行政院國家科學委員會補助專題研究計畫成果報告
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空心菜品系的遺傳變異
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計畫類別：█個別型計畫 □整合型計畫
計畫編號：NSC88－2313－B－002－084
執行期間：88 年 08 月 01 日至 89 年 07 月 31 日
計畫主持人：楊雯如
共同主持人：
本成果報告包括以下應繳交之附件：
□赴國外出差或研習心得報告一份
□赴大陸地區出差或研習心得報告一份
□出席國際學術會議心得報告及發表之論文各一份
□國際合作研究計畫國外研究報告書一份
執行單位：國立台灣大學園藝學系
中 華 民 國 90 年 01 月 10 日
行政院國家科學委員會專題研究計畫成果報告
國科會專題研究計畫成果報告撰寫格式說明
Pr epar ation of NSC Pr oject Repor ts
計畫編號：NSC 88-2313-B-002-084
執行期限：88 年 8 月 1 日至 89 年 7 月 31 日
主持人：楊雯如 國立台灣大學園藝學系
一、中文摘要
空心菜(Ipomoea aquatica Frosk)是台灣重 要蔬菜之一，由於有關此東方形蔬菜的研 究不多，品種又甚為混雜、分歧不定，缺 乏有系統的研究及收集，所以本計畫是以 十個空心菜品系為材料，調查其生育狀況 及以 RAPD 分子標誌為方法的分析其遺傳 歧異度。以 34 個 UBC 引子所產生的 144 個具有多型性可穩定重複出現的條帶經群 集分析(cluster analysis)結果顯示參試的空 心菜品系具有高度的遺傳歧異性；自交採 種與開放授粉採種繁殖的後代品系間遺傳 相似度不高，株選效果顯著，也顯示空心 菜在自然狀況下為一高度異交的作物。 RAPD 分子標誌分析法在空心菜品系的鑑 定及遺傳分析上，是一個簡便、有效的分 析方法，在育種、品種保存及鑑定上，可 以被廣泛的應用；唯採種上如要解決品種 純度維持、降低品種混雜的問題，必須配 合自交不親性的研究及良好採種制度的建 立。 關鍵詞：空心菜、遺傳歧異度、RAPD 分 子標誌 Abstr act
Water spinach (Ipomoea aquatica Frosk) is
an important tropical vegetable crop in Taiwan; however, not much of basic study about this oriental vegetable has been done, such as genetic analysis. Our objective of this study was to analyze 10 water spinach cultivars/lines. Cluster analysis of 144 reproductive RAPD bands produced by 34
10 lines were genetic diverted. Offsprings harvested from the same field either derived from self- and open-pollinated seeds were fairly different also indicated that water spinach is naturally a highly cross -pollinated crop. RAPD analysis was an effective method in the genetic analysis of water spinach cultivars, which could be a powerful tool in the breeding program. However, research in harvested system and self-incompatibility needs to be focused.
