Research in Taiwan Studies 半年刊 25
國立臺灣圖書館 中華民國109 (2020)年 3 月
《臺灣學研究》
第25 期，頁 1-38 民國109 年 3 月 國立臺灣圖書館
樹皮布與南島語族遷徙：以構樹的親緣地理學追 踪南島語族在太平洋的擴散
*張至善**
摘要
本研究以「樹皮布文化」為主題展開，以考古學證據討論，探究樹皮布過 去歷史；以田野調查資料探查樹皮布當今樣貌。並以製作材料－構樹的親緣地 理學，揭示南島語族遷徙的可能途徑。樹皮布是一種無紡織布，以植物的樹皮 為原料，經過拍打技術加工製成的布料。樹皮布文化是南島語族的文化特色之 一。運用共生物種的概念，並以親緣地理學為工具，研究構樹在遷徙歷史中所 呈現出的遺傳多樣性變動與關係，進一步推論南島語族可能的播遷路徑。採用
具有母系遺傳的特性的葉綠體DNA 為分子標記。以蒐集自中國大陸、柬埔寨、
越南、泰國、日本、臺灣、菲律賓、蘇拉威西、所羅門群島、斐濟、薩摩亞、
東加、紐埃、南方群島、馬克沙斯群島、皮特凱恩和拉帕努伊等地，總數共604
個構樹樣本進行定序，得到 48 個基因單型，其中在太平洋地區最為常見的基
因單型是cp-17，它原生於臺灣西南部和東南部，研究顯示構樹經由蘇拉威西、
新幾內亞播遷至遠大洋洲，證明由早期拓殖者引入至太平洋的構樹係起源於臺 灣，其播遷路徑與史前時期南島語族擴散的「出臺灣說」所預期的結果一致。
這是第一個太平洋共生物種研究中將臺灣直接與太平洋連結的研究成果。本研 究由太平洋構樹的親緣地理資料揭示了南島語族擴散和遷移之全貌，藉由臺灣 普遍分布並廣為應用的民族植物－構樹，見證了臺灣在南島語族研究上佔有相 當關鍵的地位。
關鍵詞：樹皮布、構樹、親緣地理、南島語族、出臺灣說
* 本文係由博士論文《樹皮布文化與太平洋構樹親緣地理研究》內容精簡改寫而 成。本研究部分經費由國科會計畫補助（NSC 102-2621-B-002 -007）；計畫中之 印尼（2009/08/03-2009/09/07）、夏威夷（2011/03/22-2011/05/25）2 次田野研究，
接受「教育部補助世界南島學術研究計畫」經費贊助，特此致謝。
** 國立臺灣史前文化博物館助理研究員
壹、前言
貳、樹皮布文化
參、太平洋構樹之親緣地理研究 肆、結論
壹、前言
本文以樹皮布及其文化為研究核心，在人類學領域，探討與樹皮布 相關的考古線索以及文化內容。在生物學領域上則以構樹（Broussonetia papeyrifera (L.) L´H’erit. ex Vent.）的親緣地理進行探討，追溯太平洋地 區構樹的起源。意圖由人類學、植物學和遺傳學拼湊出南島語族樹皮布 的文化圖像。「樹皮布」此一研究主題，研究發想是由人類的遷移歷史出 發（南島語族的擴散），考量物質文化的表現（樹皮布）、考古學上的證 據（樹皮布打棒、石拍），進而聚焦於生物學上的探討（構樹的親緣地理）， 描繪「樹皮布」它過去的歷史，探討它當代現象，並看見它的未來。
本研究在親緣地理研究上的假設和問題是：太平洋上分布的構樹是 從何處傳播而來的？是天然的分布？還是靠人為的傳播？構樹的播遷路 徑為何？是否與南島語族的遷徙路徑相符？是符合「快車說」？還是「慢 船說」？還是其他？而在問這個關鍵問題「太平洋上分布的構樹是從何 處傳播而來的？」簡言之，本研究在植物學和遺傳學上，選擇以親緣地 理學為工具；在人類學的領域上則分別以考古學以及民族學為工具來解 析當代的樹皮布現象。企圖由人類學、植物學和遺傳學拼湊出「樹皮布」
與「南島語族」之間的文化圖像。
貳、樹皮布文化
樹皮布（tapa, bark cloth）是一種無紡織布，以植物的樹皮為原料，
