應用樹輪生態學方法重建臺灣中部塔塔加地區臺灣雲杉林分動態

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國立臺灣大學生物資源暨農學院森林環境暨資源學系碩士論文

School of Forestry and Resource Conservation College of Bio-Resources and Agriculture

National Taiwan University Master Thesis

應用樹輪生態學方法重建臺灣中部塔塔加地區臺灣雲杉林分動態

Understanding Taiwan Spruce (Picea morrisonicola) Stand Dynamics at Tatachia Area, Central Taiwan:

A Dendroecological Approach

黃聖焜 Sheng-Kun Huang

指導教授：關秉宗博士 Advisor: Dr. Biing T. Guan

中華民國 102 年 6 月

June, 2013

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致謝

進入了一個很了不起的研究室啊，悠哉的咖啡時光，出差的歡樂氣氛指導教授─關秉宗老師的包容，給予學生自由發揮的空間，老師豪爽的待人處事、豐富的知識令人耳目一新，謝謝老師的教誨，在此致上我由衷的感謝。

感謝口試委員，林世宗老師、詹明勳老師、林宜靜老師，不辭辛勞地奔波，

與提供寶貴的意見，讓我茅塞頓開，使論文更為完整。

塔塔加鑽鑽鑽的採樣工作，在阿康英明的指導下完成了，樣木空間定位資料也被盈秀買單了，我只要數年輪跟分析就好。可能回歸大地或漂浮在大海之中的樣樹們，抱歉啊，這篇論文寫得有點久，希望散佈在崩塌地的小苗能順利長大。

路上遇到了很多人，承蒙照顧，智昕學長、啟皓學長、小欣學長、阿武學長、

盈秀學姐、俊毅學長、雅慧學姐、阿康學姐、永翔、士弘、柏因、小雪、菜菜、

阿洪、游長官、William、花媽、悅心學姐、思吟學姐、毓芩、育銘、梁小姐、鯊鯊、致儀、阿八、臺大手球隊的諸位。感激在心，或許遺漏某些重要人物，請多包涵。

想很多，做很少，拖拖拉拉遲遲不動手的毛病實在很糟糕啊。

嘿，我的家人，抱歉，我像個公子哥，雜事都不做；嘿，阿婆，我畢業囉。

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中文摘要

臺灣位於西太平洋北部之颱風帶，每年颱風季常有颱風挾帶著強風豪雨侵襲。如此頻繁且規模較大的擾動，對於臺灣森林的動態與演替應扮演極為重要的角色，然國內迄今未能對此議題有深入之探討。有鑑於此，本研究以樹輪生態學方法，探討臺灣中部塔塔加地區臺灣雲杉永久樣區之林分動態。經由每木定位及生長錐鑽取臺灣雲杉、臺灣鐵杉、臺灣華山松樹芯，並透過輪寬量測與交叉定年，

得出雲杉林每木的年齡與徑向生長量。而後依生長變化率以移動平均法、標準界限曲線法及絕對增加法重建過去擾動年代表，期望瞭解與重建該林分之歷史動態。

結果顯示，本樣區林木最早建立於 1691 年。齡級結構呈雙峰分布，分別於 1760~1850、1870~1930 年有兩個世代的族群建立潮；雲杉與鐵杉的建造歷史相近，

可略分為兩個世代，而華山松的建立較為均勻且少量。在林齡的空間分布上，中世代(1760~1850)與新世代(1870 以後)有明顯的塊集鑲嵌現象，分別佔據樣區東半邊與中央偏西北側。

建立雲杉、鐵杉、華山松標準界限曲線 y = 816.17e^-1.179x、y = 630.67e^-0.934x、y = 791.1e^-1.276x以估計樹種反應擾動事件的潛在最大生長變化率；擾動重建結果，不同準則方法所重建的擾動年代表類似，林木顯示 1740’s、1770’s、1850’s、1890’s、1940’s 年代有較大的生長釋放，結合齡級結構、樹齡空間分布與擾動年代表，推測過去曾於 1740’s、1850's 年代發生林分取代性擾動。新世代林木所佔據的區塊，與 2009 年莫拉克颱風所所造成之崩塌相符合，推測過去於 1850’s 年代可能有類似大規模地滑事件造成大面積的林地裸露，並於 30 年後才開始大量建立；而 1740’s 年代也潛在有大規模擾動事件發生，但時間較為久遠、留存林木較少，可信度較低。

雲杉與鐵杉的生育地相似，過去文獻指出雲杉需要較大的孔隙才有幼苗更新，崩塌為其可能之更新機制，大規模擾動對於雲杉更新扮演著促進的角色，以維持其族群優勢。

關鍵字：標準界限曲線法、樹輪生態學、擾動重建、林分動態、臺灣雲杉

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Abstract

Typhoon is one of the most important natural disturbances of Taiwan, typically bringing heavy rains and strong winds. However, we have yet to fully understand how such disturbances affect Taiwan’s forest dynamics and successions. The objective of this study is to reconstruct disturbance chronology and to understand the dynamics of a Taiwan spruce (Picea morrisonicola) stand in central Taiwan based on a

dendroecological approach.

The stand was mainly comporised of Taiwan spruce, with Taiwan hemlock (Tsuga

chinensis var. formansa) and Taiwan Masters pine (Pinus armandii var. masteriana)

being the co-dominant species. Each tree of the three species within the stand was mapped and cored. Following the standard dendrochronological steps, the age at coring-height of each tree was then determined. By applying the moving-average method, boundary-line method, and absolute-increase method, this study reconstructed the disturbance chronology of the stand.

The results suggested that the oldest tree in the stand was established in 1691. The age structure of the stand showed a bi-modal distribution with two cohorts (1750~1850, 1870~1930). The age structures of spruce and hemlock was similar, whereas the

establishments of the pine were rare but evenly distributed. Spatially, the two cohorts occupied the eastern (first cohort) and northwestern sides of the stand, respectively.

The three methods used to reconstruct disturbance chronology showed similar patterns with major growth releases in the 1740’s, 1770’s, 1850’s, 1890’s, and 1940’s.

Based on the age structures, spatial distributions, and disturbance chronology, this study suggested that there were two major stand-replacement events in the 1740’s and 1850’s.

As the second cohort (1870~1930) was largely destroyed by the Morakot typhoon of 2009, it is inferred that an event with a magnitude similar to that of the Morakot

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typhoon occurred in the 1850’s. Another significant disturbance event might have occurred in the 1740’s. However, due to limited amount of information, the occurrence and impact of the event were less certain.

It has been suggested that Taiwan spruce may require large gaps to regenerate and maintain its dominance in the study area. The results from this study confirmed this hypothesis.

Keyword: boundary-line method, dendroecology, disturbance reconstruction, stand dynamic, Taiwan spruce

