果樹之大敵東方果實蠅雄蟲誘引劑之生物效能

◎農試所 黃毓斌．吳宗澤．江明耀 果實蠅科的蠅類有一個很特別的生物特性， 雄成蟲需要從天然植物中攝取特殊的化學物 質。這種化學物質原先並不存在於雄蟲體內， 係由取食經體內代謝作用，而轉換成性費洛蒙 吸引雌成蟲求偶交尾，若無取食此種化學物 質，田間競爭能力稍趨於落後。有關交尾行為 上一期已介紹過，本期將以源自於植物體內之 化學物質對於雄性昆蟲行為影響及產業應用防 治深入介紹。 一般來講，昆蟲藉由嗅覺感受器如觸角上的 化學接受器接收化學物質的刺激，在同種或不 同物種個體間，透過化學物質傳遞訊息及產生 特定的行為反應。此類物質常具揮發性，如費 洛蒙 (Pheromone)、卡洛蒙 (Kairomone)、阿洛 蒙 (Allomone)、互利素 (Synomone) 等。費洛 蒙的作用對象為同種的個體，如一般常被提到 的性費洛蒙 (Sex pheromone) 經腺體分泌後排 出，吸引同物種的異性個體，並於適當距離誘 導求偶及交尾行為。此類物質隨著化學合成及 分離鑑定技術之發展演進，迄今已有千餘種昆 蟲性費洛蒙被鑑定出來，常被利用於蟲害整合 性防治技術上之一環。卡洛蒙類的物質，通常 對釋放者不利，接受者有利，如寄主植物所分 泌化學物質，吸引植食性昆蟲來取食危害可稱 為卡洛蒙。另外當寄主植物受到嚴重危害時， 會分泌化學物質使植食性昆蟲不再取食或吸引 植食性昆蟲的天敵來協助抵抗蟲害，係對釋放 者有利，稱為阿洛蒙。互利素則是對釋放者及 接收者皆有利，例如馬來西亞雨林環境有一種 野生蘭花 _{(Bulbophyllum cheiri) 會分泌一種物} 質吸引東方果實蠅雄蟲來聚集取食並使其協助 蘭花完成授粉。

東方果實蠅雄蟲誘引劑

研究人員於自然界中常看到果實蠅類成蟲 常聚集特定植物上如羅勒屬的九層塔且皆為雄 成蟲 _{( 如圖 1)，經由生物檢定及合成鑑定出此} 物質為甲基丁香油 _{(Methyl eugenol)。目前發} 現甲基丁香油廣泛存在於_{32 科 200 餘種植物}

果樹

之

大敵

東方果實蠅

雄蟲

_誘引劑

之

生物效能

73 農業世界雜誌 2017 07月 407期

74 農業世界雜誌 2017 07月 407期 雄成蟲趨往此物質並經取食後，於體內代謝轉 換為性費洛蒙之前驅物 _{(parapheromone)，並} 於求偶行為前釋放性費洛蒙，吸引雌蟲來完成 交尾行為。前期報導已提到此蠅類求偶行為係 由雄蟲分泌性費洛蒙來啟動，可知此物質對雄 成蟲而言，有生理需求的重要性。科學家透過 生物檢定試驗，證實東方果實蠅取食甲基丁香 油後，在交尾競爭上占有優勢，有如果實蠅的 威而鋼。除了受此物質吸引影響外，似乎還有 更有趣的分享現象存在於果實蠅的行為當中。 另外研究發現，單隻果實蠅雄蟲取食甲基丁香 油後，該停留取食位置較其他同具有甲基丁香 油的位置更具有吸引力，而形成了像是分食的 現象_{( 如圖 2)。這樣的情況吸引其他雄蟲來聚} 集，可視為求偶前之聚集行為_{(lek)，另外表} 體或果實中，可以用來誘引特定的果實蠅類害 蟲，尤其是嚴重危害經濟果樹令人頭痛的東方 果實蠅。除甲基丁香油外，自然界尚有一些不 同的植物分泌物，可吸引其他的果實蠅科種群 (Complex)，在此以最著名的東方果實蠅作為 介紹。 甲基丁香油這種物質之生物效能，主要在 於果實蠅雄成蟲性成熟後，其觸角內化學接受 器 (chemical receptor) 特別對甲基丁香油敏銳。 ←圖_{1. 東方果實蠅受九層塔誘引而聚集} ↓圖_{2. 東方果實蠅受甲基丁香油誘引後的分食現象}

75 農業世界雜誌 2017 07月 407期 現出聚集之現象，部分也表達出來抵禦天敵來 犯之生態特性。由於甲基丁香油僅對雄成蟲有 吸引力，對雌成蟲則屬於負趨性，通常不會靠 近。故甲基丁香油不會誘引到雌成蟲。另外， 據研究報導中發現，有取食過這類物質的果實 蠅雄成蟲，較未取食者，在交尾競爭中具有更 強的雌性吸引力。通常雌性交配一次即可終 身產下受精卵，因此雌蟲的交尾意願會較為低 落。但取食過此類物質的雄成蟲，卻可提升雌 成蟲的交配意願，進而增加交尾機會，提高了 族群增長及族群變異性。取食甲基丁香油後的 雄性族群，雖然提高了雌蟲交尾頻率，使該後 代比例增加，然對雌性成蟲而言，繁殖潛能並 無明顯增加。尤其在壽命方面，由於交尾必須 耗費許多能量，雄性果實蠅取食甲基丁香油後 雖可增加子代繁衍的機會，但相對的卻會造成 個體壽命減低。

產業及蟲害防治上應用

從植物中萃取甲基丁香油天然物質，瞭解如 何應用於商業生產，才能廣泛應用於產業及蟲 害防治工作。在國外如印尼政府，鼓勵大量種 植丁香樹 _{(clove tree)，待樹葉長成一定程度，} 收集落葉經蒸餾萃取成丁香油，此物質被當作 香料天然添加物，為重要食品提味之物質。事 實上除做為香料提香外，因其化性具麻醉作 用，早期牙痛常用於拔牙減痛之用。研究學者 認為此物質並不會對東方果實蠅有誘引力，需 再經甲基化合成為甲基丁香油，才對果實蠅具 誘引力。因此真正因此在不破壞誘引效果的前 提下，添加殺蟲劑製成含毒甲基丁香油之誘殺 材料，可浸漬於甘蔗板或其他可吸附之材料， 被吸引的東方果實蠅著陸碰觸或取食含毒誘引 劑時，就被其中的殺蟲劑殺死，雖然只能引來 雄蟲，但誘引效果極佳。若雄蟲取食含有混合 農藥之甲基丁香油後造成大量死亡，此作為使 雌成蟲與雄蟲交尾機會降低，而無法繼續繁衍 子代，族群密度受到壓制延遲增長而達到降低 果實蠅族群之防治目標。此技術由於壓制族群 密度效果明顯，不但符合經濟效益且廣為國際 上實施防治果實蠅時所採用之滅雄技術。