似 (Smayda & Reynolds, 2003)。處理培養後，當實驗組之矽藻增加時，渦鞭毛藻生物量的比例卻成下降之趨勢，此結果可由渦鞭毛藻與矽藻生物量呈顯著負相關得到驗證 (r2=-0.57，p < 0.05)；而 Smayda (2003) 建議渦鞭毛藻對於競爭的容忍度不如矽藻的容忍度高。上述結果亦類似於 SCS 中無機營養鹽濃度豐富的大亞灣 (Daya Bay)，其優勢物種依序為矽藻、窩鞭毛藻 (Zhao & Alford, 2006)。 19.

(30) 黃金藻 (Chrysophytes)雖然於培養前僅佔浮游生物量組成的 5%，經培養後，在 30%_實驗組其生物量雖有增加 (60%)，但在控制組其生物量卻佔浮游植物生物量之 91%。推測黃金藻應適應於低無機營養鹽濃度的環境中，故在無機營養鹽濃度較高之實驗組其所佔浮游植物群聚組成比例並不高。鈣板藻 (Prymnesiophyceae)及青綠藻 (Prasinophyceae)於本實驗中並無明顯變化，在實驗組與控制組，雖皆存在，但僅佔生物量組成比例的 10%，推測其較不受到無機營養鹽濃度變化之影響。綠藻 (Cholorophyceae)在培養前佔生物量組成比例之 7-13%，但培養後皆下降至 0%，顯示綠藻於富營養鹽環境中不易生存。藍綠菌 (Cynobacteria) 及原核綠藻 (Prochlorophytes)兩者為寡營養鹽海域常見的優勢物種(Foster et al., 2011；Pan et al., 2013)。兩者皆存在於培養初始，但於培養後皆消失，而相關分析顯示兩者皆與矽藻呈現顯著負相關 ( p < 0.01；p < 0.05，表五)，再者，相關分析顯示超微浮游植物豐度與矽藻生物量亦呈現顯著負相關 (r2=-0.67，p < 0.01，表五)，上述結果建議，當內波擾動後，環境中無機營養鹽濃度增加，將使得寡營養鹽海域常見的優勢物種 (例如藍綠菌及原核綠藻) 轉變成矽藻 (Foster et al., 2011)。圖 10 顯示超微浮游植物與異營性細菌的關係，而且相關分析亦得知藍綠菌 (Cyanophytes) 及原核綠藻 20.

(31) (Prochlorophytes)皆與異營性細菌豐度亦呈現顯著負相關 ( p < 0.05；p < 0.01，表五)，顯示異營性細菌亦利用無機營養鹽。. 21.

(32) 第五章、結論本研究結果顯示，增加之無機營養鹽將影響浮游生物群聚組成變化，以超微型浮游植物最先受到促進生長，而後其他浮游植物與異營性細菌接續增加。不同之擾動強度處理，其差異則為培養瓶中的海水組成比例及其相對應之化學與生物組成。由營養鹽時序變化得知實驗組中的浮游生物群聚皆對於無機營養鹽 (DIN：Nitrate+Nitrite； Phosphate；Silicate)有明顯需求。結果建議無機營養鹽會影響浮游生物 (1)生物量及豐度和 (2)群聚組成變化。浮游植物群聚生物量及異營性細菌豐度皆受實驗組影響而提高；不僅如此，結果顯示 30%_及 60%_實驗組中的浮游植物群聚皆會因環境因子 (例如：無機營養鹽濃度增加)改變，而造成浮游植物群聚組成中優勢物種之變化。顯示轉變後優勢物種皆有較高 (實驗組)的資源需求。文獻指出矽藻對於無機營養鹽的需求高於渦鞭毛藻，因此，兩實驗組其優勢物種皆以矽藻最高、渦鞭毛藻次之。此外，較高無機營養鹽濃度也有助異營性細菌生長；但是其生長亦常受限於環境中的有機物質濃度，故推測異營性細菌不僅會利用無機營養鹽 (與浮游植物競爭)亦會受益於浮游植物生物量增加。. 22.