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圖目錄

圖 2.1 林木生長影響因子示意圖 ... 8

圖 2.2 擾動反應在樹輪之證據 ... 10

圖 2.3 先前生長率和生長百分變化率計算方法 ... 13

圖 2.4 移動平均法釋放偵測示意圖 ... 15

圖 2.5 標準界限曲線法之建立步驟說明 ... 17

圖 2.6 依對應之標準界限曲線值將生長峰值(growth pulse)分級………... 17

圖 3.1 塔塔加 1ha 永久樣區位置圖 ... 20

圖 3.2 阿里山測站溫度、雨量圖(1934~2009) ... 21

圖 3.3 塔塔加樣區地形圖 ... 21

圖 3.4 樹芯打點記號範例 ... 24

圖 3.5 列表比較法示意圖……….………. 25

圖 3.6 目視髓心估算法 ... 28

圖 3.7 三樹種之標準界線曲線 ... 29

圖 4.1 不同樹種之徑級結構 ... 32

圖 4.2 徑級的空間分布 ... 33

圖 4.3 各樹種之齡級結構 ... 35

圖 4.4 林木建立年代地圖(胸高年齡) ... 36

圖 4.5 三樹種之林木建立年代地圖 ... 37

圖 4.6 不同樹種之胸徑與年齡關係 ... 39

圖 4.7 三樹種輪寬盒鬚圖(box plot) ... 39

圖 4.8 不同方法之擾動年代表 ... 41

圖 4.9 不同方法之相對化擾動年代表 ... 42

圖 4.10 移動平均法之擾動年代表 ... 43

圖 4.11 移動平均法之相對化擾動年代表 ... 43

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圖 4.12 標準界限曲線法之擾動年代表 ... 44

圖 4.13 標準界限曲線法之相對化擾動年代表 ... 44

圖 4.14 絕對生長法之擾動年代表 ... 45

圖 4.15 絕對生長法之相對化擾動年代表 ... 45

圖 5.1 歷史擾動可能的空間分布 ... 47

圖 5.2 樹輪傷疤與擾動年表比對 ... 48

表目錄

表 4.1 樣區胸高斷面積(BA)、株數(n)、樣芯定年結果 ... 34

表 4.2 三樹種之輪寬基本統計值 ... 38

表 5.1 擾動事件與影響範圍 ... 49

表 5.2 不同樹種林木生命週期之生長釋放次數比例 ... 52

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第一章緒論

2009 年 8 月初，莫拉克颱風挾帶強風豪雨，短暫卻極端的強降水為臺灣中部阿里山地區帶來超過 3,000 mm 的雨量，造成中南部與東南部嚴重災害。位於臺灣中部陳有蘭溪支流沙里仙溪上游塔塔加地區之雲杉永久樣區發生嚴重崩塌，60%的林地裸露。有識者認為莫拉克颱風乃人類活動所導致氣候暖化下之極端氣象事件，亦有認為類似莫拉克颱風之豪雨雖為極端事件，但並非未曾發生過，只是發生機率較低，數百年難見。因臺灣地區開始觀測氣象不過百年，是以殊難判斷何者為是。然而若能經由樹輪年代學(Dendrochronology)方法瞭解進而重建塔塔加地區林分動態，不僅可對擾動(disturbance)如何形塑臺灣的中高海拔地區森林有更進一步之認識，亦可推估與瞭解類似之強降水事件之發生頻度。

1.1 擾動與林分動態

森林林分動態乃研究林分結構與組成隨著時間之變化(Oliver & Larson，

1996)。森林發育─森林結構隨著時間發生重大改變；演替─物種組成隨著時間發生改變(Frelich，2002)。森林發育可分四個階段：林分起始期、林分排除期、下層再現期、老熟林(Frelich，2002；Oliver & Larson，1996)。

林分起始期，在大規模擾動(如強風、火災或皆伐)過後，新個體與新物種持續出現，可持續好幾年；林分排除期，前期樹木之優勢及持續生長，森林樹冠開始閉合，林下鬱閉使得新個體難以進入，前期樹木因為競爭產生自我疏伐；下層再現期，經過前期之疏伐，存活優勢木持續生長，但仍有競爭及死亡現象，林冠開始疏開，林下光線增加，地表出現樹木幼苗或其他灌木、草本，森林結構出現分層；老熟林，更久以後，優勢木零星地死亡，部分下層木開始生長晉級至上層，

族群轉變成完整的異齡林，有許多不同大小齡級或徑級的冠層樹，可能會有少數最初建立的族群殘留。

天然擾動在時間和空間上的形式強烈影響著森林的組成、結構與功能(Fraver

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& White，2005；Veblen，1989)，為觸發整個森林動態過程的原動力改變環境資源利用性來促使其他個體更新。古典植群演替理論認為非耐蔭種終會消失，而森林最終僅由耐蔭種所組成，並假定天然的擾動是例外，乃不尋常發生的事件；孔隙動態理論(gap dynamic theory)則認為擾動乃是常態，非耐蔭種藉由孔隙在成熟森林裡更新，維持它的族群，由天然擾動疏開樹冠層而成的孔隙，提供利於樹種更新的微環境條件(高光照、不同的溫濕度與土壤理化特性)，使幼苗得以建立或生長至樹冠層中(Watt，1947；Whitmore，1975；Yamamoto，2000)。

擾動由樹冠層疏開的程度，可分為兩類型：林分取代性(stand-replacing)擾動、

林木取代性擾動(tree-replacing disturbance) (Oliver & Larson，1996)。林分替代性擾動為大規模的擾動，造成整個林分毀滅而全面更新；林木替代性擾動為小規模的擾動，造成單一或數株林木死亡，進而疏開樹冠，產生孔隙。

Oliver (1981)將孔隙內的族群更新變化可分為三個階段：孔隙(gap)期、建造 (building)期、成熟期(mature phase)。孔隙期─侵入孔隙的幼苗數逐漸增加；建造期─小樹密度開始飽和，強烈的競爭與自我疏伐發生；成熟期─更新的林木已晉升至樹冠層，競爭趨於和緩。

林分在空間上同時存在不同發育階段的塊集(相同徑級或齡級的集合體)，呈現塊集的鑲嵌分布(mosaic of patches)。擾動造成環境在空間與時間上的異質性，使森林呈現空間上異質、時間上變動的動態鑲嵌體(dynamic mosaic)(梁曉東、葉萬輝，

2001)。

1.2 樹木年代學與擾動重建

林木是天然環境的記錄器，在不同環境下，將環境訊號(氣候、擾動)表現於各式細胞生長上(輪寬、木材密度、解剖特徵、化學組成等)(Schweingruber，2007)。

樹木年代學(dendrochronology)，指的是將樹木予以定年的科學，應用至研究各式林木生長限制因子上(Fritts，1976)。

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由於樹木的長壽，與形成層因季節交替所產生清楚的樹輪界線(晚材、早材)，

樹輪紀錄有高解析度(以年為單位)、長周期的環境資訊。天然擾動影響樹木的生長，反應在其更新型式、樹冠結構、徑向生長，解剖特徵上。擾動對林分造成死亡、受傷與冠層疏開的孔隙更新，應用樹輪年代學，由植物社會個體的建立時間、

樹幹的疤痕、輪寬的生長型式等可以重建較長期間且高解析度的林分擾動歷史(封曉輝等人，2011；Speer，2010)。

前人研究發現，臺灣雲杉(Picea morrisonicola)幼樹於林下罕見，其小苗之出現 多在溪流向源侵蝕的溝狀崩塌地上，推測其需要較大的孔隙才有幼苗更新，崩塌為其可能之更新機制(柳榗等人，1961；曾彥學，1991)。過去的擾動在空間、時間上是如何塑造林分現在的結構與組成? 森林的組成、結構，由其環境、時間、生物等各式因素複合而成，塑造今日的模樣，本研究於莫拉克颱風之前，即在塔塔加永久樣區鑽取樹芯，欲重建林分之擾動動態。該樣區由臺灣雲杉為優勢，伴生 臺灣鐵杉(Tsuga chinensis var. formosana)、臺灣華山松(Pinus armandii var.

masteriana)(以下簡稱為雲杉、鐵杉、華山松)與其他樹種；如 2009 年八八水災之

大規模擾動，過去是否發生類似規模擾動，此類大規模擾動是否為雲杉純林維持的動力，值得深入去探討，時間序列搭配空間資料的演繹，將會對過去的推論更為清楚。

1.3 研究目的

本研究藉由樹輪生態學方法配合林木空間定位，研究目的為：

(1) 重建過去塔塔加雲杉林三百年的擾動歷史。

(2) 生長釋放判定方法之比較。

(3) 比較臺灣雲杉、臺灣鐵杉、臺灣華山松徑向生長表現、生態習性的差異，探討樹種共存、未來演替的推移。

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第二章前人研究

2.1 塔塔加雲杉林

柳榗(1971)指出，臺灣海拔 2500~3000 m 植群可分類為冷溫帶山地針葉樹林群系，此分布區域於近山脊嶺線之處，形成兩種生育環境，一為陽坡或為近山脊嶺線地帶之乾燥區域，一為山腹平坦及溝谷地帶之陰濕環境，雖伴生分子複雜，但主要組成分子僅有鐵杉、雲杉兩種，其對溫度適應一致，但對水濕及土壤之適應不一，故各自形成單一之群落。

塔塔加雲杉林之植群分類為涼溫帶山地上層針葉樹林-鐵杉雲杉林帶-台灣雲杉林型，此林型中，雲杉幼樹於林下罕見，若樹冠鬱閉良好或全部破裂則不易發生；雲杉屬於中性樹種，認為其為一過渡期之樹種，目前之植生為不安定集團，

但環境適當時，過渡時期成小團之純林亦屬自然之事(柳榗等人，1961)。

曾彥學(1991)採用 24 種樹種依群團分析法將其樣區分為兩個塊集，一為大徑級雲杉為主所組成之塊集，代表成熟期林分，平均樹高為 35 m、平均 DBH 為 40 cm、年齡 159-317 年；另一為小徑級雲杉及中小徑級鐵杉為主所組成之塊集，代表建造期林分，平均樹高為 20 m、平均 DBH 為 18cm、年齡 45-120 年。

指出雲杉小苗無法於建造期及成熟期林下更新，其幼苗之更新可見於溪流源頭帶狀溝蝕之林冠疏開地；單株或少數老木死亡所形成樹冠裂隙中，未見雲杉更新幼苗。並推斷，雲杉需要孔隙在 1600~2400 m²以上才有利更新；孔隙的形成機制大多為崩塌或地滑之擾動，雲杉可藉此溝蝕作用更新，藉不同塊集之更換而形成全林分之持續與更新(曾彥學，1991)。

