熱帶地區的稻米增產策略

熱帶地區的稻米增產策略

行政院農業委員會農業試驗所 郭益全

緒言

估計至公元 2025 年，全球稻米產量必須達 8 億噸才能充分滿足 糧食需求，這個預估量與 1995 年之全球實際稻米產量 5 億 3 千 4 百 萬噸相比，計增加 2 億 6 千 6 百萬噸。由於看天田(rainfed rice land) 的稻米產量往往受限於各地區乾旱、洪水或土壤不佳等因素，故爾， 未來稻米增產將要依賴亞洲地區的灌溉稻田(irrigated rice land) 來達成。但，事實上，由於都市化與工業化之結果，亞洲這些屬於 灌溉稻田的國家，稻田面積正在逐年遞減中。在這種情況下，亞洲 灌溉稻田的單位面積產量，須由 1995 年之平均 5.0 噸增加至 2025 年之 8.5 噸始可解決稻米需求量大增之問題。

自 1966 年 國 際 稻 米 研 究 所 (International Rice Research Institute, IRRI)育成 IR8 以來，IRRI 陸陸續續又育成抗(忍受)各 種病蟲害、早熟、良質之秈稻品種 42 個，供熱帶灌溉稻田與優良看 天水田栽培。在 1960 至 1970 年代，IR8 及這些改良品種在優良灌 溉稻田之產量往往可達 9-10 噸；而目前許多新育成的純系品種，在 熱帶灌溉稻田之產量潛能則為 10 噸。似此，過去 30 年來，在熱帶 環境下，稻之產量潛能似未改變。但另方面，IRRI 專家 Yashida(1981) 由生育期間總日射量推得上述地區之理論產量潛能應可達 15.9 噸， 此數據顯示：目前豐產品種之產量潛能與理論產量潛能間，有極大 落差存在。因此，IRRI 的專家乃企圖藉遺傳改良來縮小落差問題。 稻米增產之策略

IRRI 的專家檢討自 IR8 品種育成以來，IR 系列各品種之產量潛 能 趨 勢 認 為 ： 1. 可 利 用 熱 帶 中 國 型(tropical sinica ) 種 原 (germplasm)育成新株型(new plant type, NPT) 註 1_{；2.開發適合熱} 帶地區栽植之雜交秈稻品種，為增加產量潛能的兩個新途徑。經過 IRRI 專家 10 年努力後，由熱帶中國型種原 bulu(指有芒之爪哇稻， 無芒之爪哇稻謂 gundi)引入少分蘗及大穗特性之新株型、種間及亞 種間雜種優勢之利用已獲得初步具體成果：至目前，已有 500 個 NPT 品系在各產量觀察試驗中被評估 ；而秈型雜交稻在熱帶環境下已被 證實可增產 9%。 一、 NPT 育成之背景與育種現況

自 IR8 被育成後，由於其高產潛能故有奇蹟米(miracle rice) 之稱，並進一步引發所謂的綠色革命(green revolution)。此後 IRRI 陸續育成之 IR 系列品種，均具較高分蘗力與較小穗等特性。但為因 應未來之稻米需求量，一個預期增加 25%產量潛能的模擬分析試驗 建議新品種應：1.在營養生長期間之早期增加葉的生長但降低分蘗； 2.在營養生長期間之後期與生殖生長期降低葉的生長但增加葉部氮 濃度；3.在葉群組成中，上位葉片的氮濃度要佔葉總氮量的大部份； 4.增加莖部碳水化合物儲藏容量；及 5.要有較大積儲容量及較長的 穀粒充實期間。鑒此，若干 IRRI 的稻專家乃有新稻概念型(new rice ideotype)之構想。 NPT 的特性解析為：低分蘗力(直播時僅有 2-3 個分蘗)、少無 效分蘗、每穗 200-250 個穎花、株高 90-100 公分、厚且堅實的莖、 厚而暗綠且直立之葉片、旺盛之根系、100-130 天的生育週期、較 高的收穫指數。此 NPT 育種計畫自 1989 年即開始合適種原之評估， 1990 年乾季開始雜交，其貢獻親為具有低分蘗、大穗、厚莖、旺盛 根系、短稈的爪哇型稻。截至目前，已完成 2000 個以上組合之雜交、 100,000 個純系被選出、500 個 NPT 品系在各產量觀察試驗中被評估。 而這些 NPT 品系在各類評估中確具有大穗、抗倒伏等特性，但由於 低 生 物 量 (low biomass production) 及 低 成 穀 率 (poor grain filling)，產量均未符預期。基於此，IRRI 的專家除持續探討其產 量未符理想之機制外，也著手 NPT 品系低生物量、低成穀率及病蟲 害抗性之種原改進，並已確認這些品系之低生物量及低成穀率等不 良特性係來自貢獻親。 在經一連串之檢討後，目前 NPT 育成計畫已作如下修正：1.秈 型貢獻親已被引進，以改善 NPT 品系之穀粒品質及病蟲害抗性；2.NPT 少分蘗之概念已被修正，以增加生物量及補償營養生長期間可能之 分蘗損失；3.穗長不變但穗大小(panicle size，應指粒數，譯著者 註)稍減，以避免穎花排列過於緊密；4.株高增加 10%，以增加生物 量但不影響抗倒伏；及 5.低穗位(low panicle height within canopy) 及開花時高生物量。 二、 熱帶雜交稻之現況與未來 中國於 1976 年開始栽植雜交稻，至 1994 年，中國已有 50%稻 田種植雜交稻，而雜交稻平均產量較最豐產的純系秈稻增產15%。1970 年代時，中國的雜交稻在東南亞熱帶水田中，因適應性與病蟲害抗 性等因素影響平均產量不佳。5 年後，IRRI 育成之雜交秈稻已證實 在熱帶水田可增產 15%。此後 IRRI 經進一步試驗指出：在熱帶環境