經過拍打技術加工製成的布料。樹皮布分布的地理區域十分廣闊，非洲 的西部、東南亞、太平洋諸島以及中南美洲等地都是其分布範圍（凌純 聲，1963a）；分布區域雖廣大，但以環太平洋為主要的分布區域，包括 中南半島（越南、寮國、泰國）、印尼群島、馬來半島、大洋洲、中美洲
地區、南美洲地區、東北亞以及中國大陸華中、華北、東部沿海、海南 島及臺灣等地區，都是樹皮布文化主要的分布地區（凌曼立，1960，凌 純聲，1963a，鄭惠美，2007）。而太平洋仍有部分島嶼至今仍擁有精湛 的製作樹皮布工藝，如薩摩亞、東加、斐濟等地（Neich & Pendergrast, 1997）。
樹皮布文化是南島語族（Austronesian）的文化特色之一。近年關於 南島語族的起源與發展的研究中，認為樹皮布技術是南島語族相當重要 的文化特質（鄧聰，1997）。根據澳洲考古學家 Bellwood（1991）及美 國語言學家Blust（1985）的說法，他們都認為臺灣是南島語族的原鄉。
Bellwood 推斷南島語族的前身在中國大陸東南部沿海，約於 5、6 千年 前來到臺灣，再從臺灣往南方，朝東方、西方擴散；先進入菲律賓，再 繼續至馬來西亞、印尼，向西到達馬達加斯加島，向東進入美拉尼西亞、
密克羅尼西亞、玻里尼西亞，擴散成今日的面貌（Bellwood, 1991）。
若從使用的植物來看，樹皮布原料主要為桑科（Moraceae）植物，
特別是構樹（B papeyrifera (L.) L´H’erit. ex Vent.），中國海南島、臺灣、
菲律賓、大洋洲以及美洲樹皮布的製作，主要原料都是桑科植物，其中 以構樹與麵包樹較為普遍（Neich & Pendergrast, 1997）。此外，Matthews
（2006）指出在美洲、太平洋島嶼的構樹並非原生植物，很可能是從南 中國至中南半島經東南亞傳入。
一、共生物種1與親緣地理學
廣袤的太平洋中，近大洋洲中越靠近亞洲和澳洲大陸的大島嶼，存 有越多的植物種類，當人類由近大洋洲遷徙到遠大洋洲隔絕於世的小島 上時，會發現天然的生物種類更少了。人類如果沒有從近大洋洲的大島 上將動植物帶過去，要在這些遠大洋洲的小島上長期居留是很困難的，
人類在太平洋遷移時，會攜帶著一些物種移動，便是所謂的共生物種
（commensal species）的概念，例如雞、豬、狗等豢養動物及麵包樹、芋 頭、香蕉等糧食作物（Matisoo-Smith & Robins, 2004）。在 1998 年時 Matisoo-Smith 研究團隊發表了第一篇以緬甸小鼠完整的粒線體 DNA 親 緣 關 係 分 析 ， 用 以 追 溯 玻 里 尼 西 亞 地 區 人 類 拓 殖 和 遷 移 的 過 程
1 共生物種為 commensal species 之翻譯，此處是指人類在海洋上遷移時，所攜帶的 一些生物，比較接近片利共生的概念，與symbiosis（共生）之關係有所差異。
（Matisoo-Smith, et al., 1998），她以commensal model 稱呼這樣的研究方 法（Matisoo-Smith, et al., 1998, Matisoo-Smith, 2009）。我們可以假設在 大洋洲的史前時期的各個階段，許多植物在探險、遷徙的航行中被人類 所攜帶著。科學家過去由植物學調查和歷史記錄整理出數種植物在大洋 洲的遷移路徑，現在我們看到現生植物的遷移路徑就是那些存活下來植 物的記錄。例如麵包樹、卡瓦（kava, Piper methysticum 一種胡椒科製作 飲料的植物）、構樹、芋頭、椰子、露兜樹以及地瓜等（Matthew, 2006）。