(33) 參考文獻 Chen, C. C., Shiah, F. K., Chung, S. W., & Liu, K. K. (2006). Winter phytoplankton blooms in the shallow mixed layer of the South China Sea enhanced by upwelling. Journal of Marine Systems, 59(1-2), 97-110. doi: 10.1016/j.jmarsys.2005.09.002 Chen, C. T. A., Wang, S. L., Wang, B. J., & Pai, S. C. (2001). Nutrient budgets for the South China Sea basin. Marine Chemistry, 75(4), 281-300. doi: 10.1016/s0304-4203(01)00041-x Cotner, J. B., Sada, R. H., Bootsma, H., Johengen, T., Cavaletto, J. F., & Gardner, W. S. (2000). Nutrient limitation of heterotrophic bacteria in Florida Bay. Estuaries, 23(5), 611-620. doi: 10.2307/1352888 Foster, R. A., Kuypers, M. M. M., Vagner, T., Paerl, R. W., Musat, N., & Zehr, J. P. (2011). Nitrogen fixation and transfer in open ocean diatom-cyanobacterial symbioses. Isme Journal, 5(9), 1484-1493. doi: 10.1038/ismej.2011.26 Gong, GC. (1992). Chemical hydrography of the Kuroshio front in the sea northeast of Taiwan. Haury, L. R., Briscoe, M. G., & Orr, M. H. (1979). TIDALLY GENERATED INTERNAL WAVE PACKETS IN MASSACHUSETTS BAY. Nature, 278(5702), 312-317. doi: 10.1038/278312a0 Hong, Huasheng, Chai, Fei, Zhang, Caiyun, Huang, Bangqin, Jiang, Yiwu, & Hu, Jianyu. (2011). An overview of physical and biogeochemical processes and ecosystem dynamics in the Taiwan Strait. Continental Shelf Research, 31(6), S3-S12. doi: 10.1016/j.csr.2011.02.002 Leichter, J. J., Stewart, H. L., & Miller, S. L. (2003). Episodic nutrient transport to Florida coral reefs. Limnology and Oceanography, 48(4), 1394-1407. Li, Qianyu, Zhao, Quanhong, Zhong, Guangfa, Jian, Zhimin, Jun, Tian, Cheng, Xinrong, . . . Chen, Muhong. (2007). Deepwater ventilation and stratification in the Neogene south China Sea. Journal of China University of Geosciences, 18(2), 95-108. Liu, A. K., Chang, Y. S., Hsu, M. K., & Liang, N. K. (1998). Evolution of nonlinear internal waves in the East and South China Seas. Journal of Geophysical Research-Oceans, 103(C4), 7995-8008. doi: 10.1029/97jc01918 23.

(34) Mackey, M. D., Mackey, D. J., Higgins, H. W., & Wright, S. W. (1996). CHEMTAX - A program for estimating class abundances from chemical markers: Application to HPLC measurements of phytoplankton. Marine Ecology Progress Series, 144(1-3), 265-283. doi: 10.3354/meps144265 Marie, D., Partensky, F., Jacquet, S., & Vaulot, D. (1997). Enumeration and cell cycle analysis of natural populations of marine picoplankton by flow cytometry using the nucleic acid stain SYBR Green I. Applied and Environmental Microbiology, 63(1), 186-193. Pan, Xiaoju, Wong, George T. F., Ho, Tung-Yuan, Shiah, Fuh-Kwo, & Liu, Hongbin. (2013). Remote sensing of picophytoplankton distribution in the northern South China Sea. Remote Sensing of Environment, 128, 162-175. doi: 10.1016/j.rse.2012.10.014 Schluter, L., Lauridsen, T. L., Krogh, G., & Jorgensen, T. (2006). Identification and quantification of phytoplankton groups in lakes using new pigment ratios - a comparison between pigment analysis by HPLC and microscopy. Freshwater Biology, 51(8), 1474-1485. doi: 10.1111/j.1365-2427.2006.01582.x Shaw, Ping-Tung, Ko, Dong Shan, & Chao, Shenn-Yu. (2009). Internal solitary waves induced by flow over a ridge: With applications to the northern South China Sea. Journal of Geophysical Research-Oceans, 114. doi: 10.1029/2008jc005007 Smayda, T. J., & Reynolds, C. S. (2003). Strategies of marine dinoflagellate survival and some rules of assembly. Journal of Sea Research, 49(2), 95-106. doi: 10.1016/s1385-1101(02)00219-8 St Laurent, Louis, Simmons, Harper, Tang, Tswen Yung, & Wang, YuHuai. (2011). Turbulent Properties of Internal Waves in the South China Sea. Oceanography, 24(4), 78-87. Tseng, C. M., Wong, G. T. F., Lin, II, Wu, C. R., & Liu, K. K. (2005). A unique seasonal pattern in phytoplankton biomass in low-latitude waters in the South China Sea. Geophysical Research Letters, 32(8). doi: 10.1029/2004gl022111 Wall, Marlene, Schmidt, Gertraud Maria, Janjang, Pornpan, Khokiattiwong, Somkiat, & Richter, Claudio. (2012). Differential Impact of Monsoon and Large Amplitude Internal Waves on Coral Reef Development in the Andaman Sea. Plos One, 7(11). doi: 10.1371/journal.pone.0050207 Wang, Y. H., Dai, C. F., & Chen, Y. Y. (2007). Physical and ecological 24.

