東方草鴞於臺灣南部地區分布模式初探

一、前言

分布於淺山生態系的物種，由於其生活 範圍與人類活動的重疊性高，所受的威脅及 干擾也最嚴重。東方草鴞 (

Tyto longimembris

Tyto

T.

l. pithecops

2014；Clements et al., 2015)。在臺灣屬於稀有 留鳥，為華盛頓公約 (CITES) 附錄 II 之鳥種，

在野生動物保育法的《保育類野生動物名錄》

中屬第一級瀕臨絕種之保育類野生動物（行政 院農業委員會林務局，2014）。於臺灣本島 西南部低海拔丘陵及平原有較多的觀察記錄，

但全島除苗栗縣與雲林縣之外，各縣市均有分 布（曾翌碩，2011a）。東方草鴞主要棲息於 開闊但人煙稀少的非森林棲地，包括惡地形、

河灘地、高莖草叢、竹林草生地交界區、甘蔗

東方草鴞於臺灣南部地區分布模式初探

文／圖■張舜雲■國立嘉義大學生物資源學系專任助理 林昆海■社團法人高雄市野鳥學會總幹事 林世忠■社團法人高雄市野鳥學會理事長

許皓捷■國立臺南大學生態科學與技術學系副教授

蔡若詩■國立嘉義大學生物資源學系助理教授（通訊作者）

田、廢耕田地、果園邊緣、軍事基地及機場等

（黃光瀛，2005；曾翌碩、林文隆，2010；

曾翌碩，2011b），偏好丘陵地形中崎嶇難行，

高莖草本與灌木叢生且視野良好之處（劉小如 等，2012）。由於其主要利用的環境與人類 主要活動範圍重疊，因此受到人類活動影響程 度甚深。東方草鴞的族群量，黃光瀛（2005）

及曾翌碩（2011b）分別估計為低於 100 隻及 介於 300 ～ 500 隻。但這些數據僅由特定地 區的調查進行推估（曾翌碩，2011b），缺乏 系統性調查。目前對於臺灣的東方草鴞在分布 模式與族群變化趨勢上，並無確切之資料，亟 需建立有效的東方草鴞調查方法。

一般鳥類調查多以相對豐富度來代表族 群狀況，但欲取得可靠的數量變化以掌握族 群變化趨勢，常需要大量的調查人力及資源 (MacKenzie and Nichols, 2004)。 近 年 來 生 態 學 家 嘗 試 以 物 種 出 現 與 否 (Presence/Absence)

的資料來做為族群數量的指標，並評估物種 與棲地的關係或是預測其分布，而占據模型 (Occupancy modeling) 就是因應此需求發展出的 方法。占據模型目前被廣泛應用於族群生態學 以及野生動物研究，藉以估算野生動物之分布 狀態及其動態。占據模型在調查時記錄樣區內 物種出現與否（出現為 1 而沒出現為 0），在 設計上，利用短時間內在同一樣區的重複取樣 來估計物種之偵測率 (Detection probability)，

並且修正占據率 (MacKenzie et al., 2006)。

占據率為在所有調查樣區中發現此物種 的比例，是了解物種相對數量及分布的重要指 標。影響占據率的主要因子包括物種數量及分 布模式。而偵測率則是物種存在於樣區的前提 下，被偵測到的機率。偵測率受到豐度、物種 習性（是否鳴叫、活動模式及利用棲地層次 等）及所在棲地特性等因素影響。在野外調查 中，常無法避免發生物種存在但沒有被調查到 的現象 (False negative)。換句話說，在物種存 在的前提下，物種能被調查到的機率通常會小 於 1（意即偵測率非 100%）。然而未發現並 不代表該物種不存在，因此若沒有考慮到調查 的偵測率，而直接以調查結果推論其分布及族 群量，經常低估目標物種實際的數量與分布狀 態。因此透過重複取樣評估物種偵測率，將能 修正原始占據率，而取得較正確的物種占據率 及分布資料 (MacKenzie et al., 2002; MacKenzie et al., 2003; MacKenzie et al., 2004)。尤其當目 標鳥種為行蹤隱密或不易觀察的種類，或是數 量較少的稀有鳥種，更需要考量偵測率以獲得 可信的推論 (MacKenzie et al., 2005)。