由於研究工具的提升，讓科學家可以利用分子遺傳的方法，研究各類生 物遷徙歷史中所呈現出的遺傳多樣性變動與可能的機制。由於樹皮布是 南島語族文化的重要特質之一，我們可假設構樹的播遷與南島語族的遷 徙有著相似的歷史。近年來分子生物學與族群遺傳學理論中的溯祖理論
（coalescent theory）快速進展促成了親緣地理學（phylogeography）的發 展，提供了追溯物種播遷歷史的研究工具（Avise, 2000）。
二、有關南島語族的起源、分布與移動
南島語族是一群跨越東南亞與大洋洲的複雜民族群體，包括現代人 群正使用著、或是祖先曾說過 1,000 到 1,200 種不同的南島語語言
（Bellwood, et al., 1995）。其分布東西跨越全球 57％經度（206 度），東 至復活節島（Easter Island, 110° W），西到馬達加斯加（Madagascar, 44°E），北界為臺灣，南界至紐西蘭，是世界上唯一的主要分布在島嶼上 的一個大的語系，其主要的居住地區有臺灣、馬來西亞、印尼、菲律賓、
美拉尼西亞、密克羅尼西亞和玻里尼西亞。說屬於南島語系語言的人口 約有4 億，是世界上最大的語系之一（臧振華，2012：87）。
語言學家李壬癸在1997 年出版的《臺灣南島民族的族群與遷徙》一 書中曾整理了有關現今南島語族起源的各種說法，包括 André-Georges Haudricourt 認為南島語族起源於中國大陸南疆，介於海南島與臺灣之 間。荷蘭學者Hendrik Kern 認為在中南半島，Blust、Bellwood 則直指臺 灣（李壬癸，1997）。考古學者臧振華整合多年臺灣和周邊地區新出現的 考古發現，提出「原南島語族的居地應該是在福建南部到越南北部海岸 之間的南中國海北岸海岸地帶」的說法（臧振華，2012）。近一、二世紀 以來，南島語族的遷移一直是學術界的熱門課題，Blust 與 Bellwood 的 研究是目前的重要說法之一。
若從語言學上來進行探討，該書中也提及語言學家Kern 在 1889 年
的一篇文章中的看法，Kern 認為要研究南島語族的起源地，可以從植物 群及動物群找到證據，尤其是某種氣候範圍內才能找到的植物群與動物 群。他比較了各地區一百多種南島語言，擬測所得的古南島語中包括甘 蔗、椰子、香蕉、稻米、鯊魚、章魚等。Kern 從這些資料認為南島語族 的起源地應該在熱帶地區，可能的區域包括印尼或中南半島的東岸，最 北不超過北回歸線，最南不超過爪哇，最適當的地區應該是在中南半島 的海岸（Kern, 1889, 李壬癸，1997）。
臺灣考古學家張光直先生1988 年發表了〈中國東南海岸考古與南島 語族的起源〉一文，文中指出Kern 的資料來源是來自西部南島語，後來 的學者利用臺灣南島語言的資料對古南島語進行若干修正，尤其文中引 用Blust（1976）提出一篇擬測古南島語的文章，Blust 提到：
……古南島語族在村莊裡定居，其村落包括家屋和某種公共 建築。家屋顯然是杆欄式的，靠梯出入；梯子可能是一根上 面砍出缺刻的木頭。房頂是人字型的，有一根脊樑……。他 們有豬、雞和狗，但也從事狩獵，製作陶器，大概編蓆編籃，
但也用（多半用簡單背撐）織機織布……。樹皮布的現有語 言學上的證據，限於東部的語言裡面，但樹皮布很可能有更 為古老的歷史。……（Blust 1976, 張光直，1988：14）