劉淑芬(1998)，以聚集強度指數和樣區變異數模式分析其樣區內空間分布，小徑木(<25cm)的塊集呈現較為密集，塊集面積約 400~500m²；中徑木(26~50cm)亦是聚集分布，但聚集度較小，不易確切地劃定，塊集面積約 2600m²；大徑木(>50cm) 的聚集度很小，接近逢機分布。

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樣區可概分為建造期、成熟期與孔隙期，應用 Weibull 機率密度函數與矩陣生長模式得知林分結構以中、小徑木居多，小徑木和大徑木的早期均有較高的晉級機率，後來則趨於平緩。臺灣雲杉，徑級大小與樹齡大致呈線性相關，直徑大小的變異隨樹齡變大而增加。關聯性分析，雲杉與其它針葉樹種為負向相關，而與耐蔭性強的闊葉樹種有正向關聯(劉淑芬，1998)。

根據上述研究，臺灣雲杉之更新，需要較大規模的擾動(林分取代性擾動)來疏開樹冠層，而新建立之同生群(cohort)聚集生長而成塊集，在空間上呈現塊集鑲嵌分布，藉此更換而達全林分之持續。

2.2 樹輪學基本原理

林木生長過程中，除了正常形成層分裂所產生早晚材變異，也可能反應特殊的環境變異(蔣麗雪，2011；Schweingruber，2007)：缺失輪(missing ring)、偽年輪 (false ring)、霜輪(frost ring)、傷疤(scar)、反應材(reaction wood)、傷癒樹脂溝 (traumatic resin duct)、癒傷組織(callus tissue)。

缺失輪與不完全輪，當環境惡劣、頂端合成之植物荷爾蒙分配不均，使得下面樹幹之形成層無法活化或分裂期較短，而造成缺輪或部分區域無生長的現象。

偽年輪，突然的生長逆境造成形成層停止生長，而留下類似年輪之界線，與正常輪相比，正常輪的晚材形成加厚完畢休眠至隔年的早材生成，其界線清楚，

而偽年輪之界線較為漸進。

反應材，當坡度或其他外力因素導致樹幹傾斜，生長素因重力分配不均，生長發生偏心，在顯微鏡下顏色較深，晚材比例異常大於早材。闊葉樹的反應材發生於傾斜樹幹的上側加厚，稱為引張材 (tension wood)；而針葉樹加厚於下側又稱為壓縮材(compression wood)。典型的壓縮材細胞為管胞(tracheid)，細胞壁明顯加厚、橫切面為圓角狀，細胞間隙大；縱切面則可看到螺旋狀加厚。

傷疤、傷癒樹脂溝、癒傷組織，為植物的保護機制，產生特化的組織阻隔傷

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口與正常組織。當受火災、或外力傷害，造成部分形成層死亡，由兩側活的形成層迅速生長向其覆蓋，而形成傷疤；受蟲咬、真菌感染或其他機械傷害刺激，而分化出大量、排列連續的異常樹脂溝(傷癒樹脂溝)；癒傷組織則為在受傷區域由具有分化能力、無特定形狀的薄壁狀細胞所集結而成。

樹輪學有其基本的理論架構，可列為以下幾點 (鄒佩珊，1998；蔣麗雪，2011；

Fritts，1976)：

均一性原理(the uniformitarian principle)乃指所討論之環境變異，過去與現在表現是否一致；自相關(autocorrelation) 乃因當季儲存的光合作用產物等待明年開始恢復生長時利用，或受傷影響林木生長持續數年，在時間上會呈現自相關；限制因子原理(the principle of limiting factors)、生態幅度(ecological amplitude)、生育地選擇 (the principle of site selection) 及複本原理(repetition)乃指所選之樣地、樣木所含有之訊號是否具代表性，生長乾旱的地點易受降水量限制，高海拔地區易受溫度限制，高密度樣區則受競爭影響，只有在限制因子存在時，輪寬或其他生長變異才能與之相關，並取足量樣本；交叉定年(crossdating)乃藉由比對生長在鄰近區域樹木間的輪寬變化或其他結構特徵，使得每一樹輪形成的確切年份得以確認，研究結果才可信。

2.3 輪寬生長概念模式

雖然樹輪在研究環境變遷有廣泛地應用，但將想要的訊號從不想要的雜訊中分離卻是困難與充滿不確定性 (Cook，1987)。而訊號與雜訊的分野，視研究者關切的議題而定，對於不同研究主題，樹木氣候學或樹木生態學，某研究者認為的訊號可能為另一研究者的雜訊。

Cook (1987) 提出，林木生長是同時許多影響力不同的因子構成，可視為許多觀測的次序列所線性集結( linear aggregate)而成，此集結序列可表示為：

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R

t

= A

t

+ C

t

+δD1

t

+δD2

t

+ E

t

R

t：輪寬或其它樹輪序列

A

_t：年齡或大小相關的生長趨勢

C

t：樹間或林分共有的氣候相關生長變異

δD1

t：林分內在因子的擾動

δD2

t：林分外在因子的擾動

E

_t：上述因子未解釋的逢機變異

樹輪序列可分解為一個趨勢(At)、兩個共同訊號(Ct、D2t)、兩個個別訊號(D1t、

E

t)。在 D1t 、D2_t前綴的

δ 為二元參數，當 δ=1，表示存在，δ=0，表示不存在，

這意味著，在時間序列中，At、Ct和 Et三個因子是連續存在的，而擾動可能只發 生於某些時段 t 中。

A

t，代表了林木的生長趨勢，在開闊環境下生長的樹木，其生長趨勢常呈現指數遞減的情形，此反映了相同的材積分配在幾何上半徑漸增的圓柱體，輪寬隨年齡、徑級遞減的情形。然而，在競爭和擾動較頻繁的林分中，生長趨勢會受影響 而曲解，因此 At沒有限定於某特定曲線。但在某些特例下(如：開闊林分)可用負指數曲線之類的特定模式來估算。

C

t，呈現了不包含擾動的所有氣候相關環境變數，例如降水、溫度與熱積，進 而影響土壤濕度、蒸發散量、物候，對同一林分中的林木而言，Ct是一個共同的訊號。

D1

t，為樹木對局部或內在擾動的反應，在輪寬序列中其效應是短暫而會消逝的波動(pulse)，來自於林分發育過程中，因樹冠鬱閉與孔隙產生造成的被壓和釋放，在時空上呈現小尺度的逢機事件，影響範圍多僅限於孔隙相鄰的樹木而非整個林分。

D2

t，為樹木對林分尺度擾動的反應，多源自於火災、風、蟲害、病害、伐木

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或汙染等外在因子。與 D1t不同的是，D2t呈現了林分共有的特徵，例如輪寬突然的增加，會同步地出現在同一林分不同的樣木上。

E

t，代表上述因子未能解釋的部分，可能來自於微環境、土壤及水文梯度的差異或測量誤差。

不同時期時，林木反應所的主導因子會有所不同(圖 2.1)，於早期時生長趨勢明顯，而幼樹期受競爭影響，當生長至冠層之後，則較能反應出氣候的訊號。

圖 2.1 林木生長影響因子示意圖。A 在開闊地快速的初期生長、B 由於樹冠鬱閉和競爭而生長減緩、C 從被壓中釋放、D 由於樹冠再次鬱閉而生長減緩，E 氣候適當而生長增加、F 乾旱而生長減緩、G 較小的擾動、H 到達冠層後的生長浮動 (Rubino & McCarthy，2004)

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2.4 樹木生態學

自 A.E. Douglass 發展交叉定年以來，樹輪所記錄之高解析度、較長時間的環境變異訊號，讓樹木年代學應用至許多不同領域：考古、氣候、生態、地貌、水文、化學等。藉由樹齡、輪寬變異、木材密度、化學元素組成、火災傷疤、傷癒樹脂溝、反應材的形成，探討議題牽涉氣候變遷、林分動態、植物生理生態、病蟲害爆發、重金屬汙染、地質作用、水位變化等，應用甚廣(Speer，2010)。

樹木生態學(dendroecology)，應用樹輪研究生態過程，例如樹木界線的移動、

林分動態(年齡結構、演替與建立)、或擾動(火災、風害、蟲害)等。不同類型的擾動對樹木個體的影響有所不同，造成直接傷害或對生長造成影響(壓抑或釋放)。火災以火燒傷疤為主要依據，並使用軟體 FHX2 做為分析；病蟲害，則根據害蟲對樹木採食的專一性和樹木之間對氣候反應的同步性，除了疤痕之外，藉由比較寄主樹種的年輪序列(host)與非寄主樹種的年輪序列(reference)，而重建因病蟲害所造成的生長壓抑，可用軟體 OUTBREAK 分析；風害或孔隙重建，則主要以樹輪平均寬度的變化，重建樹冠層打開，孔隙所造成之生長釋放(封曉輝等人，2011)。