(35) processes of internal waves on an isolated reef ecosystem in the South China Sea. Geophysical Research Letters, 34(18), 7. doi: 10.1029/2007gl030658 Wolanski, E., & Delesalle, B. (1995). UPWELLING BY INTERNAL WAVES, TAHITI, FRENCH-POLYNESIA. Continental Shelf Research, 15(2-3), 357-368. doi: 10.1016/0278-4343(93)e0004-r Wong, George T. F., Ku, Teh-Lung, Mulholland, Margaret, Tseng, Chun-Mao, & Wang, Dong-Ping. (2007). The SouthEast Asian time-series study (SEATS) and the biogeochemistry of the South China Sea - An overview. Deep-Sea Research Part Ii-Topical Studies in Oceanography, 54(14-15), 1434-1447. doi: 10.1016/j.dsr2.2007.05.012 Wright, S. W., Jeffrey, S. W., Mantoura, R. F. C., Llewellyn, C. A., Bjornland, T., Repeta, D., & Welschmeyer, N. (1991). IMPROVED HPLC METHOD FOR THE ANALYSIS OF CHLOROPHYLLS AND CAROTENOIDS FROM MARINE-PHYTOPLANKTON. Marine Ecology Progress Series, 77(2-3), 183-196. doi: 10.3354/meps077183 Zehr, J. P., & Ward, B. B. (2002). Nitrogen cycling in the ocean: New perspectives on processes and paradigms. Applied and Environmental Microbiology, 68(3), 1015-1024. doi: 10.1128/aem.68.3.1015-1024.2002 Zhao, Z. X., Klemas, V., Zheng, Q. N., & Yan, X. H. (2004). Remote sensing evidence for baroclinic tide origin of internal solitary waves in the northeastern South China Sea. Geophysical Research Letters, 31(6). doi: 10.1029/2003gl019077 Zhao, Zhongxiang, & Alford, Matthew H. (2006). Source and propagation of internal solitary waves in the northeastern South China Sea. Journal of Geophysical Research-Oceans, 111(C11). doi: 10.1029/2006jc003644. 25.

(36) 表一、CR1015 航次參數相關分析(DIN：無機氮鹽；SiO4-：矽酸鹽；PO4-：磷酸鹽；TB：總計細菌豐度；Syn.：聚球藻；Pro.：原核綠藻；Pico：真核超微浮游植物；Pico-P：超微浮游植物；Heter：異營性細菌；Chl_a：葉綠素 a，Cyano：藍綠藻；Proch：原核綠藻；Chloro：綠藻；Pras：青綠藻；Dinof：渦鞭毛藻；Prymn：鈣板藻；Crypt：隱藻；Diatoms：矽藻；Chrys：黃金藻；**: p < 0.01；*: p < 0.05；ns: 不顯著。)。 DIN SiO4. DIN. SiO4. 1 0.96**. 1. **. PO4 0.90 TB NS Pico-P NS Herter NS Chl_a NS Cyano NS Proch Chloro Pras Dinof Prymn Cryp Diatom Chrys. NS NS NS NS NS NS NS NS. 0.86** NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS. PO4. TB. 1 NS NS NS NS NS. 1 NS 1.00** 0.76** -0.52*. NS NS NS NS NS NS NS NS. Pico-P Herter Chl_a Cyano Proch Chloro. **. -0.67 NS NS -0.65**. 1 NS NS .95** NS NS NS NS *. 1 0.77** -0.53* **. -0.65 NS NS -0.63*. NS .55 NS NS NS NS ** ** 0.82 -0.67 0.83** NS NS NS. 1 NS. 1. NS NS 0.68** -0.63*. NS NS NS NS. 1 NS NS NS *. NS 0.63 NS NS NS NS ** ** 0.83 -0.68 -0.58* NS NS NS. 26. 1 NS NS **. 0.66 NS NS NS. Pras. Dinof Prymn. 1 NS. 1. NS NS NS NS. NS NS -0.59* NS. 1 NS NS NS. Cryp Diatom. 1 NS NS. 1 NS. Chrys. 1.