Blust 提及樹皮布這樣語言僅存在於東部南島語中，東部南島語的區 域並未發展出與織布相關的語言（如織布、織布機與梭棒等），反而呈現 出特殊的樹皮布文化（Blust, 1976）。Bellwood 曾就樹皮布文化的意義指 出樹皮布打棒（tapa beater）常見於亞洲東南方的島嶼及其接近大陸邊沿 地帶，特別是在南島語族分布的地理範圍內。而大陸地區的遺址則發掘 出紡輪而非樹皮布打棒，這些都反映了樹皮布文化對於南島語族具有特 別的意義（Bellwood, 1979）。
三、臺灣的樹皮布
在一千七百多年前中國文獻（沈瑩《臨海水土志》，公元 264-公元 280 年）上記載臺灣（夷州）已有樹皮布（凌純聲，1963b），日治時期 的鹿野忠雄是第一個開啟臺灣樹皮布文化研究的先鋒，他指出阿美族語 彙中的tapas、tapal、tarip 等字，都與樹皮布文化密切相關（Kano, 1949）。 此外，近代關於臺灣的樹皮布相關研究還有1960 年凌曼立的〈臺灣與環 太平洋的樹皮布文化〉一文。凌曼立認為：「關於臺灣土著語言研究中，
有關衣服方面的單字的字彙中，可找到尚保存 tap 的語根的單字，例如 tap 這種語根常出現在土語的毯子一名詞中。」根據她對於臺灣原住民相 關語言的收集整理如表1：
表 1. 臺灣原住民族與 tapa 相似拼音之物件對照表。整理自（凌曼立，
1960）。
族群 拼音 中文意義
泰雅族 tapan 毯
tapach－a 褲
布農族 tapalankas 毯
tapah 被
鄒族 tapa 毯
鄒族（四社群） tapes 褲
阿美族 tarip 女用腰帶
阿美族（太巴塱社） tapir 褲 阿美族（馬太安社） tapal 褲
kapal 男用前遮
卑南族 tatuyus 頭巾
因此，凌曼立認為，從語言學上的資料看來，雖然現有的資料並不 多，但與環太平洋其他地區比較之下，可以說明彼此之間的類緣關係（凌 曼立，1960）。
除此之外，凌曼立曾在中研院民族學研究所出版的《馬太安阿美族 的物質文化》一書中詳細記載花蓮縣光復鄉馬太鞍部落製作樹皮衣的方 法及樹種（凌曼立，1962）。而中研院民族所於民國 48 年（1959 年）秋 天委託部落中見過樹皮布的老人製作樹皮布，為臺灣現今記錄中最古老 的民族學樹皮布標本。此外，鄭惠美於〈臺灣阿美族樹皮布文化研究〉
一文記載了花蓮鳳林阿美族祭司（cikawasay）祈雨時會穿著構樹製成的 樹皮衣（鄭惠美，2007）。另一個例子是臺東的都蘭部落由耆老記憶中推 敲如何製作樹皮布，但起始時採用的樹皮原料乃為雀榕，但近年已轉換 為採用構樹作為原料（圖1），轉化的原因不知是因為經由與現代工藝技 術交流而引發，抑是因材料取得便利性而改變則不得而知。
圖1. 都蘭阿美族沈太木老頭目製作的樹皮衣（現存於國立臺東大學）。
四、樹皮布的原料及製作工具
樹皮布的製造主要採用樹皮內層（inner bark）打造，採用的樹木種 類，世界各地或有不同，在中國華南、臺灣及太平洋島嶼上多採用構樹，
另亦有採用麵包樹（麵包樹屬植物，Artocarpus spp.）的，但麵包樹主要 作用為做為食物，樹皮的利用則為次要目的（Neich & Pendergrast, 1997）。在東南亞和太平洋區域也有部分地區則採用桑科榕屬植物（Ficus spp.）做為製作樹皮布的原料（Neich & Pendergrast, 1997, Howard, 2006）。茲將世界各地主要的樹皮布製作原料樹種整理如表 2：
表2. 世界各地主要的樹皮布製作原料（張至善，2012：64）。
植物屬 植物名 使用地區
Antiaris 箭毒木屬
A. toxicaria 見血封喉（箭毒 木）
印尼中蘇拉威西、印尼加里 曼丹、中南半島、海南、菲 律賓、越南、雲南
Artocarpus 麵包樹屬
A. blancoi, A. blumei, A.
elastic, A. heterophylly, A.