樹木地貌學(dendrogeomorphology)，利用樹輪研究並重建地質作用發生的時間，如山崩、河流沈積、冰河活動、火山、地震等。在崩塌地或河道旁所生長樹木的年齡，提供了地質作用過去發生的最小估計年代，另外將樹幹傾斜、受傷、

倒伏所造成之反應材、傷疤、癒傷組織、樹脂溝、生長受壓與增加合併成 GD (growth disturbance event)以重建地質事件的發生頻度與範圍(圖 2.2)(Stoffel et al.，2013)。

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圖 2.2 擾動反應在樹輪之證據。斷頭、受傷、傾斜、鄰樹的移除，所對應的樹輪反應為突然地生長減少、癒傷生長與樹脂溝、反應材、突然地生長增加 (Stoffel

et al.，2005)。

2.5 國外樹輪相關研究

自樹木年代學在歐、北美洲發展以來，逐漸擴展至亞洲、非洲、南美洲，研 究樹種也自溫帶樹種增加至熱帶樹種，也擴展至多年生灌木(Buras et al.，2012；

Cook et al.，2010；Rozendaal et al.，2011；Shi et al.，2012；Wils et al.，2011)。

除了樹木氣候學陸續重建過去氣候關係，或發表許多穩定同位素年表；樹木生態、

地貌學也應用至冰川界限、擾動、林分動態、雪崩的重建(藍永如等人，2011；Corona

et al.，2013；Daniels，2003；Trotsiuk et al.，2012；Zielonka et al.，2010)。

(21)

11

Lorimer 等人(1988)、Lorimer 與 Frelich(1989) 以生長於鬱閉與無遮蔽之小樹平均輪寬的比較，設定早期生長率之臨界值來判斷林木為開闊生長之機率；由早期生長率、輪寬生長型式(突然釋放、中度釋放、拋物線、不規則等)，決定各單一林木的冠層晉級時間(canopy accession date，林木生長至冠層的時間)，配合胸徑─樹冠幅度迴歸式，估計過去冠層擾動強度，並計算再現期(rotation period)。

Rentch 等人(2010)在美國維吉尼亞州研究紅雲杉(Picea rubens)-北方闊葉林的 孔隙動態，由枯立、枯倒、根拔木調查孔隙形成木(gap-maker)，並記錄孔隙大小並在周圍鑽取樹芯，以輪寬相對變化率增加 25%、100%，來區分孔隙邊緣木(gap border)、孔隙填充木(gap-filler tree)，並由釋放時間決定孔隙打開的年代；北美水青岡為主要孔隙形成木、紅雲杉為主要孔隙填充木，孔隙鬱閉平均需要 15-20 年，

推論紅雲杉生長至冠層(30-60 年)需要一個以上的擾動方可達成。

Panayotov 等人(2011)在保加利亞挪威雲杉林，以相對輪寬變化率(輪寬突然增加 200%為強度釋放、輪寬減少 60%為強度受壓)，加上空照圖、風倒跡地調查，

區分風倒、蟲害、火災擾動，發現過去 150 年裡，強風為林分塑形的主要因子，

森林面積至少有 18%受到嚴重的風倒。

Hart 等人(2012)在美國田納西州，以 30 棵受壓樹的近三年平均輪寬 0.9 mm，

做為北美紅楓受壓或釋放的判斷閾值，由紅楓的建立、受壓、釋放來看，未經歷受壓便晉級至冠層佔 61% (gap-origin)，而其他林木經歷受壓平均 24 年之後晉級冠層，推論在林火減少的情況下，適宜的氣候讓植群相逐漸由櫟樹林向楓樹林演替。

Saez 等人(2012)重建東南法國阿爾卑斯山脈山崩，藉由判斷生長擾動 (GD，

生長減緩、反應材、樹脂溝) 在樹輪的位置(早材初期、早材後期、晚材)，配合形成層活動時期(七月中開始形成晚材、十月到五月休眠)，讓重建提高至季節解析度。

(22)

12

2.6 國內樹輪相關文獻

臺灣地區的樹輪研究日漸發展，由研究林木徑向及高生長(鍾智昕，2005；Guan

et al.，2012)、樹種特性(林振榮等，2010)，而後以氣候重建為主要議題 (詹明勳等，

2005；陳姿彤，2011；鄒佩珊，1998；蔣麗雪，2011)，另應用至環境汙染(杜政翰，

2006；陳彥豪，2008)、火災(陳明義、施纓煜，1999)、林木更新模式(詹琬婷，2004；

陳品邑，2012)、崩塌作用 (柯傑夫，2010)，也有偏重於方法的探討(曾秀緣，2011；

陳柏因，2012)。

研究樹種也日漸增加，臺灣雲杉、威氏帝杉、柳杉、樟樹、昆欄樹(張琇慧，

2000)、玉山圓柏(陳建璋，2011)、台灣二葉松、臺灣冷杉、苦楝、臺灣扁柏、臺灣水青岡等。研究素材包括了樹幹解析、年齡估算、輪寬、密度、穩定同位素(鄭謹緒，1997)。

詹琬婷(2004)於棲蘭山以臺灣扁柏根株分析其更新機制，由早期生長率、輪寬生長變化率推測扁柏可藉由小尺度之擾動更新。

陳品邑(2012) 於銅山探討臺灣水青岡森林動態與更新，分析上方鬱閉與無遮蔽之小樹的近五年平均輪寬，來設定判定年輪釋放與受壓的臨界值；由受壓-釋放交替的徑向生長模式推估，水青岡可藉由孔隙生長至冠層。

柯傑夫(2010)於鐵立庫崩塌地周圍，取樣了 6 棵傾斜樹，並探討其徑向變異(平行、垂直傾斜方向共取 4 個樣芯)，並以累積生長量討論崩塌發生前後之差異。

2.7 生長釋放

生長釋放定義為，突然地、持續性、大幅度的徑向生長增加(Frelich，2002)；

當冠層因擾動而被打開，下層木獲得較好的光資源，造成突然而持續數年的快速生長(release from suppression)；或週遭木被移除，冠層木從彼鄰競爭中釋放而生長加速(release from competition of neighbors)。

(23)

13

Canham (1985)，設定 0.5 mm 為糖楓(Acer saccharum)釋放或受壓的臨界值，

若連續 4 年以上平均輪寬低於 0.5 mm，且接下來 3 年無超過 0.5 mm，視為受壓；

若受壓以後，連續 4 年以上平均輪寬高於 0.5 mm，則認定為釋放。

關於釋放偵測，或以輪寬平均值，或以輪寬變化率來評估，歸類約有四種主要類型方法：靜態生長法、去趨勢法、移動平均/中位數法、事件反應法；而移動平均法最普遍應用於釋放偵測，並衍生一些改良方法，如標準界限、絕對生長、

斷面積生長法 (封曉輝等人，2011；Rubino & McCarthy，2004；Stan & Daniels，

2010)。

2.7.1 移動平均法 (moving-average method)

Nawacki 和 Abrams (1997)，採用移動平均法計算每年的相對生長率來鑑定冠層擾動所造成的生長釋放，藉由逐年比較前後 10 年輪寬平均(圖 2.3)，當生長百分變化率之峰值(pulse)超過所預設臨界值(threshold) 時則認定為釋放事件(圖 2.4)。

公式如下：

%GC = [ (M

2-M1) / M1 ]×100

%GC：生長百分變化率(percentage growth change) M1：前 10 年輪寬平均(包含當年)

M2：後 10 年輪寬平均(不含當年)

圖 2.3 先前生長率和生長百分變化率計算方法。

以 1950 年為例，計算當年生長百分變化率，公式為%GC = [ (M2-M1) / M1 ]×100。

M

1為包含當年的前 10 年輪寬平均；M2為不包含當年的後 10 年平均；先前生長率 (prior growth rate)為不包含當年的前 10 年平均 (修改自 Black & Abrams，2004)。

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14

藉由移動平均法計算徑向生長的變化率，以捕捉冠層空間釋放所造成的生長增加，當達到所設定之臨界值便認定為擾動所造成之釋放；並可藉由移動帶寬的調整(設定以幾年平均為計算單位)，以消弭不同頻率之氣候訊號。