本調查計畫以占據模型為設計架構，來 調查臺灣南部地區東方草鴞之分布，評估調 查的偵測率及占據率，並探討其分布與地景 棲地之間的關係。

二、調查方法

本調查以南部地區 4 縣市（嘉義縣、臺 南市、高雄市及屏東縣）為研究地區。樣區 選擇之依據以環境因子 GIS 資料庫之土地利用 圖層作為資料背景值（許皓捷，2016），以 資料庫 1×1 公里方格內各類土地利用百分比 篩選。篩選標準依照東方草鴞生態習性，排 除中高海拔地區（海拔≧ 1,500 公尺）、大面 積人工建物及都市區域（建物物與人工鋪面 面積＞ 70%）與大面積同性質區域（單一土地 利用類型面積＞ 50%），接著選擇草鴞合適棲 地（草生地、裸露地、農耕地、果園、水體、

軍事用地）加總超過 50% 之方格，再選擇含 有大面積草生地之方格（草生地＞ 10%），以 及孫元勳等（2013）和歷史紀錄中曾發現草 鴞之地點或巢區。共計篩選出 1,800 個 1×1 公里方格，2015 年於其中選取 45 格劃設樣 區，2016 年因增加目擊與巢區紀錄，再增為 47 處樣區（圖 1）。每一樣區沿道路系統設 立 5 個連續調查樣站，樣站間隔至少 500 公 尺。

　　於 2015 年非繁殖季（7 ～ 8 月）及繁殖 季前期（10 ～ 11 月）與 2016 年繁殖季後期

（2 ～ 3 月）、非繁殖季（7 ～ 8 月）及繁殖 季前期（10 ～ 11 月）進行共計 5 季的野外調 查。調查於日落後開始並於入夜後 6 小時內 結束，在每樣站中以人力觀察搭配回播方式調 查東方草鴞。各樣站之回播方式依據孫元勳等

（2013）所設定的程序，以播放 1 分鐘再聆 聽 4 分鐘為一輪，再連續循環 4 輪次，共計 20 分鐘。在此 20 分鐘內，調查者同時以視覺 及聽覺方式觀察記錄周圍半徑 250 公尺內的 東方草鴞的活動跡象。

　　將野外調查所得東方草鴞出現與否資料

（1/0）， 使 用 Program PRESENCE 進 行 分 析 (Hines, 2006)。Program PRESENCE 利用同一樣 區物種出現的頻度及在時間與空間上的分布 情形估算物種偵測率，並利用偵測率的估算來 修正實際的占據率。分析中同時在占據模型的 架構下，利用所有調查樣區中東方草鴞出現與 否的分布資訊，以地理資訊系統套疊至全臺土 地利用圖層，加入地景棲地類型因子為共變 數，探討東方草鴞分布、偵測率及占據率與棲 地類型間的關聯性。分析因子區分為棲地類型 因子和氣象因子兩大類，棲地類型因子主要用 於占據率之分析，氣象因子則用於偵測率之分 析。棲地類型因子由土地利用資料獲得的棲 地類型分為建構物與人工鋪面 (BD)、裸露地 (BL)、灌叢 (BU)、農耕地 (FF)、森林 (FO)、公 園綠地 (GS)、草生地 (MD)、果園 (OC)、水體 (WB)、濕地 (WL) 和軍事用地 (ML)，共計 11 型；草鴞棲息偏好大面積草生地，例如靶場 或機場等軍事用地 (ML) 皆具有此特性，因此 將草生地 (MD) 與軍事用地 (ML) 相加為一項因 子，稱為草地 (Grass)；草鴞經常於河灘草生地 活動，因此將組成河川地的草生地 (MD)、裸 露地 (BL)、水體 (WB) 加總成為河灘地 (River) 因子。最後考量東方草鴞棲息之區域，土地 利用非常複雜，應將棲地複雜或單一程度加入 模型運算，以探討草鴞分布與棲地複雜或單一 程度之關係，因此引入優勢度指數 (Simpson's Dominance Index, D) 作為棲地單一性的指標。

其數值由各類型棲地面積占樣站面積百分比 之平方加總而得，計算式為 D=Σ(n/N)²，n 為

▲圖1、2015～2016年臺灣南部四縣市東方草鴞調查樣區 分布圖。

單一棲地類型面積，N 為樣站面積 (Magurran, 2013)。棲地類型因子的尺度均為以調查樣站 為中心，半徑 250 公尺之調查圈。氣象因子 則是於每一樣站調查同時所收集到的氣象資 料，包括溫度、濕度、風速、月相、雲量、噪 音量和降雨狀態。考量月光明亮程度受月相及 雲量交互影響，因此引入月光指數 (Moonlight) 作為月光明亮程度的指標，其計算式為月光

