昆蟲學實驗-捕食者與被捕食者的動態研究

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(1)實驗二捕食者與被捕食者的動態研究前言捕食者 (predator) 與被捕食者 (prey)間的互動關係，一直被認為是影響族群動態 (population dynamic) 的一個重要因素。在本實驗中，你將被假設成為一個饑餓的捕食者，四處尋找最喜歡的獵物 ─ 隱藏在環境中的彩色珠子。當然，你 (捕食者) 與被捕食者的繁殖率都是假想的，但是你可以依照以下提供的公式，求出捕食者族群與被捕食者族群間變化的關係。本實驗由三個互相連貫的實驗組成。在第一個實驗中，不同顏色的珠子代表不同獵物的種類，由此來探討顏色對獵物被捕食程度的影響。第二個實驗裡，因為我們已由第二個實驗得知，那一種顏色的珠子較容易被捕食，我們將探討被捕食者其不同繁殖率對族群變化是否有補償影響。第三個實驗，我們將只用一種顏色的珠子，由此試著做出捕食者與獵物間的族群動態關係。. 實驗材料珠子. 皮尺. 塑膠繩. 計算機. 實驗方法這三個實驗都具有部份共同的步驟： 1.每一組同學中輪流扮演捕食者、記錄者。 2.捕食者的捕食範圍是一塊以繩子圈起來的1.5 x 1.5 公尺區域，至於被捕食者則是放入捕食區域內的珠子。.

(2) 3.每次捕食完畢後，被捕食者都可以繁殖 (reproduction)，而繁殖就是把新的珠子加入捕食區域中。捕食者族群數量的變化，是以改變捕食者獵食的時間藉以影響捕食效率來達成。也就是說，每次只有一位同學擔任捕食者，而捕食時間的長短則由公式計算得來。每次捕食開始前，記錄者應把珠子隨機的灑在捕食區域，此時捕食者應轉過頭去不可偷看。一旦計時開始，捕食者應盡其所能的捕食，直到時間到為止。記錄的同學則必須仔細計算每次捕食者捕到的獵物 (珠子)。. Part 1.對於偽裝效應下的自然選擇在這個實驗中，被捕食者是三個不同顏色的珠子。每種珠子開始時的數目都相同，而且具有相同的繁殖率。不過每種珠子因顏色不同，在草地上被捕食的機率也不同。此外，被捕食者的族群是以指數 (exponential) 生長的方式成長，但三個族群有一個共同的總負荷量 (carrying capacity, K)。本實驗中捕食者的族群並不繁殖，也不會餓死。經由這個實驗你應該可以觀察到，保護色對被捕食者族群動態的影響。. 假設： A.被捕食者 1.被捕食者是不連續的世代 (discrete generation)，也就是說親代繁殖後會全部死亡。 2.被捕食者的族群以指數生長模型 (exponential growth) 成長，但會受到捕食者捕食壓力的影響。其計算公式如下： Nj(t+1)= r （Nj(t)-Yj）= r Lj 3.被捕食者的繁殖率 r 全部相同。.

(3) 4.三個被捕食者的族群總和不能超過總負荷量 (tatal carrying capacity, K)。 B.捕食者本實驗假設捕食者的族群沒有動態變化，捕食者捕捉獵物的能力也不因時間不同而改變。. 實驗狀況： 1.N1(0) = N2(0) = N3(0) = 15顆珠子。 2.被捕食者的繁殖率 r1 = r2 = r3 = 2。 3.總負荷量 K = 60。 4.捕食者數量 = 20 (一個人 20 秒)。. 實驗步驟開始時，將三種珠子 (共 45 顆) 隨機灑在捕食區域內，然後捕食者在 20 秒內盡量捕食獵物。捕食完畢後，計算未被捕食的被捕食者 (珠子)，並依此算出應有多少新的珠子加入下一輪（依三者比例達總負荷量計算）。加入新珠子後，重新開始新的捕食與繁殖過程。繼續重複這個過程，直到被捕食者的族群數量不再有明顯的變化為止。被捕食者族群變化的計算方法如下： Lj = Nj(t) - Yj Mj = r＊Lj T = M1 + M2 + M3 Nj(t+1) = (K＊Mj)/T, if T greater than K. Nj(t+1) = Mj, if T less than or equal to K. Aj = Nj(t+1) - Lj.