三個參數影響了移動平均法的表現：臨界值、移動帶寬、效應持續(threshold、

moving average、window)。

1. 臨界值影響最大，當臨界值愈高，林木顯示釋放之比例愈低(Stan & Daniels，

2010)。單一或小群樹的孔隙打開，徑向生長可能增加 25-99%，反應側邊冠層空間的釋放；若由下層樹晉升至冠層(canopy accession)則可能超過前年生長 100%以上。

2. 移動帶寬，十年的輪寬平均可以有效抵消短期氣候造成的生長波動(低溫、乾旱等)和漸進的長期生長趨勢(氣候遷移、由年齡增長或樹幹圓柱幾何生長所造成之生長趨勢) (Nawacki & Abrams，1997)；而 Song 等人(2011)為了捕捉較高頻率的颱風訊號則選擇五年的帶寬。

3. 效應持續，冠層空間的打開，其生長釋放會持續一段時間，依擾動性質、強度而有所變異，一般認為會持續 5 年以上。

對於強度較大的擾動，三參數在鑑定釋放上並無太大影響，但在年份會有所差異。

移動平均法，廣泛應用於擾動偵測，並有許多疏伐試驗證據印證，適用於溫帶森林、鬱閉森林，較不適用開闊森林、疏林等地 (封曉輝等人，2011；Nawacki &

Abram，1997；Rubino & McCarthy，2004)。另外，由於公式本身結構的關係，輪寬序列最早 10 年與最後 10 年的生長百分變化率無法計算。

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圖 2.4 移動平均法釋放偵測示意圖。以雲杉 S35061 樣本為例，當計算之生長百分變化率%GC 超過所設定之臨界值(100%)時，認定為一次釋放，並依%GC 峰值訂定釋放年分，該樣本共有兩次生長釋放於 1948、1988 年。

2.7.2 標準界限曲線法 (Boundary-line method)

擾動本身的性質、作用的範圍與強度、樹種、樹齡、徑級、先前生長率、樹冠級、年間的氣候變動，皆會影響樹木對孔隙的生長反應。移動平均法所設定的簡單而固定臨界值並未能彈性適應不同情況，相對於年輕、尺寸較小的樹，相同的臨界值對於較老、尺寸較大的樹會比較嚴苛；此外，也必須各別制定物種的臨界值(Black & Abrams，2003；Frelich，2002)。

Black 和 Abrams (2003) 在移動平均法的基礎上，提出了標準界限曲線法 (boundary-line method)，改採用變動的臨界值來定義釋放事件，依先前生長率(prior growth rate，不包括當年的前 10 年平均輪寬，圖 2.3)以及所對應的生長百分變化率 (%GC)，建立特定樹種在擾動事件所引發之潛在最大生長變化率(maximum

potential rate)來設定臨界值曲線。

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16

主要可分為兩步驟：1.建立標準界限曲線以決定臨界值、2.將潛在釋放事件依臨界值來分級。

為了建立各樹種特定的標準界限曲線，首先計算%GC 與先前生長率，將成對資料繪製成 prior growth－%GC 散佈圖，並以 0.5mm 為組距將先前生長率劃分為多組(0-0.49、0.5-0.99、1.0-1.49 mm 等)，每組取前 10 高的%GC 計算平均值(直到該組之%GC 大於零的個數不足十個為止)，由各組所得之前 10 高平均值去配適各式不同函數(直線、拋物線、指數、對數曲線…等)，取決定係數(R²)最高者以決定標準界限曲線(圖 2.5)；通常，標準界限曲線為負指數函數(negative exponential)。

所有大於 10%的生長百分變化率峰值(pulse) 認定為潛在可能的釋放事件反應，再進一步由標準界限曲線分級，將各峰值除以對應的標準界限曲線值以相對化，峰值落於 20 - 49.9% 標準界限曲線區域，為中度釋放(moderate release)；大於 50% 曲線的值為強度釋放(major release)；而值落在小於 20% 區域者，則視為氣候效應而非釋放所造成(圖 2.6)。

負指數曲線臨界值，或稱標準界限曲線，呈現了不同的先前生長率條件下，

林木生理上可能的最大生長百分變化率，以代表最大的釋放反應潛力。

Black 等人(2009)分析 11 種北美樹種，比較耐蔭性、樣本數量、年齡與尺寸效應、樣地等因素對於標準界限曲線建立的影響。不同樹種的標準界限曲線輪廓大致依照耐蔭程度，最陡的曲線通常發生在耐蔭性樹種，但仍有許多例外；置還重複取樣檢測(bootstrapping test)結果，輪寬樣本量在 5 萬筆以上，變異係數才大致趨於穩定；年齡與尺寸效應對非耐蔭種較為明顯，也就是說，當樹變大或變老時，

不容易顯示釋放(競爭效應較少)。

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圖 2.5 標準界限曲線法之建立步驟說明。以華山松為例，將所有測量值繪成散布圖 (生長百分變化率─先前生長率)，並以每 0.5 mm prior-growth 做為分組，每組取最高之 10 筆資料(%GC > 0%)計算平均值，再將各組之平均值配適標準界限曲線，以表示樹種最大的生長變化潛力(仿 Black & Abrams，2003)。

圖 2.6 依對應之標準界限曲線值將生長峰值(growth pulse)分級。以華山松為例，

若潛在釋放事件(%GC >10%之生長峰值) 位於 50%標準界限曲線曲線值以上，定義為強度釋放(major release)；落於 20-49.9% 區域，為中度釋放(moderate release)；

而值落在 20% 線以下區域者，則不認為是真的釋放(仿 Black & Abrams，2003)。

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2.7.3 絕對增加法 (Absolute-increase method)

Fraver 和 White (2005)針對移動平均法，會在先前生長率低值時過於敏感，高值時則過於嚴苛，而提出了絕對增加法(absolute-increase method)，簡單只採用差值的比較而非商值的比較，再設定一個固定臨界值。臨界值的決定取決於資料本身，

一般性的原則是樹勢生長快速者訂定較大的門檻，經由畫圖、經驗法則不斷地重複調整而決定。需要生長反應相關的知識去主觀判斷。

公式如下：

ABS = M

2 - M1

ABS：生長絕對值

M1：前十年輪寬平均(包含當年) M2：後十年輪寬平均(不含當年)

臨界值先從合理的數值(例如 0.5 mm)開始，再應用在實際的樹輪序列不斷修正。藉由軟體繪圖，描繪輪寬─生長百分變化率函數、絕對增加值函數、試驗性的臨界值。經由不斷調整、繪圖、驗證結果，基於各樹種平均敏感度、平均生長率、生長反應的範圍，反覆調整臨界值直到能將有效釋放與較小的生長波動給鑑別分開。

若為不常見樹種或不熟悉其生態特性時，可粗略用絕對增加值的 1.25 倍標準差，或絕對增加值的第 90 分位數來估計適當的臨界值。

相較於移動平均法，絕對增加法在擾動之起始年分估算會有較大的偏差，當絕對增加值到達高峰時往往遲滯了幾年。

同時使用兩種方法可以減低其主觀性，沒有任何算數法可以避免盲點，仍應目視檢查每個序列(Fraver & White，2005；Niukkanen & Kuuluvainen，2011)。

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第三章研究材料與方法

3.1 樣區描述

塔塔加長期生態系雲杉永久樣區，設立於南投縣信義鄉沙里仙溪上游集水區，塔塔加鞍部至玉山前峰西面偏北的坡面，海拔約 2,600m，經緯度為 120°54' 10'' E，23°28' 40'' N (圖 3.1)。依中央氣象區阿里山測站 1934~2009 年的資料統計(大氣研究資料庫)，年均溫 10.8 C，年降雨量為 4,075 mm，夏雨集中，每年 10 月至翌年 4 月為乾季(圖 3.2)。塔塔加雲杉林氣象站 1996~2000 年氣象統計，年均溫 11.1

C，相對濕度 82.8% ，年降雨量 2,418 mm，表土溫度 10.2 C (魏聰輝，2002)。

地質屬第三紀層之砂頁岩互層，位於沙里仙溪斷層上，加上溪流上游強烈的向源侵蝕，大型崩塌時而有之(林朝棨，1957；陳正祥，1961；曾彥學，1991)。為岩石崩塌之岩屑地，屬岩屑土，或矽酸鹽─石英土，呈片狀、塊狀或角礫狀與土壤混存，土質較為瘠瘦，偶有大石塊散布其中(曾彥學，1991；魏聰輝，2002)；土壤 pH 值介於 4.7 (水土比例 2：1)，質地為砂質壤土，土壤內含石量高(翁菁羚，2006)。

