DICE 模式

以生態學的角度來看，任何一個有特定範圍的系統便可以被視為一個生態系統，不同的 系統元件就是分佈在生物系統內的族群（Auyang, 1998）。例如在組織生態學的研究中，包含 不同產業的整個企業經營環境被視為一個生態系統，整個經營環境內的不同產業則代表不同 的族群，而組織生態研究便是在探索各種產業族群的興衰、互動的關係。根據本研究對生態 學理論的歸納與建構，族群在生態系統內的關係，主要可以分成分佈、互動、競爭、演化四 個階段，分別敘述如下：

一、分佈（Distribution）

在研究的本質上，生態學探討生物體之間及生物體與環境之間的相互關係。因此，如何

去 描 繪 目 前 的 生 態 系 統 的 狀 況 便 是 生 態 研 究 的 基 礎 。 生 態 學 中 所 謂 的 生 物 分 佈 狀 況

（Distribution）或稱為空間塑模（Spatial Modeling）是以數學方法對生態系統進行描述，包 含對於各個生物族群數量的統計、地理區域的分佈結構等，這種對於生態系統的數量描述方 法也是生態研究的第一步工作（Diekmann and Law, 1999; Tilman, 1996）。

環境中的生物族群分佈狀況將會影響到生物體本身的行為、存活率，同樣的生物族群的 分佈狀況也會影響到整個生態系統的穩定性。這樣的族群分佈狀況研究亦可被視為是一種對 於生態系統的在某一時間點上的橫斷面觀察，並且被用來做為生態系統目前狀況的主要陳述 方法。綜合言之，對於生態系統的分佈狀況的掌握，將是生態研究的起始點，做為後續長時 間觀察研究生態系統的基礎。為了瞭解整個生態系統目前的狀況，我們必須有一套數量的方 法去衡量、描繪各種生物族群及非生物族群的分佈狀況，我們可以族群的強度、物種的多樣 性指標來觀察族群的分佈狀況。

（一）族群的強度（Population Intensity）

族群強度在衡量不同族群之間的相對強度，藉以分析族群間的強弱關係並可定義它們之 間的行為關係。一般而言，族群的強度可以利用族群的種類、族群內生物體的個數、分佈區 域、及在食物鏈上的關係等構面來衡量，可用來描繪群落內族群的分佈輪廓。

（二）物種的多樣性（Species Diversity）

物種的多樣性是生態學內的一個重要的觀察指標，用來衡量群落內物種的豐富度

（Richness）及均勻度（Evenness）如何，亦即用來表示群落內物種的多樣程度。根據生態理 論的多樣性與穩定性關係法則（Diversity-Stability Principle），一個群落的物種多樣性愈高則 這個群落的穩定性愈高，愈能夠抵抗外在環境的壓力，或是在遭遇外力改變現狀時，愈能夠 快速的回復回來（Elton, 1927, 1958; MacArthur, 1955）。藉由多樣性指標的衡量可以瞭解一個 群落的穩定性如何，目前對於多樣性的研究也是生態學上相當重要的一環（Tilman, 1996;

Tilman and Downing, 1994; Tilman and Lehman, 1998; Tilman et al., 1996; Doak et al., 1998）。

二、互動（Interaction）

對於一個生態系統而言，族群的分佈只能夠表現生態系統在某一時刻靜態的狀況，對於 動態的生態系統而言顯然是相當不夠的。然而，由於在「分佈」階段已經將族群的關係、生

態系統的結構進行描繪，因此藉由族群分佈狀況，我們亦可以清楚的看出來不同族群之間的 互動關係。例如在「分佈」的結構上，鄰近的兩個族群勢必會有比較高的互動機會與頻率，

族群分佈狀況顯然會直接對族群之間的互動有顯著的影響。

在生態理論上，對於族群之間的互動關係的主要理論是利基理論（Niche Theory）來解 釋。利基又稱為生態棲位，根據Hutchinson（1978）的定義，利基是指一群環境因素的組合，

在這個環境因素的組合裡面生物族群可以不斷的繁衍下去，或是生物族群具有大於等於零的 成長率。也就是說，利基所代表的即是有利於某個族群生存的特定環境因素的組合。此外，

所謂的族群的基本利基（Fundamental Niche）則是定義為對於一個生物族群而言，維持生命 的基本要求而不至於讓族群衰亡的環境因素組合。從生態學的角度而言，兩個或以上的族群 之間存在互動關係若且為若他們的基本利基是具有交集的，這個現象便被稱為利基重疊

（Niche Overlap）。對於族群之間的互動關係研究可以協助調查族群之間的相互影響，並藉由 族群之間的互動行為，資訊也將會在不同族群之間轉化、流動。互動關係並且可以被區分成 內部互動及外部互動（Grant V., 1991），分述如下：

（一）內部互動（Internal Interaction）

內部的互動關係指的是在同一群落內不同族群之間的互動關係，因為利基重疊的關係，

不同的族群在群落內具有強度、頻率不同的互動行為，並產生資訊交流的效果。內部互動也 可用來表示族群內個體間的互動行為，因為相同族群的生物個體的利基是一樣的，在相同利 基上也勢必會產生互動行為。