=(1- 雲量 /100)×( 月相 /100)，雲量與月相為 0 至 100 的數值，0 表示無雲或是無月，100 表示滿雲或是滿月 (Ibarra et al., 2014)。

三、調查結果

本計畫野外調查共 5 季，在 690 次樣區 調查中，僅於 17 處樣區發現東方草鴞，76 筆 發現紀錄（圖 2）。樣區位置分別位於臺南市 東山、善化、大內、山上、安定、新化、沙崙 農場、臺南機場，高雄市岡山、六龜、旗山，

屏東縣高樹、里港、里嶺、新園、屏東機場與 高屏溪舊鐵橋。5 季調查中以 2016 年 2 ～ 3 月繁殖季後期成果最為豐碩，共有 23 筆發現 紀錄，分布於 12 處樣區中，因此占據率最高。

各季調查結果與占據率、偵測率分析整理如下 表所示。

調 查 季 分 布 樣 區 數 原 始 占 據 率 修 正 占 據 率 偵 測 率

2 0 1 5 年 7 ～ 8 月 3 0 . 0 6 7 0 . 0 6 8 ± 0 . 0 3 8 0 . 7 6 8 ± 0 . 1 5 0 2 0 1 5 年 1 0 ～ 1 1 月 6 0 . 1 3 3 0 . 1 5 6 ± 0 . 0 6 3 0 . 4 7 5 ± 0 . 1 4 8 2 0 1 6 年 2 ～ 3 月 1 2 0 . 2 5 5 0 . 6 6 0 ± 0 . 3 8 2 0 . 1 5 0 ± 0 . 0 9 3 2 0 1 6 年 7 ～ 8 月 8 0 . 1 7 0 0 . 2 5 7 ± 0 . 1 1 2 0 . 3 0 3 ± 0 . 1 3 2 2 0 1 6 年 1 0 ～ 1 1 月 3 0 . 0 6 5 0 . 0 7 6 ± 0 . 0 4 5 0 . 4 7 5 ± 0 . 2 0 9

▲圖2、2015～2016年於臺灣南部4縣市 發現東方草鴞之的樣區分布圖。

加 入 地 景 棲 地 類 型 因 子 分 析 後 發 現，

2016 年 2 ～ 3 月之東方草鴞占據率與草鴞合 適之棲地最為相關，如草地或河灘地。當草地 與河灘地面積越大，草鴞占據率越高（圖 3）。

另外 2015 年 10 ～ 11 月與 2016 年 7 ～ 8 月 的分析結果共同顯示，東方草鴞的占據率也與 棲地優勢度相關，當棲地環境愈單一，草鴞占 據率就會愈低（圖 4）。

四、結論與建議

調查結果顯示臺南與高雄淺山地區為東 方草鴞分布之熱區，且沿主要河流（曾文溪、

高屏溪）呈帶狀分布。綜合棲地類型因子分 析，草地與河灘地的面積大小為影響東方草鴞 占據與否的關鍵因素，因此保育上應以此區域 著手，並注意河灘棲息地環境。另外，分析結 果也發現棲地優勢度會影響草鴞之占據率，草 鴞較為偏好環境較複雜之棲地，然而詳細的原 因目前仍不清楚，未來須就此繼續深入探討，

以了解東方草鴞之分布與棲地多樣性之間的關 聯。

於全部調查中 2016 年 2 ～ 3 月為發現東 方草鴞之樣區數與隻數最多的一季，可能原因 為繁殖季結束，幼鳥個體增多並向外活動所 致。本季確認至少 4 隻幼鳥，也是唯一發現幼 鳥活動的季節，而繁殖季結束，成體也四處移 動，因此出現的樣區數目增加。在經費人力有 限的狀況下，未來調查應以繁殖季後期為優先 考量。

儘管分析結果顯示，草地與河灘地為東方 草鴞重要棲地類型因子，但仍為非常初步之分 析，目前尺度僅能掌握到以調查樣站為中心，

半徑 250 公尺之調查圈，精確之地景棲地與 東方草鴞分布之關係仍未明朗。藉由衛星發報 器取得詳細之棲息地點，來了解東方草鴞之核 心棲地，為未來可行之方向。

參考文獻（請逕洽作者）

▲圖4、2016年7～8月非繁殖季東方草鴞占據率與棲地優勢 度之關係。

▲圖3、2016年2～3月繁殖季後期東方草鴞占據率與草地、

河灘地之關係。