本研究樣區於 1996 年建立，為塔塔加長期生態研究永久樣區之一。全樣區近似正方形，面積約為 1 ha，切分為 100 個 10×10 m²的樣方(quadrats)，樣方配置編號為東北 00、東南 09、西北 09、西南 99，海拔範圍 2,588~2657 m，落差 69 m，

平均坡度 37 度，坡向為西北向(圖 3.3)。樣區邊界與臺灣雲杉每木定位，由林盈秀於 2008 年以經緯儀測量完成。因莫拉克颱風沖刷樣區，未及定位之臺灣鐵杉、臺灣華山松則以過去前人調查目視所標定的相對位置做為空間定位依據。

樣區森林垂直結構分層明顯，可分為上層針葉樹層、下層闊葉小喬木灌木層、

地被層。上層樹冠以臺灣雲杉為優勢，混有少量臺灣鐵杉、臺灣華山松及臺灣冷杉，冠層高度雲杉、華山松約在 20~45 m，鐵杉略低約在 20 m；下層多為闊葉樹 種所佔據，高度不高，常見有漸尖葉新木薑子(Neolitsea acuminatissima)、玉山木 薑子(Litsea morrisonicola)、柃木(Eurya japonica)、玉山莢迷(Viburnum

betulifolium)、臺灣鵝掌柴(Schefflera taiwaniana)、刺格(Osmanthus heterophyllus)、

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臺灣紅榨槭(Acer morrisonensis)；地被層則以蕨類、草本為主，玉山箭竹較為少見 於樣區內(曾彥學，1991；劉淑芬，1998；劉靜榆，1991；鍾年均，1994)。針葉樹種可見毬果於林地，但小樹或幼苗於林下少見。

依樣區複查資料(忽略為數不多的 DBH<15 cm 小徑木)，針葉樹種依雲杉、鐵杉、華山松、冷杉順序，株數分別為 275、74、23、5 株(Nha^-1)，相對密度為 72.9、

19.6、6.1、1.3 %；胸高斷面積為 34.35、7.19、4.29、0.65 m²ha^-1，相對優勢度為 73.9、15.5、9.2、1.4 % (整理於第四章之表 4.1)。

圖 3.1 塔塔加 1ha 永久樣區位置圖(取自 Google map)

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圖 3.2 阿里山測站溫度、雨量圖(1934~2009)。分別呈現月降水量(precipitation)、

月平均最高溫(Tmax)、月均溫(Tmean)、月平均最低溫(Tmin) (資料來源：大氣研究資料庫。

圖 3.3 塔塔加樣區地形圖。X、Y data 為相對座標(原點(0, 0)為二度分帶

240022.179、2597114.574)、Z data 為高程資料(單位：公尺)(資料來源：林盈秀)。

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3.2 主要樹種特性

將三種主要樹種之型態、生育地、木材特性整理如下(王松永，1983；劉棠瑞、

廖日京，1980；Flora of Taiwan 2^nd ed.，1994)：

臺灣雲杉：常綠大喬木，樹皮褐色，縱裂至薄片狀(fissure into thin flake) ；小枝具葉枕，葉針形，四面有稜，偶有 3、5 稜者；毬果懸垂，熟呈暗紫褐色，苞鱗頗小。產中央山脈海拔 2300 - 3000 公尺間之高山，散布於溝壑(ravines)或山坡，常與鐵杉、華山松等混生，偶成純林；梨山思源啞口 1950 公尺之處，曾有野生狀態巨大喬木；另梨山、大禹嶺及合歡山一帶，阿里山自忠及答答卡鞍部至沙里仙溪等，為量亦頗多。邊心材之分界不明顯，材白色至黃白色，經久變成黃褐色；年輪清楚均勻，春秋材之界限漸進移行而明顯，具樹脂溝；木理通直，木肌緻密；

木質線甚細，呈紡錘形。

臺灣鐵杉：常綠大喬木，樹皮灰色、溝狀；小枝具葉枕，葉線形，旋生而成二列；毬果長 2 - 2.5 公分，種子有翅。產於海拔 2000 - 3000 公尺之高地，尤喜生於懸崖或陡壁之上，易成純林；登玉山，在海拔 3000 公尺處，每見有白木群林，

乃是經過森林火災而樹皮脫落所殘剩之白樹幹者。無邊心材之區分，色調為黃白色或黃灰色；年輪狹，略呈波狀而不整齊，春秋材之區別明顯，無正常樹脂溝，

但有傷癒樹脂溝；管胞含有草酸鈣之結晶體；木理通直均勻，在弦切面之木理會出現白色條紋。木肌稍粗，密度中庸，材質略堅硬。

臺灣華山松：大喬木，枝條水平開展；葉 5 針一簇，長 8 - 10 公分，橫切面為三角形，具 3 樹脂溝；毬果長 10 - 20 公分、寬 8 公分，種子無翅。產於臺灣中央山脈海拔 1900 - 2800 公尺之高地，常與雲杉、鐵杉及二葉松等混生，多散生於草地。邊心材之區別明顯，邊材淡黃白色，心材淡黃褐色；年輪明晰均勻，秋材帶狹而明顯；木質線甚細；樹脂溝小而稀少，在橫切面肉眼不易察出，但在縱切面上顯著；木理通直，木肌中庸，稍具光澤；材質輕軟，保存期中庸，邊材易腐朽。

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3.3 野外取樣與樣本處理 3.3.1 野外取樣

2009 年，針對樣區內所有 DBH≧15 cm 的樹以生長錐進行樹芯鑽取，視現地狀況盡量垂直坡向鑽取以避免反應材，每棵樹取至少 2 根不同方向樹芯，並記錄樹種、編號、鑽取方向、DBH、其他生長情況備註。遺漏樹冠級資料之調查。

依每木定位資料繪製樣區地圖並製作調查表格，選定樣木以目視選定鑽取位置，避開節間或生長異常部位，可由反應材方向、枝條生長方向估計髓心位置，

生長錐與樹幹直立方向呈垂直鑽入，初期應特別保持穩定以免造成樹芯扭曲，每根樣芯保持原徑向生長排列方向在野外以定製塑膠吸管保存，並以紙膠帶將兩端封口將樣芯編號、鑽取日期記錄其上。鑽取過程中若覺得阻力突然異常變大或變小時，可先將木芯取出檢查是否遇到節或木材腐爛，無異常可再繼續，以避免生長錐在樹內空轉難以取出，減少取樣時間消耗。生長錐若有堵塞，以竹筷自刀口向刀柄戳入進行清除，前端環狀刀口應絕對避免與金屬碰撞；每日工作日結束皆進行生長錐清潔與保養，以擦槍布沾針車油或 WD-40 除鏽劑去除內外部髒污。

樣芯編號有六碼，例如 S5205A，第一碼為樹種編號：S 為雲杉、T 為鐵杉、P 為華山松；第二、三碼為小區編號；第四、五碼為樹木編號；第六碼為樣芯編號：

A、B 表示同棵樹不同方向半徑樣芯，1、2 表示同棵樹鑽穿的直徑樣芯。(直徑樣芯由於最內年為相同年份，於定年時可增添徑向比較的確定性)

共鑽取 351 棵樹 (臺灣雲杉 259 株、臺灣鐵杉 65 株、臺灣華山松 21 株、臺灣冷杉 5 株、紅檜 1 株)，取得 732 根樣芯。以下僅將雲杉、鐵杉、華山松三主要樹種納入分析。

3.3.2 樣本處理

野外樣芯取回後進行以下處理流程：乾燥、上膠、砂磨、定年、量測。

將樹芯自吸管取出，放置在有挖空半圓形溝槽的木製載台上暫時以紙膠帶固定，

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自然風乾並以重物加壓防止其翹曲變形。為讓日後木質部細胞清楚辨識，樹芯須依纖維方向讓橫切面朝垂直方向放置，可由樹芯兩端檢視纖維方向是否垂直地面或觀察是否有明顯亮帶位於長軸兩側，當樹芯有扭曲時，可用蒸汽加熱過後以外力將其適度扭轉矯正。

待乾燥後，在溝槽塗上適量白膠將樣芯黏牢以棉線綁緊，放置時仍須注意纖維方向，樣芯與木載台接觸面必須皆有白膠塗抹。確定樣芯黏牢後方可進行砂磨，

砂紙使用由粗而細，約磨去樣芯 1/3 高度左右即可。用帶狀砂磨機以 320、400 號砂紙大致粗磨，再用鑽孔機改裝之圓盤砂磨機以 600、800 號砂紙細磨，務必讓細胞於顯微鏡下清晰可見，方便日後定年。