(37) 表二、CR1015 航次浮游藻類生物量比值時序變化表 (Cyano：藍綠藻；Proch：原核綠藻；Chloro：綠藻；Pras：青綠藻；Dinof：渦鞭毛藻；Prymn：鈣板藻；Crypt：隱藻；Diatoms：矽藻；Chrys：黃金藻；ND：未偵測到)。 CR1015. 0%. 30%. Cyano. Proch. Chloro. Pras. Dinof. Prymn. Cryp. Diatoms. Chrys. time. mm chlm-3. mm chlm-3. mm chlm-3. mm chlm-3. mm chlm-3. mm chlm-3. mm chlm-3. mm chlm-3. mm chlm-3. 0. 0.02. 0.00. 0.02. ND. 0.05. 0.01. ND. 0.01. 0.01. 1. 0.04. 0.03. 0.00. 0.01. 0.06. 0.00. ND. ND. 0.01. 2. 0.03. ND. 0.01. ND. 0.08. 0.01. ND. 0.010. 0.00. 5. 0.01. ND. 0.01. ND. 0.09. 0.00. ND. 0.04. ND. 7. ND. ND. ND. ND. ND. ND. ND. 0.01. 0.129. 0. 0.01. 0.02. 0.01. ND. 0.05. 0.01. ND. ND. ND. 1. 0.04. ND. 0.03. 0.01. 0.06. 0.01. ND. 0.00. 0.01. 2. 0.04. 0.03. 0.02. ND. 0.06. 0.01. ND. 0.03. 0.01. 5. ND. ND. 0.01. ND. 0.01. ND. ND. 0.06. 0.13. 7. ND. ND. ND. 0.09. 0.20. ND. ND. 0.63. ND. 0. 0.00. 0.01. 0.01. ND. 0.05. ND. ND. ND. ND. 1. 0.02. ND. ND. ND. 0.09. ND. ND. ND. ND. 2. 0.02. 0.01. ND. 0.02. 0.12. 0.00. ND. 0.02. 0.00. 5. ND. ND. 0.05. 0.02. 0.09. 0.00. ND. 0.26. ND. 7. ND. ND. 0.00. 0.026. 0.200. ND. ND. 0.43. ND. 60%. 27.

(38) Dongsha. SEATS. 圖 1、南海海域地形彩繪圖（資料來源：海洋學門資料庫）。紅點處為採樣點。. 28.

(39) 圖 2-1、培養實驗步驟示意圖。. 圖 3-2、培養實驗操作實景。. 29.

(40) 圖 4、各航次無機氮濃度之時序變化圖。. 30.

(41) 圖 5、各航次磷酸鹽濃度之時序變化圖。. 31.

(42) 圖 6、各航次矽酸鹽濃度之時序變化圖。. 32.

(43) 圖 7、各航次異營細菌豐度之時序變化圖。. 33.

(44) 圖 8、葉綠素 a 濃度之時序變化圖。. 34.

(45) 圖 9、CR1010 浮游植物群聚生物量之時序變化圖。. 35.

(46) 圖 10、CR1015 浮游植物群聚生物量之時序變化圖。. 36.

(47) 圖 11、CR1015 航次超微浮游植物豐度、異營性細菌豐度、葉綠素 a 濃度之時序變化圖. 37.