下，秈型雜交稻之產量潛能較最豐產的純系秈稻高 9%；豐產的機制 在於較高之生物量，而非收穫指數。而雜交稻較高的生物量及產量 潛能檢討顯示係肇因於：1.營養生長期間之早期生長較快，導致葉 面積快速增加與分蘗數增多；2.形成更有效率之積儲，以致有較高 生物量與較大之穗；3.穎花數雖多，但成穀率仍高。 至目前，中國與 IRRI 所育成之雜交稻全為秈型稻與秈型稻間之 雜交，而由於雜交稻雜種優勢之大小係奠基於兩親本遺傳歧異之差 異，如兩者遺傳歧異之差異愈大者，雜種優勢將愈大，但因為過去 30 年來，國際間種原之大量交換已導致改良秈型品種之遺傳歧異變 狹，秈型雜交稻之雜種優勢利用已現瓶頸。另方面，雖然秈型與溫 帶中國型間之雜種優勢雖較秈型與秈型間者為大 ，但因前者之雜種 有穀粒充實不佳之問題，因此秈型與溫帶中國型間雜種優勢利用之 困境尚待克服註 2_{。基於目前 NPT 係得自秈型與熱帶中國型之雜交，} IRRI 的專家因而嘗試研究秈型與熱帶中國型間雜種優勢試驗，初步 結果顯示：秈型與熱帶中國型間之雜種優勢較秈型與秈型間者為大， 且穀粒充實較 NPT 純系者為佳。故而 IRRI 的專家認為：熱帶中國型 之利用，可能是解決亞種間雜交稻穀粒充實不佳問題之一個管道。

註 1.栽培稻有兩個稻種，一為亞洲種 Oryza sativa Linn.，另為非 洲種 Oryza glaberrima Steud.。亞洲種之栽培區域遍及世界 各地，為世界主要稻種，而非洲種僅在西非有小量之栽培面積。 據中研院院士張德慈博士之論著，亞洲種栽培稻可進一步區分 為：印度型(英文用 Indica 或 indica，此即通稱之秈型或秈 稻，英文為 Hsien 或 hsien，在臺灣則稱在來稻)、中國型(英 文用 Sinica 或 sinica，此即通稱之 型或 稻 Keng 或 keng， 在臺灣則稱蓬萊稻 ，請注意『在"來"稻』與『蓬"萊"稻』用字 之不同)及爪哇型(英文用 Javanica 或 javanica)。其中，由於 日本學者之"有意疏忽"，"中國型"長久以來被日本學者用"日本 型"取代，且在國際上大量使用，而使"日本型"成為國際用語。 然日本之稻種源自中國，故張德慈博士在國際間著文大力呼籲 將"日本型"正命為"中國型"。又據 Glaszmann(1987)依 isozyme 之分析，將"爪哇型"重新定名為"熱帶中國型"(此係著者依張博 士建議加以修正，英文應為 tropical sinica。而在 Glaszmann 原著用"熱帶日本型"tropical japonica)；而"中國型"者則被 重新定名為"溫帶中國型"(如前由著者依張博士建議加以修正， 英文應為 temperate sinica，Glaszmann 原著用"溫帶日本型 "temperate japonica)。

註 2.依文獻，為解決秈型與溫帶中國型間雜種穀粒充實不佳之問題， 有所謂廣親和因子(wide-compatibility locus)之使用。而譯 著者手邊之文獻顯示：確已有廣親和因子之發現 ，但進一步之 訊息則譯著者手邊尚無。 （本文節譯自 1999 年 Crop Sci. 39：1552-1559 ，如須原文資料 請與中華農科中心連絡。）