incisus 等
大洋洲、巴布亞新幾內亞、
印尼中蘇拉威西、印尼加里 曼丹、夏威夷、中南半島、
馬克沙斯、菲律賓、越南 Broussonetia
構樹屬 B. papyrifera 構樹 大洋洲、印尼中蘇拉威西、
夏威夷、海南、臺灣
Ficus 榕屬
F. superba var. japonica, F. annulata, F. benghalensis, F. infectoria, F. natalensis, F. variegata 等
大洋洲、巴布亞新幾內亞、
印尼中蘇拉威西、印尼加里 曼丹、中南半島、烏干達、
菲律賓、臺灣
樹皮布的製作工具主要有取皮刀、打棒（beater）（石製或木製）、木 砧和印花模（以夏威夷地區為例）等。以下段落的討論焦點將集中於構 樹及樹皮布打棒的討論上。
五、考古學上的線索
考古挖掘中有一類型的石器，它以握把端的「棒狀外形」與使用端 的「鋸槽」為主要的形制特徵，有關的研究報告多根據石器用途的推測，
稱之為「樹皮衣料打棒」或「石製印陶紋器」，連照美依據這類石器的形 制特徵稱之為「有槽石棒」（連照美，1979）。而另外有些學者經論證後 認為這些石器為製作樹皮布的工具，稱之為石拍（stone beater）（圖2）。
這些論證主要是從整合民族學與考古學的研究而歸納出來的結論；他們 認為由目前民族學樹皮布石拍與各地考古出土石拍的資料，不論從空間 分布和技術結構的內涵來看，兩者均顯示出相當的一致性，因此認定石 拍（有槽石棒）是製作樹皮布工具（鄧聰，2003b）。「石拍」的溝槽痕可 能與鬆開樹皮纖維的作用有關。以拍子的溝槽面拍打樹皮，能把原本互 相糾纏的纖維鬆開，並清除不必要的雜質。而拍面上粗細不同的溝槽痕 在鬆開樹皮纖維即產生了控制精粗差別的作用。考古學家對卑南遺址精 緻有槽石棒的想像亦是「有槽石棒可能是樹皮布工具組合之一」（葉美 珍，2011）。為統一討論，將統一以樹皮布打棒（tapa beater）泛指製作 樹皮布的工具（不論木製、石製），而以石拍（stone beater）指稱石製的 樹皮布製作工具。
圖2. 印尼蘇拉威西現今使用之石拍。（張至善攝於蘇拉威西）
儘管現今在臺灣樹皮布的使用稀少罕見，以鄧聰1999 年整理的資料 發現，在考古的發掘中，臺灣至少有25 處遺址出土了樹皮布石拍，幾乎 分布於全島的範圍，顯示了樹皮布文化曾經在臺灣島上有過全面繁榮的 時期（鄧聰，1999：4），累積至今約有 40 處遺址有石拍發掘的紀錄。但 有關於臺灣樹皮布文化的年代有著截然不同的論述，主張距今 6,000 年 前後的新石器時代大坌坑文化中已包含有樹皮布文化元素的意見，在學 術界上廣泛地被接受。但也有學者推估臺灣的樹皮布文化年代距今約 3,500 年前後，遠晚於環珠江口 5,000－6,000 年前的樹皮布文化（鄧聰，
1997，1999）。
我們可以發現，由語言學、考古學上來探討南島語族的起源或樹皮 布文化的時間順序及移動有其限制，各家的學說都有不同的證據和解 釋，若由植物學上的想法和證據能有什麼啟示與發展呢？因此有了以植 物學為切入角度的研究構想，希望藉由不同學門的角度探索，提供相關 領域研究有效的參考資訊。
六、構樹
構樹（B. papyrifera）屬桑科植物，臺灣民間慣以「鹿仔樹」稱之，
英文名稱為paper mulberry，構樹為普遍自生於全臺灣各地平野、低山帶 的樹種，多見於廢耕地、道路兩旁、果園和森林的邊緣，為雌雄異株植 物。構樹的雄花為圓柱狀的葇荑花序，長4－8cm；雌花則是呈球形的頭 狀花序，花為長長的絲狀，子房有肉質性的柄，多花聚合果球形，直徑 長約2cm，未成熟時為綠色，成熟後迸開而呈橙紅色（圖 3）。在臺灣構 樹屬的植物有2 種，分別為構樹、小構樹（B. kazinoki Sieb., 1830）（Chung et al, 2017）。構樹樹皮很容易整片一長條剝取下來，經過水泡、搥擣使 其柔軟，是早期原住民編織繩索的主要材料；構樹樹皮亦為造紙的材料 之一，也是製作樹皮布最主要的原料。