（二）外部互動（External Interaction）

外部互動指的是族群與群落外部的其他族群間的互動關係。一般而言，群落外部的物種 通常相較於群落內的物種具有較大的差異性，亦即與外部族群互動的結果，將有可能會對群 落內的族群及整個群落帶來較大的衝擊與改變。

三、競爭（Competition）

利基理論提供了一個表達族群之間互動關係的方法，它並且也指出了環境因素的變化對 於族群成長、衰亡的影響。在一個生態系統中，環境提供有限的資源給生物族群，因此，利 基重疊的生物族群們除了具有互動的關係之外，將會因為爭取資源而產生競爭的行為（Carroll,

1988; Carrol and Hannan, 1995）。族群間的競爭主要肇因於資源的限制，換句話說，族群間競 爭關係的存在若且為若族群之間存在著互動關係並且資源是有限的。一般而言，競爭行為可 以分成合作式的競爭與及衝突式的競爭兩大類（Grant V., 1991; Krebs, 1978）：

（一）合作式競爭（Collaborative Competition）

合作式的競爭又稱為共生（Symbiosis），指的是不同族群之間對於資源的競爭行為是以 合作的方式進行的，亦即競爭的結果是對單方有利而不損害另一方的型式（偏利性合作）或 者是兩者皆得利的合作模式（互利性合作）。

1. 偏利性合作（Commensalism）

在生態學的定義上，偏利性合作指的是兩種以上的不同的生物體之間的聯合共生，它們 生活在一起並分享食物來源，其中一種生物體從這樣的互動關係中獲利，但其他的生物體也 因此而不受害。

2. 互利性合作（Mutualism）

互利性合作指的是兩種以上的不同的生物體之間的聯合共生，所有的生物體皆能從彼此 之間的互動獲取利益。

（二）衝突式競爭（Conflictive Competition）

衝突式的競爭指的是不同族群之間的競爭行為是具有衝突性的，亦即競爭行為將以有損 競爭對手的利益的手段來進行。此類的競爭可以分成資源利用性競爭與及互相干擾性競爭兩 大模式。

1. 資源利用性競爭（Exploitation Competition）

資源利用性競爭指的是不同的族群之間沒有直接的干涉行為，只有在資源總量因為某一 族群的擷取而減少時，間接的對於競爭對手的存活、生殖和生長產生壓力時，稱為資源利用 性競爭。

2. 互相干擾性競爭（Interference Competition）

互相干擾性競爭指的是不同的族群之間有直接的競爭行為，藉由攻擊、傷害競爭對手的 手段，來爭取有限的資源。

四、演化（Evolution）

在外在環境的變動壓力與族群間的競爭壓力驅使之下（天擇，Selection），物種為了求生 存勢必產生演化的行為。環境的的因素在演化的過程中扮演著極為重要的角色，整個演化的 過程也可以被視為是在調整族群對於環境的適配度（Fitness），適配度高的就可以繼續的存活 下來，因此為了提升對於環境的適配度，族群必須不斷的進行演化。以縱向的、長時間的角 度來看，演化其實也是一種競爭的結果，在不斷的競爭之下，族群為了生存而不斷的產生演 化（Grant V., 1991; Nelson and Winter, 1982）。此外，對於群落的橫斷面觀察，例如族群的分 佈，也可以被解視為是在演化過程中某一時刻的結果，亦即演化的趨勢將也會影響到未來的 族群分佈態勢。

在生態學上，族群以緩慢但卻從不間斷的方式進行演化，以回應來自族群間的競爭與及 外在環境變化的壓力。族群的演化主要肇因於族群內的物種產生基因的變異，並藉由外在環 境的天擇壓力的選擇淘汰，慢慢的形成新物種而達到演化的目的。而造成基因變異的力量，

主要來自基因突變及基因互換兩大類（Burgerman, 1991; Campbell, 1969），分別說明如下。

（一）基因突變（Genetic Mutation）

基因突變可以被視為由族群本身產生的演化動力，藉由機率而產生的基因變異發展成具 有不同特質的新物種，不同物種之間競爭有限的資源，最後藉由天擇過程而造成物種演化的 結果。

（二）基因互換（Genetic Crossover）

物種藉由與其他外來物種之間的基因交配、互換，而造成族群基因庫的變異，亦可視為 由外來物種所帶來的基因變異，進而形成新的物種。

由以上的彙整說明可以知道，一個生態系統中有四個重要的特徵，分別是族群的分佈

（Distribution）、互動（Interaction）、競爭（Competition）、演化（Evolution），根據生態學的 理論，族群的分佈態勢會影響到族群間的互動關係；肇因於環境資源有限的影響，互動關係 則會帶來到競爭行為；長期的競爭壓力之下，族群為了生存而導致演化；而演化的結果則是 形成新的族群分佈態勢。四種關係形成一個循環，以縱向的、長期的角度來看，一個生物群 落將會不斷重複的進行D I C E D 循環，如圖 2-1 所示，可稱為生態系統的 DICE 模型。