取樣工作於 2009 年三月至六月共分三批作業，時間介於休眠期至生長季初，

部份樣本已有早材開始生成，因此將最靠近樹皮的完整輪視為 2008 年所生成。在輪寬表面以鉛筆打點做記號，十、五十、百、千年分別做不同圓點，方便清數(圖 3.4)，藉由 40 倍率雙眼解剖顯微鏡比對樹內與樹間的輪寬型式(pattern)，進行目視交叉定年，若比對輪寬型式不一致，參照樣芯本身生長特徵在窄輪、不完全輪、

缺失輪或偽輪之處作打點記號修正，並可在木製載台上標記 (例：以 LAB 表示缺失輪、f 表示偽輪、m 表示窄輪或不完全輪)。

圖 3.4 樹芯打點記號範例，每十年標記一點、五十年打兩點、百年打三點、千年則打四點，窄輪、缺失輪或偽輪則於輪寬界限另做標記(仿照 Speer，2010)。

3.4 交叉定年(cross-dating)

交叉定年(cross-dating)，藉由比對生長在鄰近區域樹木間的輪寬變化或其他結構特徵，使得每一樹輪形成的確切年份得以確認(Fritts，1976)。是樹輪研究最重要

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的步驟，所需花費的時間也最多。

有一些方法可以應用於目視定年，示意圖定年法(skeleton plot)、列表比較法(list method) (Speer，2010)。本研究採用列表比較法，此方法多僅應用於活樹取樣(因最外圈輪年份可確定)，挑選品質較佳、輪寬變化型式清楚的樣芯，列出並比對各樣芯窄年出現的年份，經常被標註的年份則視為是可信的標誌年(marker 或 pointer year)(圖 3.5)。在不同序列間，窄輪比寬輪具有一致性，較適合做為定年的依據，

但在缺失輪較多的樣本，窄輪容易缺失，此時寬輪具有較好之標誌年意義。

圖 3.5 列表比較法示意圖。將各樹芯樣本之大年、小年記錄下來( b 表示大年)，

畫線連接重複出現之年分，做為標誌年之依據。

3.4.1 輪寬測量

目視定年完成的樣芯以 Velmax 測量系統(包括顯微鏡、寬度量測儀，解析度為 0.001 mm)搭配 measureJ2X 軟體進行測量。操作前需先校正顯微鏡的十字絲與測距平台的移動方向一致。輪寬測量以兩輪界限的法線方向為準，若樹輪呈不規則生長，則挑平均值或具代表性的寬度。缺失輪以寬度 0 mm 表示。

測量時需注意輸出年份與樣芯打點記號是否相同，以免浪費時間在重新檢查上，J2X 每測量至十年時會有提示音提醒。

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3.4.2 統計定年檢驗

已量測的輪寬序列，使用 COFECHA 程式檢驗定年的正確性(Holmes，1983)。

COFECHA 預設採用 32 年波長的三次弧線函數(cubic spline function)先濾去各序列的低頻變化，再做對數轉換，以突顯出窄輪的效應，並將所有序列加總平均，得到涵蓋所有序列年份的主序列(鄒佩珊，1998；Grissino-Mayer，2001)。主序列樣本的挑選以樹間相關性 0.4 為標準，並剔除有過多區間相關性奇怪(flags)的樣本。

之後，分別選用 30、50、70 年之區間、依序漸進 1 年的設定(30, 50 or 70 years segment length lagged successively by 1 year)，檢視個別序列與主序列同區間之相關係數，是否有出現一致地滯後或超前現象，作為判定交互定年或量測寬度是否正確的參考。修正定年錯誤或切除序列之較差部分，皆需重新檢視原始樣芯，序列的相關性可作為驗證用，但不可盲目相信。

交叉定年的主旨在於藉由調整輪寬(或其他變數)的型式使得序列同步一致化，共同的輪寬生長型式反應自相同的環境限制因子(如氣候)；若受局部環境影響強烈，則會造成序列相關性會偏低或不穩定，有時並非定年有誤 (陳柏因，2012)。

COFECHA 所產生的主序列，負值，表示輪寬相對於平均值較小的年份；正值，

表示輪寬相對於平均值較大的年份(指數大於 1.5 或小於 -1.5，可視為標誌年)(附錄二)，用來比對其他未定年樹芯之輪寬變化型式。

3.5 分析方法

對於物種的建立或生長，擾動扮演著破壞(大部分是)或促進的角色，舊個體的移除或受創使得空間被釋出，而鄰近個體(或下方被壓木)則表現出突然、持續、大幅度的徑向增加 (稱為釋放，release)，或新個體得以建立在孔隙之中(稱為孔隙更新，gap origin) (Lorimer & Frelich，1989)。

結合林分齡級結構與樹輪年代表，配合空間資訊，可進一步瞭解物種建立型式、族群結構、演替動態、擾動(例如颱風、火災、昆蟲爆發)的週期與強度(Black &

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Abrams，2005)。本文由不同線索著手：齡級結構、生長變化率、樹木解剖結構，

結合空間資訊以瞭解過去歷程；並以歷史記錄、外部氣象資料做為輔助證據。

3.5.1 年齡估算

齡級結構奠定了重建全林分擾動事件初步的框架(Nawacki & Abram，1997)。

為了確定每棵樹的年齡，輪目計算(ring counting)是第一步，理想的狀況是每根樣芯皆有鑽至髓心，再經交叉定年修正缺失輪的數目。

然而實際取樣時，經常無法準確地鑽到髓心，Applequist (1958)提出了髓心估算法(pith locator)，繪製不同密度的同心圓(e.g. 0.5 mm、1 mm)於透明投影片上，

選取最符合樣芯近髓心輪寬密度的同心圓，計數可能偏失的輪數。本研究利用同心圓幾何學原理，參照近髓心輪寬生長速率，目視估計髓心偏移輪數以修正年齡。

本研究樣芯鑽取位置接近胸高，所指的年齡並非自萌芽開始，而是指該林木之胸高年齡(recruitment age)，即當林木至胸高後開始計算之年齡。鍾智昕(2005)以樹幹解析研究塔塔加雲杉人工林的高生長，發現雲杉高生長從 30 cm 至胸高 130 cm 約需 7 年左右的時間。

輪目計算加上髓心偏失修正，以及交叉定年後的缺失輪修正，最後所得即為林木的胸高年齡。

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圖 3.6 目視髓心估算法。假定樹木內側生長速率一致，依最接近髓心之 5 年輪寬平均，當作同心圓之固定間距，以估計所偏失之輪數。

3.5.2 擾動重建

本文採用生長釋放做為擾動重建的手段，僅將定年可信之樣本納入分析，並採用移動平均法、絕對增加法、標準界限曲線法共三種方法來偵測林木的釋放動態(可參閱第二章)。

以 RGR 表示移動平均法，計算公式分別為%GC = [ (M₂-M₁) / M₁ ]×100，M₁：前十年輪寬平均 (包含當年)，M2：後十年輪寬平均 (不含當年)；

Bound 為標準界限曲線法，公式同樣為%GC = [ (M2-M1) / M1 ]×100；

ABS 為絕對增加法，公式 ABS= M2 - M1。判斷釋放之臨界值另敘述如下。

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3.5.2.1 標準界限曲線

標準界限曲線法(boundary-line method)，改採用變動的臨界值來定義釋放事件，依先前生長率(prior growth rate，不包括當年的前十年平均輪寬)以及所對應的生長百分變化率(%GC)，以估計特定樹種在擾動事件所引發之潛在最大生長變化率來設定臨界值曲線(圖 3.7)(Black & Abrams，2003)。

將雲杉、鐵杉、華山松所有可能的輪寬成對資料納入(資料筆數為 30,683、

8,393、2,788 筆，排除連續缺失輪所造成的%GC)，所建立的標準曲線為 y = 816.17e^-1.179x、y = 630.67e^-0.934x、y = 791.1e^-1.276x，R² = 0.9715、R² = 0.9566、R² = 0.9032。

資料筆數不滿足 50,000 筆(Black et al.，2009)，但仍可以建立具有區域(regional) 代表性的標準界線曲線。由%GC 的表現(華山松<雲杉<鐵杉)、曲線的傾斜度(華山松>雲杉>鐵杉)(圖 3.7)；另外，雲杉在先前生長率低值時，%GC 反應較大，可能受樣本取自擾動較高的樣區(研究非氣候取向)所影響。

圖 3.7 三樹種之標準界線曲線。建立(a) (b) (c)曲線的資料筆數分別為 30,683、

8,393、2,788 筆；為了方便直觀比較，將(c)調整比例繪製成圖(d)。

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3.5.2.2 生長釋放之檢測標準 (criteria of release detection)