圖3. 構樹的外觀，A 構樹的葉、B 雄花、C 雌花及 D 果實。
構樹廣泛分布於日本、臺灣、中國黃河以南、中南半島、泰國、印
度和太平洋諸島等地（Zhou & Gilbert, 2003）。構樹具有長纖維可用來 造紙，在西元610 年時引入日本作為造紙材料，隨後它被引入到歐洲和 美國（Barker, 2002）。1935 年，構樹被引進至菲律賓做為造林和纖維之 用（Florece & Coladilla, 2006）。在這些被引入的地區內，構樹經常成為 歸化種和入侵種（Matthews, 1996, Barker, 2002, Florece & Coladilla, 2006）。
由於構樹在部分地區常被人栽培利用，在討論時需注意其族群是否 為野生、引進栽培或歸化植物。Matthew 在 1996 年的報告中指出其自然 族群（可自然繁殖的族群）的界線，北界在中國大陸的黃河，南界在泰 國，西界位於大陸的喜馬拉雅山區海拔900 公尺至 1200 公尺處，另一西 界在亞洲的東南部，極可能在阿薩姆（Assam）和上緬甸（Upper Burma）， 東界則在臺灣。在印尼、美拉尼西亞和玻里尼西亞，構樹並沒有天然繁 殖的族群（Matthew, 1996），Whistler & Elevitch（2006）指出在太平洋島 嶼（玻里尼西亞）構樹僅有雄株被引進，並無法產生種子。由於在太平 洋諸島上製作樹皮布的傳統已有數千年，若此區域的構樹是無法天然繁 殖，這表示構樹極有可能是由早期的人類移民自亞洲東部帶著植物體遠 渡重洋來到此地，成為製作樹皮布的原料（Neich & Pendergrast, 1997）。
Matthew（2006）指出構樹的原生地是亞洲東部的亞熱帶地區，似乎是經 由近大洋洲（Near Oceania）地區傳播到遠大洋洲（Remote Oceania）。
在太平洋地區構樹極少開花及結果，只能靠扦插和萌蘖繁殖，顯示構樹 現今能在分布於廣闊的太平洋各島，一定需要靠人為介入才有可能達成
（Matthews, 1996, 張至善，2010, Seelenfreund, et al., 2010）。
七、小結
在織布技術發明或被接受之前，世界上有許多熱帶區域是以樹皮布 作為蔽體之物，但幾乎所有地方最後都已被紡織所取代；隨著時間的演 進，樹皮布的功能也從單純的蔽體，轉為睡覺、衣著、禦寒、隔帳等日 常生活用途，以及具有祭祀、生命禮儀或交換等意義功能，還有 1960 年代大洋洲地區盛行的觀光用途等。至今，在許多地方仍有一些人繼續 製作著樹皮布。樹皮布文化的內涵可以由生物學上的親緣地理研究、考 古學的發掘以及各民族的使用狀況、物質文化，甚至各國原住民族文化 復振等面向來進行探討，每一個領域的努力都可以使南島語族與樹皮布 文化間的關係得到更清晰的脈絡，及更有效的參考資訊。
參、太平洋構樹之親緣地理研究
南島語族的遷徙是人類文明發展史上極為重要的事件之一。但從語 言學、考古學、民族學和遺傳學對南島語族的遷徙路徑與時間的探討仍 存有許多不同的看法。目前有數種主要的假說，包括快車說（Express Train To Polynesia）、慢船說（Slow Boat Model）、美拉尼西亞本土說（Indigenous Melanesian Origins）等假說用於解釋南島語族在太平洋的遷徙（臧振華，
2012）。近年來由於研究工具的提升和考古發現的進展，讓科學家可以利 用分子遺傳的方法，研究各類生物遷徙歷史中所呈現出的遺傳多樣性變 動與可能的機制。
