第一章、 緒論
第一節、 學習與記憶
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第一章、緒論
第一節、 學習與記憶 ㄧ、 學習與記憶的定義
學習與記憶 (learning and memory) 是神經系統中非常重要的功能之 一，可幫助生物體藉由經驗的累積來應付外界環境的改變。學習是由經驗 所導致長久的行為改變，是一種持續進行的過程；而記憶則是保留學習的 成果，在面對相同經驗下做出相對的反應。生物體接受外在訊息的刺激，
經由細胞內訊息傳遞改變蛋白質活性，同時也影響基因的表現與蛋白質的 新生成，促使學習與記憶的形成，但詳細的作用機制目前仍尚未十分明瞭。
隨著研究工具的不斷演進及分子生物學的快速發展，神經科學家目前嘗試 利用分子生物學方法進ㄧ步探討細胞內訊息傳遞與基因表現如何參與學習 與記憶形成之機轉。
二、 學習與記憶的種類
1924 年心理學家 William McDougall 將記憶分為內隱的記憶 (implicit) 和外顯的記憶 (explicit)。近年來 Larry R. Squire 和 Eric R. Kandel 則將記
憶 分 為 陳 述 性 記 憶 (declarative memory) 和 非 陳 述 性 記 憶 (non-declarative memory)。陳述性記憶是有意識的去回憶過去的事，屬於 事實、念頭、事件的記憶，非陳述性記憶則是潛意識的以行為改變來表達，
屬於非意識性的記憶；而非陳述性記憶包含了 (1) 程序性記憶 (procedural
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memory)：在初始時是依照程序學習而得，一旦熟練之後，記憶的提取能
夠自動出現，不須刻意按照程序，程序性記憶一旦建立後則不易忘記，如：
學會游泳、彈鋼琴的記憶；(2) 促發 (priming)：藉由提示其中一個片段來 引起記憶的活化，如：給予文字的字首後便能拼出完整文字 (Warrington and Weiskrantz, 1968)；(3) 古典制約 (classical conditioning)：指動物學
習當環境有某種刺激發生時，接著將會發生某特定事件，因而有所反應。(4) 習慣化 (habituation)：不會造成傷害的刺激不斷出現，導致反應的程度逐 漸減弱。(5) 敏感化 (sensitization)：傷害性刺激的不斷出現，而使生物體 對原有刺激反應持續的增強。
三、 記憶形成之歷程
記憶形成的過程依序可被區分為四個階段，分別是編譯 (encoding)、
鞏固 (consolidation)、儲存 (storage) 及提取 (retrieval)，而記憶形成的任 一環節中出現問題，都會造成遺忘 (amnesia)。當外界文字、聲音或景象 訊息藉由感覺器官傳至大腦，海馬迴將這些訊息編譯成可儲存的形式，儲 存於記憶系統中並維持訊息，以便於下次的重新提取，其中記憶的提取主 要是以回憶 (recall) 或再確認 (recognition) 的方式為主，回憶為從記憶中 產生事實、單字或其他項目，而再確認則是從記憶中確認正確的事實。而 記 憶 儲 存 在 大 腦 的 形 式 可 依 時 間 長 短 區 分 為 感 覺 記 憶 (sensory memory) 、 短 期 記 憶 (short-term memory) 和 長 期 記 憶 (long-term
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memory)。感覺記憶為感覺器官接受外來刺激時大腦所得的暫存印象，
當 引 起 感 覺 的 刺 激 物 不 再 繼 續 呈 現 時 ， 其 作 用 只 維 持 一 個 極 短 的 時 間。短期記憶為時間較長的有意識記憶，可以維持幾分鐘至幾個小時。長 期記憶則會持續幾個小時、幾天、甚至終其一生，從短期記憶到長期記憶 需經記憶穩固 (memory consolidation) 的歷程，這是指記憶會由短暫、容 易干擾的形式，轉換成為ㄧ種較持久而穩固的形式，其中記憶穩固的過程 牽涉到神經元突觸的重組 (remodeling)、基因的表現及蛋白質的新生成 (Goelet et al., 1986)。
四、 參與學習與記憶的腦區
文獻中記錄了一位H.M. (Henry Gustav Molaison) 的病人，H.M.於九 歲時遇上一次意外後身體產生癲癇 (epilepsy) 症狀，隨著年紀漸長而日趨 嚴重，經常出現暫時失去意識的現象。神經外科醫生Scoville診斷發現H.M.
的癲癇主要的發生位置在大腦顳葉內側 (medial temporal lobe)，為了去除 H.M.的癲癇病灶，Scoville 對H.M.進行了大腦兩側顳葉內部的切除手術，
其包括海馬迴 (hippocampus)、海馬旁迴 (parahippocompal gyrus) 及杏 仁核 (amygdala)。手術之後發現病患產生嚴重的失憶症 (amnesia)，特別
是對手術後的人、事、物無法產生長期記憶，首次證實海馬迴參與記憶穩 固的過程 (Scoville and Milner, 1957)。然而患者手術前的記憶依然存在，
Milner等學者也發現病人並非喪失所有的記憶能力，如讓病患透過鏡像描繪
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星形的圖案，隨著練習次數的增加，描繪圖形的能力變的越來越好，代表 患者的非陳述性記憶仍然正常 (MacKay et al., 1998)。由此案例發現不同 形式的記憶可能由不同的腦區負責，以上的研究可得知海馬迴負責陳述性 記 憶 與 空 間 記 憶 的 形 成 。 從 功 能 性 核 磁 共 振 (functional magnetic resonance imaging, fMRI) 分析發現，技能性之學習與記憶需要紋狀體 (striatum) 的 參 與 (Lacourse et al., 2005) ， 這 也 解 釋 巴 金 森 氏 症 (Parkinson’s disease) 病患因為紋狀體萎縮，導致其技能性的學習能力較 差 (Sarazin et al., 2002)。1989 年Packard以燈光為線索的八臂迷宮習慣 性學習試驗 (radial-arm maze)，發現動物因為紋狀體中的尾狀核 (caudate nucleus) 遭到破壞，失去習慣性學習的能力 (Packard et al., 1989)；利用 正子斷層造影 (positron emission tomography, PET) 觀察接受恐懼制約 學習 (fear conditioning) 的受試者腦部，發現腦中杏仁核的細胞活性有明
顯 的 反 應 ， 證 實 杏 仁 核 參 與 內 隱 氏 情 緒 性 記 憶 (implicit emotional memory)，此外McGaugh發現杏仁核也參與陳述性記憶的形成 (McGaugh et al., 1996)。
第二節、 海馬迴組織與學習記憶