考量物種特性、擾動效應的持續時間、各方法的特性，分別設立不同的中度釋放、強度釋放的檢測標準(criteria)。

移動平均法，%GC 持續 5 年超過 50%則為中度釋放；%GC 持續 5 年超過 100%

則為強度釋放。

標準界限曲線法，當%GC 峰值介於標準界限曲線 20% - 49.9%區域，則為中度釋放；超過 50%者，則為強度釋放。臺灣雲杉、臺灣鐵杉、華山松三物種個別之標準界限曲線分別為 y = 8.1617e^-1.179x、y = 6.3067e^-0.934x、y = 7.9110e^-1.276x。

絕對生長法，對於臺灣雲杉、臺灣鐵杉、華山松，ABS 持續 5 年分別超過 0.7、

0.5、0.8mm，則為中度釋放；ABS 持續 5 年分別超過 1.4、1.0、1.6mm，則為強度釋放。

孔隙打開所造成的生長增加會持續一段時間，為了過濾短期氣候的的波動，

釋放公式採取以十年輪寬平均做為基準，另外增加必須超過臨界值持續 5 年方才認定為釋放(考量標準曲線法隨先前生長率變動的臨界值，未設立持續 5 年的門檻)。

絕對增加法的臨界值多為依經驗法則而來，可粗略用絕對增加值的 1.25 倍標準差，或絕對增加值的第 90 分位數來估計適當的臨界值(Fraver & White，2005)。

雲杉、鐵杉、華山松，1.25 sd (ABS)為 0.50、0.61、0.99，第 90 分位數為 0.45、0.48、

0.75 mm。參考輪寬平均、與耐蔭特性，將標準設成 0.7、0.5、0.8 mm (雲杉較為嚴苛、華山松較為寬鬆)，並以 2 倍標準做為強度釋放的門檻。

移動平均法可結合其他標準(如：M2 > 0.5mm)，可消除該方法對於先前生長率小值過於敏感的問題(Fraver & White，2005)。本文為方便方法比較，未採用該混合方法。

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3.6 擾動年代表的建立

以軟體 R 將輪寬資料格式轉為軟體 Excel 可讀取之表格，藉由 EXCEL 的公式計算功能(IF、CountIF 等)，計算%GC、ABS，設定各釋放門檻讓其自動判斷是否達到標準(附錄十)；另結合儲存格格式的填滿功能上色，以利直觀，手動刪去同一釋放事件所偵測的連續釋放年分，只保留各事件的起始年分；另外，釋放事件若前十年輪寬之缺失輪達兩年以上，則刪除。

由各釋放%GC、ABS 峰值決定釋放的起始年分，最後將其整理合併成以十年為組距之擾動年表。林木反應冠層打開的生長增加，可能是隔年生長季便立即反應，也可能自身樹冠或其他受到傷害而有所延遲；另外，絕對增加法 ABS 的反應不如%GC 靈敏，可能延遲 3~5 年(生長增加量到達高峰的時間會較晚) (Fraver &

White，2005)。

將樣芯所顯示之釋放次數合併以樹木層級為單位計算，在過程中，常會有樣芯間釋放時間或強度不一致的問題，因此列出以下合併時的規範：

1. 若同棵取樣超過 2 個樣芯，則任意只取兩個樣芯做為代表。

2. 時間上，若兩樣芯所顯示之釋放事件，時間差距在 5 年內，則視為同一事件，

開始釋放之年分取較早的時間點；若差距超過 5 年，則檢查原始輪寬與各公式曲線圖做為參考決定；若差距超過 10 年，視為不同的事件。若有疑義，則以原始輪寬生長形式(pattern)為主。

3. 強度上，兩個樣芯與三種強度(無、中度、強度釋放)共有 6 種組合，合併時將其簡化為無釋放(無、無)、中度釋放(無、中；無、強；中、中)、強度釋放(中、強；

強、強)

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32

第四章結果

4.1 林分組成與結構

1ha 樣區以臺灣雲杉為主要優勢，胸高斷面積與所占百分比，雲杉、鐵杉、華山松、冷杉依序為 34.35 m²ha^-1 (73.9%)、7.19 (15.5%)、4.29 (9.2%)、0.65 (1.4%)，

株數分別為 275、74、23、5 株(表 4.1)。(小徑木闊葉樹種與零星紅檜不列入計算，

胸徑小於 15 公分之針葉樹於調查時可能有遺漏)

徑級結構上，雲杉與鐵杉相似，為右偏分布，集中於 20-30 cm 級距，平均胸徑為 34.5 與 29.4 cm、最大值為 128 與 123 cm；華山松呈鐘形分布，集中於 50 cm 級距，平均胸徑為 46.7 cm、最大值為 81 cm (圖 4.1)。

圖 4.1 不同樹種之徑級結構。(a)為臺灣雲杉、(b)為鐵杉、(c)為華山松。樣本數分別為 275、77、24 株。

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由徑級的空間分布來看(圖 4.2)，中小徑木多分布於西北方之 1/4 樣區，而大徑木則分布於右半側樣區與樣區最下方(為上坡處)。

雲杉，中、小徑木與大徑木，由樣區對角線(東北至西南)略可以區隔為兩個區塊，中小徑木集中聚集於左上部分。鐵杉分布呈區塊狀，大徑木分布於樣區最上方，附近有小徑木圍繞其分布；另於樣區右側與左上方呈塊集狀。華山松，較為散布，分布形狀呈現一個倒三角形(與雲杉中、小徑木分布類似)，大徑木多位於樣區右側。

圖 4.2 徑級的空間分布。雲杉、鐵杉、華山松分別以藍色、紅色、綠色表示；

圓圈大小為徑級大小，實心圓圈為 2009 年複查時死亡的雲杉(上次調查為 2004 年)。僅雲杉由經緯儀測量定位，鐵杉、華山松由過去調查目測定位繪圖。

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4.2 定年結果

主序列年表(master chronology)由樹間相關性良好(約大於 0.4)、定年正確的雲杉、鐵杉、華山松樣芯 114、29、16 個序列構成(附錄一、二)。

定年樣木與未定年樣木的數量為 178：167 棵樹，比值為 1.07，定年比例以雲杉較高、鐵杉最低(表 4.1)；依缺失輪多寡分為 bad、correct、good 三種品質，correct、

bad 樣本有連續缺失輪的情形發生，可持續 8 年，甚至徑向生長停止近 17 年，缺失輪於 1941、1947、1969~71、1985~87、1995~98、2002、2005 為多。

在定年的過程發現，三樹種偽輪發生的機會稀少(或與連續細輪混淆)，缺失輪的情況較常發生，偶有出現連續數十條以上細輪混合不完全輪的情形(多出現於近代 1950’s 以後，納入不能定年樣本)。在生長不良的情況下，鐵杉生長呈現連續數年的細輪(缺失輪較另兩樹種少)，而華山松、雲杉則呈現細輪、不完全輪或缺失輪。

表 4.1 樣區胸高斷面積(BA)、株數(n)、樣芯定年結果。以樹為單位，「cross-dated trees」為定年樣本，bad、correct、good 依缺失輪多寡分為不同品質樣芯，sum 為小計；「ring-counting」為未能交叉定年樣本，僅計算樹輪數。

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4.3 齡級結構

樹齡估計的誤差來自於 1.未良好定年的樣本、2.髓心偏失的估計。扣除未取樣小徑木(DBH <15 cm，數量不多)，由定年樣木加上僅輪目計算之樣木呈現齡級結構(共 345 株)，其呈現雙峰分布，1760 以前、1760~1860、1860 以後，可分為三個時期：宿存老樹、與中世代、新世代兩個同生群(cohort)，分別於 1820、1890 年代為兩個峰值(圖 4.3)。

圖 4.3 各樹種之齡級結構，(a)雲杉(b)鐵杉(c)華山松(d)三樹種總和。

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在空間分布上(圖 4.4)，宿存老樹位於樣區西南側，中世代位於樣區東側由南向北方建立，而新世代則由樣區西北角與東側向內拓展，族群的建立具有方向性，

各時期佔據的區塊於空間上有所區隔。

臺灣雲杉最早自 1691 年開始建立，族群可分為宿存老樹(1760 年以前)、中世代(1760~1850)、新世代(1870 以後)三個階段。三個世代在空間分布上有明顯的區隔(圖 4.5)，老樹多殘存於地勢較高的樣區西南邊；中世代則建立於稍顯平坦的東邊及西北角(於 2005 年崩塌，原調查之 DBH 平均為 28 cm，最小 8 cm，最大 69 cm)；

新世代則建立於樣區中央偏西北，有小徑級枯立木留存，應是密度過高自我疏伐之結果。

圖 4.4 林木建立年代地圖(胸高年齡)。以圓圈大小、不同顏色表示其建立年代，

30 年為級距；傾斜之紅色方塊為樣區邊界。