太平洋各地人類族群間的關係，可從他們的語言和物質文化的相似 性與差異性看出（李壬癸，1997）。考古學家依據他們所研究之各種線索，
提 出 南 島 語 族 在 太 平 洋 各 地 遷 徙 的 模 式 ， 以 及 遷 徙 的 大 略 順 序
（Bellwood, 1995, Diamond, 1988, 2000, Gray & Jordan, 2000, Bellwood &
Dizon, 2005）。
「快車說」一詞較早提出的是Diamond（1988），而新近的「快車說」
內容與澳洲考古學家 Bellwood 的論述有密切的關係（Bellwood, 1979, 1985, 1992, 1993, 1995），此學說推測在西元 4,000－3,500 年前，東南亞 新石器時代的航海者快速地自原鄉經由美拉尼西亞擴散至玻里尼西亞，
認為起源於東亞或是東南亞的南島語族以極快的速度穿越巴布亞族的領 土，直接進駐遠大洋洲以前無人居住過的島嶼（Bellwood, 1995）。支持 快車說的學者多為考古學及語言學的研究者，他們推論的南島原鄉在臺 灣（Bellwood, 1995, Diamond, 2000, Gray & Jordan, 2000）。
「慢船說」是由遺傳研究及考古資料所建立的，此一假說認為玻里 尼西亞的南島語族源自於包括華南在內的大東亞範圍，以島嶼東南亞做 為中途站（Kayser, et al., 2000）。Oppenheimer 和 Richards（2001）則指 出玻里尼西亞的南島語族並非源於中國大陸／臺灣，而是位於印尼東 部，也就是新幾內亞島嶼和華萊士線之間的某處。
「出東南亞假說（Out of Southeast Asia Hypothesis」），此一假說認為 南島語族的源頭是在島嶼東南亞。對這一假說存支持態度的學者包括語 言學家Isidore Dyen，考古學者 Welhelm G. Solheim 和 William Meacham 為代表（臧振華，2012）。
「整合說」認為距今6,000 年至 3,500 年前，東印尼和俾斯麥群島、
索羅門群島間一直進行著來回的航行與交流，所謂的拉匹塔文化（Lapita
culture）因而孕育產生，並強調擴散過程的三部曲：入侵（invasion）、
創新（innovation）及整合（integration）。認為南島語族的遷徙順序類似 快車說，但散播過程中有數次的停頓（Green, 1991）。
不同的觀點爭執仍在，但過去幾萬年到幾千年人類遷徙（包括南島 語族），對於東南亞與太平洋這個區塊內的生物多樣性已有明顯影響。例 如造成島嶼上特有物種的滅絕，例如陸生蝸牛（Preece, 1998）、鬣蜥
（Brachylophus undescribed sp. ） 和 塚 雉 （ Megapodius alimentum ）
（Steadman, et al., 2002）等。此外，對當地物種的獵殺或採捕，造成該 地區原生生物多樣性的改變與物種瀕臨滅絕等問題（Duncan, et al., 2002），人類遷徙與生物分布間的關係也逐漸受到研究者的注目。
藉助其他生物（例如：共生生物、馴化生物）的遺傳多樣性探討其 親緣地理，或分析族群遺傳結構變動和分子時鐘（molecular clock）推估 可能的分歧時間點作為人類族群遷徙的參考證據，這類的研究是直接使 用人類體質資料以外，另一種研究探索的途徑（如 Robert, 1991 和 Matisoo-Smith, 1994）。
一、相關植物研究