Keywords: Ipomoea aquatica Frosk, water
spinach, genetic diversity, RAPD marker
二、計畫緣由與目的
空心菜(Ipomoea aquatica Frosk)是台灣重 要蔬菜之一，夏季生長迅速、栽培容易、 可連續多次採收，但採收次數及節位會影 響產量及品質; 冬季生長緩慢，且會感應 環境因子而開花，一般在簡易設施中生產 空心菜實生苗蔬菜。在空心菜育種上須考 慮葉形、直立性、側枝少、日長頓感、晚 開花，跑藤發生少，低溫下再生能力強、 實生苗冬季生長速率等因子。空心菜原產 於中國或印度，東南亞各國的書籍都有記 載，由於移民的傳入，日本、美洲、非洲、 及澳洲都有其分佈（胡，1966；陳和陳， 1970；劉和林，1993）。在 1943 至 1970 年間，台灣空心菜有大葉種與小葉種，大 葉種早生豐產，以播種繁殖；小葉種晚生 品質優，以扦插繁殖（陳和陳，1970）， 在花色上則分紫花及白花種（陳和陳， 1970；黃和洪，1988）。1970 年陳氏等調 查空心菜的各地方品系，得知各有不同命 名方式，名稱繁多，有以採種地、產地命
名的，如屏東蕹、鹿港蕹、南投蕹、台南 蕹等；有以生長習性命名的，如櫸葉仔、 宣藤仔等；有以莖葉顏色命名的，如白蕹、 青蕹等；以莖葉形狀大小命的，如大蕹、 小蕹、細蕹、尖蕹、香蕹等；也有以栽培 方式命名的，如水蕹（李，1966；陳和陳， 1970；劉，1995；劉，1980；曾，1996）； 可見台灣品種又甚為混雜、分歧不定，缺 乏有系統的研究及收集。空心菜夏季生產 可採連續割收制，為獲得最大的產量、最 好的品質、及再生存活率，可從品種上著 手，了解各品系在採收節位、枝稍數、枝 稍的品質上的差異，在稍冷涼溫度下再生 能力仍強，且開花對日長頓感的品系，則 可增加連續採收的次數，延長生產期。此 外，冬季在簡易設施中生產空心菜實生苗 蔬菜，種子發芽的速率、幼苗生長的快慢 也影響空心菜的產業。由於有關此本土蔬 菜的研究不多，品種又甚為混雜、分歧不 定，缺乏有系統的研究及收集，無論是基 礎研究或品種改良的應用上，都必須從品 系的收集及遺傳歧異度分析上去著手；所 以本計劃是以十個由白骨青葉系統、白 A1、竹母單、竹葉系統及 CV6 選出的空心 菜品系為材料，利用 RAPD 分子標誌的條 帶多行性進行遺傳歧異度的分析，並比較 各品系生育特性，包括生長速率、低溫下 再生能力等性狀。 三、結果與討論 本試驗供作 RAPD 分析的十個空心菜品 （選）系為白骨青葉、白 A1、白骨青葉自 選、竹母單、CV6、屏東竹葉 OP 選、屏東 竹葉、竹葉、及竹葉 OP 選 4 和竹葉 OP 選 7 二個由竹葉選出的株系，種子來源為前一 年（即 87 年）分畦種植於台灣大學附設農 場（畦長 3 公尺、寬 75 公分、高 12 公分、 畦溝寬 50 公分）的各品系空心菜；其中屏 東竹葉 OP 選和屏東竹葉為屏東地區收集 到的竹葉系統，竹葉為則購買自三重果菜 市場，並從中選出竹葉 OP 選 4 和竹葉 OP 選 7。88 年試驗進行時各品系的命名系統 如下：由採開放授粉、混和採種而繁殖者， 仍維持原品系名稱；開放授粉、但經由株 選分株採種而繁殖者稱『OP 選』（如：屏 東竹葉 OP 選）；經由株選、套袋採種而繁 殖者稱『自選』（如：白骨青葉自選）。 圖一為 34 個 UBC 引子所產生的 144 個具 有多型性可穩定重複出現的條帶經群集分 析(cluster analysis)獲得的的親緣關係圖，結 果顯示參試的空心菜品系具有高度的遺傳 歧異性，且大約可分為四群，分別為白甕 系統的白骨青葉及其選系和白 A1 群、竹母 單（屬於竹葉系統）及屏東地區的竹葉群、 竹葉及其選系群、以及 CV6。其中屏東地 區的竹葉群與三重地區購買來的竹葉及其 選系已經有很大的不同，相似度僅有 0.4， 不與竹葉聚為一群，反而與竹母單聚為一 群，相似度界於 0.52 至 0.56 間；竹葉及其 選系（竹葉 OP 選 4 及竹葉 OP 選 7）的相 似度也低於 0.5；白骨青葉與白骨青葉自選 的相似度也僅有 0.5 左右。空心菜屬於旋花 科作物，旋花科植物普遍存在著孢子體型 自交不親和性，決定此不親和性之等位基 因又存在著交感作用，由此推理可以解釋 空心菜在自交採種與開放授粉採種繁殖的 後代品系間遺傳相似度不高，即白骨青葉 與白骨青葉自選的關係；株選效果與原品 系差別很大，即竹葉與竹葉 OP 選系之間的 關係。