(4) Part 2.不同繁殖速率與密度依變 (density-dependence) 對族群動態的影響在本實驗中，我們加入兩項修改，使被捕食者的族群變化更符合實際。一個是各個族群將不再具有相同的繁殖率，我們將提高比較容易被吃掉種類的繁殖率，來看看繁殖率的增加是否對族群的動態有很大的影響。二是在計算被捕食者族群變化時，將密度依變因素加入考慮。假設： A.被捕食者 1.只有兩種被捕食者，一種是 Part 1. 的勝利者 (存活最多的)，另一種是顏色較明顯的。 2.被捕食者的族群依對數生長模型 (logistic growth) 成長。 3.較易被發現的種繁殖率較高，不易被發現的種繁殖率較低。 4.每種有自己的負荷量(K)。 5.重複世代 (overlapping generation)。 B.捕食者沒有族群變化，與 Part 1. 的假設相同。. 實驗狀況： 1.N1(0) = N2(0) = 15 2.不易被發現的種類 r1 = 0.8。較易被發現的種類 r2 = 1.2 (r = 0.8 ~ 1.5)，各組應試用不同的 r 值。 3.負荷量 K1 = K2 = 30。 4.捕食者數量 = 20。. 實驗步驟.

(5) 與 Part 1. 相同，但被捕食者族群數量的計算方式不相同：. Lj = Nj(t) - Yj Nj(t+1) = Lj + rj＊Lj[(Kj-Lj)/Kj] Aj = Nj(t+1) - Lj. Part 3.捕食者與被捕食者的關係. 在這個實驗中，我們希望能看出捕食者與被捕食者之間的動態關係。許多模型都能夠解釋捕食者與被捕食者間的關係，在這裡我們用常用的 LotkaVolterra model 來看看是否可以解釋捕食者與被捕食者間的關係。. 假設： A.被捕食者 1.只有一種顏色不是太明顯的珠子。 2.與Part 2.相同，為對數生長模型 (logistic growth) 成長。 B.捕食者 1.不連續的世代 (discrete generation)。 2.捕食者的繁殖數目，取決於吃下獵物的多寡，及捕食者將吃下的獵物轉換成下一代的效率 (b)。. 實驗狀況： 1.N(0) = 30。.

(6) 2.被捕食者的繁殖率 r = 1，各組應試不同的 r 值 (r = 1~1.5)。 3.負荷量 K = 50。 4.捕食者數量 = 20。 5.各組應試不同的 b 值 (b = 1.0 ~ 1.5)。. 實驗步驟除了計算捕食者繁殖率的方法不同外，其餘步驟大致與 Part 2. 相同。請進行十個世代以上，或直到 N(t) 或 P(t) 已不再大幅度變化為止。. L = N(t) - Y N(t+1) = L + r＊L[(K-L)/K] A = N(t+1) - L P(t+1) = Y＊b 最後請畫出兩個圖： 1. N(t) and P(t) on the Y-axis versus t on the X axis. 2. P(t) on the Y-axis versus N(t) on the X-axis. 四、問題（一）在 Part 1. 中，影響被捕食者族群存活率的主要因子為何？（二）比較Part 2.各組 r 值不同所造成的影響？（三）在實驗中我們假設每個世代都是分離而不重疊，但在自然環境下，除了極少數特例外，一般而言族群世代皆有重疊的情形。試以 Part 3. 的捕食者為例，你認為 P(t+1)=Y＊b 應該如何修正？（四） Part3. 中不同 r 值與 b 值是否會影響到捕食者及被捕食者族群的大小？.

(7) 請解釋這些變化。（五）請解釋 Part 3. 中所畫出的兩個圖各代表什麼意義？並比較課本中 Lotka-Volterra model，看看是否可以解釋捕食者與被捕食者間的關係。（六）試從自然界中，舉例說明Part 1, Part 2, Part 3的實例？. 參考文獻 Kreb, C. J. 1994. Ecology: The Experimental Analysis of distribution and Abundance. pp. 230-261. Harper Collin, New York. Smith, R. L. 1990. Ecology and Field Biology. pp. 450-482. Harper Collins, New York..

(8) Part 1. 對於偽裝效應下的自然選擇 Lj = Nj(t) - Yj Mj = r＊Lj T = M1 + M2 + M3 Nj(t+1) = (K＊Mj)/T, if T greater than K. Nj(t+1) = Mj, if T less than or equal to K. Aj = Nj(t+1) - Lj Record the color used: (1) (2) (3) t 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20. N1(t). Y1. L1. M1. A1. N2(t). Y2. L2. M2. A2. N3(t). Y3. L3. M3. A3.

(9) Part 2. 不同繁殖率與密度依變(density-dependence)對族裙動態影響 Lj = Nj(t) - Yj Nj(t+1) = Lj + rj＊Lj[(Kj-Lj)/Kj] Aj = Nj(t+1) - Lj Record the color and values of r you used: (1)r1= t. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20. N1(t). Y1. L1. A1. (2) r2= N2(t). Y2. L2. A2.

(10) Part 3. 捕食者與被捕食者的關係 L = N(t) - Y N(t+1) = L + r＊L[(K-L)/K] A = N(t+1) - L P(t+1) = Y＊b Record the values you used for r and b: r= t. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20. N(t). P(t). Y. L. b= M. A.

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