(48) 附錄一、高壓液相呈析衝堤方程式。時間. 流速速率. A. B. C. Min. ml/min. %. %. %. 0 4 18. 1.0 1.0 1.0. 100 0 0. 0 100 20. 0 0 80. Injection Linear gradient Linear gradient. 21 24 29. 1.0 1.0 1.0. 0 100 100. 100 0 0. 0 0 0. Linear gradient Linear gradient Equilibration. (Wright et al, 1991). 38. Conditons.

(49) 附錄二、指紋色素一覽表。 Pigment. Algal. Chlorophyll a Chlorophyll b Chlorophyll c2. All class except Prochlorophyceae (Proch) Cholorophyceae (Chloro), Prasinophyceae (Pras) Bacillariophyceae (Bacilli), Prymnesiophyceae (Prymn),. Chrysophytes (Chrys), Dinoflagellates (Dinof) Chlorophyll c3 Prymn, Chrys Alloxanthin)--Cryptophyceae 19'- butanoyloxyfucoxanthin Chry, Prymn Diadinoxanthi Fucoxanthin 19'- hexanoyloxyfucoxanthin Lutein. Bacilli, Dinof, Prymn, Chrys Bacilli, Prymn, Chrys Chloro, Pras Chloro, Peas. Peridin Prasinoxanthin Zeaxanthin. Dinof Pras Cyanobacteria, Proch. 39.

(50) 附錄三、浮游植物名稱中英文對照表。浮游藻類. 俗名、常用名稱. 名稱. Golden-brown algal line Bacillariophyta(Bacilli) Dinophyta (Dinof) Chrysophyceae (Chrys) Prymnesiophyceae (Prymn) Cryptophyta (Crypt). Diatoms Dinoflagellates Chrysophytes Coccolithophorids Cryptomonads. 矽藻渦鞭毛藻黃金藻鈣板藻隱藻. Green algal line Cholorophyceae (Chloro) Prasinophyceae (Pras). Green algae Green flaglellates. 綠藻青綠藻. Blue-green algal line Cyanophyta (Cyano) Prochlorophyta (Proch). Cyanobacterium Prochlorophytes. 40. 藍綠藻原核綠藻.

(51) 附錄四、指紋色素起始比值矩陣資料表(Initial Ratio Matrix)。 Class / Pigment Cyanobacteria Prochloro Chlorophytes Prasinophytes Dinophyta Prymnes Cryptophytes Diatoms Chrys. Chc3. Chc2. Peri. 19Butfu. Fuco. Hexa. Pras. diad. allo. Diat. zea. Chl_b. Chl_a. 0 0 0 0 0 0.06 0 0 0.25. 0 0 0 0 0.53 0 0.13 0 0.25. 0 0 0 0 1.06 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0 0 0.37. 0 0 0 0 0 0 0 0.75 0.05. 0 0 0 0 0 1.71 0 0 0. 0 0 0 0.36 0 0 0 0 0. 0 0 0.13 0.28 0 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0.29 0 0. 0 0 0 0 0.04 0 0 0 0.03. 2.06 0.27 0.01 0 0 0 0 0 0. 0 0.33 0.46 0 0 0 0 0 0. 1 1 1 1 1 1 1 1 1. 41.

(52) 附錄五、指紋色素最終比值矩陣資料表(Final Ratio Matrix；F1)。 Cyanobacteria Prochloro Chlorophytes Prasinophytes Dinophy Prymnes Cryptophytes Diatoms Chrysop. ChC3. Chc2. Peri. 19Butfu. Fucox. hexa. Pras. diad. allo. Diat. zea. Chl_b. Chl_a. 0 0 0 0 0 0.02 0 0 0.12. 0 0 0 0 0.10 0 0.09 0 0.17. 0 0 0 0 0.45 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0 0 0.18. 0 0 0 0 0 0 0 0.43 0.02. 0 0 0 0 0 0.62 0 0 0. 0 0 0 0.22 0 0 0 0 0. 0 0 0.09 0.17 0 0 0 0 0. 0 0 0 0 0 0 0.2 0 0. 0 0 0 0 0.02 0 0 0 0.01. 0.67 0.17 0.01 0 0 0 0 0 0. 0 0.21 0.29 0 0 0 0 0 0. 0.33 0.63 0.62 0.61 0.43 0.36 0.71 0.57 0.49. 42.

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