表一為白骨青葉、竹母單、CV6、 及竹葉四品系的一般特性，由於試驗田區 內同時間栽培多個品系，加上可能具有自 交不親和的特性，由各品系選出之選系， 與原來的品系在生育特性上會有很大的差 異，這點在 RAPD 的分析結果上也是如 此。此外，所有參試品系對低溫都非常敏 感，秋冬季低溫下再生能力都很低。 四、計畫成果自評 空心菜為台灣重要的蔬菜之一，其種子每 年量需求非常的大，目前採種多移至人工 便宜的國家，採種系統較為粗放，造成品 種的混雜問題嚴重，而有關空心菜採種上 的問題研究不多，在其自交不親和性上的 研究也缺如，這也是間接造成採種後品種 混雜、或退化的問題。本研究的結果顯示 RAPD 分子標誌分析法在空心菜品系的鑑 定及遺傳分析上，是一個簡便、有效的分
析方法，在空心菜的育種、品種保存及鑑 定上，可以被廣泛的應用；唯採種上如要 解決品種純度維持、降低品種混雜的問 題，必須配合自交不親性的研究及良好採 種制度的建立，然有關這方面的研究仍處 於待開發中。 五、參考文獻 [1] 李毓華. 1966. 蕹菜. 農業要覽第八輯. 園藝 作物. 第二篇 蔬菜:309-313. [2] 胡昌織. 1966. 蔬菜學各論. 葉菜類. P.176-178. [3] 黃涵、洪立. 1988. 台灣蔬菜彩色圖說. 蕹菜. P.68-69. 國立台灣大學. [4] 曾再新. 1996. 蕹菜. 中國蔬菜 (4):55. [5] 陳培昌、陳英隆. 1970. 蕹菜品系純化之研究 (第一報). 台灣省新竹區農業改良場. P.53-66. [6] 劉政道. 1995. 台灣農家要覽. 園藝作物.蔬 菜. 葉菜類. 豐年出版社. [7] 劉政道. 1980. 蕹菜.農業蔬菜栽培 30 種. 豐 年出版 [8] 劉政道、林純瑛. 1993. 台灣之水生蔬菜. 台 灣省農業試驗所專刊第 36 號. P.333-378.
[9] Martin, F.W. 1968. The system of self-incompatibility in Ipomoea. J. Hered. 59(5):263-267
[10] Martin, F.W. 1970. Self- and interspecific incompatibility in the Convolvulaceae. Bot. Gaz. 131(2):139-144
[11] Williams, J.G.K., J.A. Rafalski, and S.V. Tingey. 1992. Genetic analysis using random amplified polymorphic DNA markers. In ‘Methods in Enzymology Vol.218’. (Ed. R.Wu) pp. 704-740. (Academic Press: San Deigo)
圖一. 空心菜 RAPD 經群集分析的聚類樹狀圖，利用 Jaccard 相似係數以群間平均分群 法分群。
Figure1. Dendrogram of water spinach (Ipomoea aquatica Frosk) revealed by UPGMA
（Unweighed pair-group method using arithmetic average）cluster analysis on the basis of RAPD data. Similarity calculated by Jaccard coefficient.
表一、空心菜品系植株生長特性。
Table 1. The plant characteristics of the 4 water spinach cultivars (Ipomoea aquatica Frosk).
品系 白骨青葉 竹母單 CV6 竹葉 生長特性 生長速率 快 快 慢 中 對短日敏感度 中等 中等 最敏感 中等 直立性或蔓性 蔓性強 中等程度 直立 直立 刺瘤 多 中等 少 多 腋芽 少 中等 多 多 莖葉顏色 黃綠 綠 綠 綠 葉柄長 中等 中等 短 中等 葉形 心形 長心形 短披針形 箭簇形 其他特性 — 生長快速、 植株小型、 直立、色綠 節間長 枝稍、 葉數多