玻里尼西亞拓殖者的祖先引入了大約 70 種有用的植物進入太平 洋，但是並不是所有的植物都能抵達遙遠的島嶼上（Whistler, 2009）。這 些隨著人類遷移的共生生物大多數起源於莎湖地塊（Sahul land）而不是 由巽他地塊（Sunda land）或東亞引入（Lebot, 2002）。例如玻里尼西亞 的麵包樹（Artocarpus altilis）是由新幾內亞的 A. camansi 經由數代的人 工栽培和選育而來的（Zerega, et.al., 2004）。卡瓦（kava, Piper methysticum）
因為具有鎮靜和麻醉的效用而被人類栽植，因此廣泛分布於整個大洋洲 地區，從新幾內亞到夏威夷都有其分布（Lebot, 2002）。
另外在大洋洲也具有多重功能的植物朱蕉（ti, Cordyline fruticosa）
雖然在新幾內亞存有高度的型態上的歧異型，顯示新幾內亞可能是它的 起源地，卻沒有明顯的原生分布區域（“native” distribution）（Hinkle, 2007）。還有其他的植物也有不同的歷史，例如地瓜（Ipomoea batatas），
源自於南美洲，第一次被引入大洋洲是在前哥倫布時代，第二次由葡萄 牙和西班牙的航行者經由加勒比海和墨西哥這條歷史航線引入，而跨越 太平洋傳播（Roullier, et al., 2013）。
二、以構樹為主題的親緣地理研究
構樹原生於中國東南、臺灣及中南半島，現生於太平洋諸島的構樹 據 信 是 經 由 南 島 語 族 傳 播 的 （Matthew, 1996, Neich & Pendergrast, 1997），而樹皮布與南島語族的生活與文化是息息相關。因此，我們可假 設構樹的播遷與南島語族的播遷有著相似的歷史。基於這個假設，若構 樹是經由南島語族攜帶而傳播到南太平洋諸島，則南島語族起源地（中 國東南、臺灣或中南半島）的某些構樹基因單型將廣泛的分布於南太平 洋諸島中。若我們能廣泛且全面地採集來自各地構樹的材料，定序若干 DNA 的片段區域，如葉綠體 DNA 的未轉譯區間，找到足夠的遺傳變異
（即種內具有多個基因單型），即可重建構樹的基因單型樹，推估構樹基 因流向（gene flow），進而推論構樹的生物地理起源與南島語族間遷徙歷 史之關係。
有關南島語族的起源，移動途徑等理論的研究，以現今的考古學、
人類學、語言學的研究來尋求解答仍存有相當困難的障礙。而基於現有 的親緣地理研究（表3）來看，其研究成果皆與所謂的拉匹塔文化相關，
多面向物種的運用與研究將可以擴充對族群遷移的認識與了解（特別指 涉南島語族）。因此，環太平洋地區樹皮布製作主要原料的構樹，成為研 究的對象之一，作為人類在太平洋拓殖路線的參考（張至善，2010，
Seelenfreund, et al., 2010）。
表3.比較幾種親緣地理研究之研究物種、使用的遺傳標記和支持的假說。
研究
物種 取樣材料 遺傳標記 支持的假說 出處 人 現生人類 Y 染色體 慢船說 Kayser et al.
2000
豬
以現生的豬、博物館 和考古標本為材料。
包含 512 個樣本採用 GenBank 的資料。考 古標本出自27 處遺址 中57 件豬的骨頭和牙 齒標本（僅23 個得到 DNA）。
粒線體DNA
不 支 持 現 有 的 學 說（出臺灣假說並 不 包 含 家 豬 的 移 動）
Larson et al.
2007
緬甸 以現生及考古遺址中粒線體DNA 航海廊道整合說 Matisoo-
小鼠 的緬甸小鼠為研究材 料 （ 考 古 遺 留 為 骨 頭，有 87 個樣本），
現生的樣本中包括 64 個取自美國自然史博 物館的樣本。
Smith and Robins 2004
構樹2
現生葉片（585）及 19 個植物標本（1899 年
―1964 年）
葉綠體DNA 出臺灣說 本研究
三、材料和方法
為了增加對史前時期南島語族的擴散和遷移的瞭解，我們追蹤大洋 洲的構樹起源，構樹是唯一可能源自於亞洲的玻里尼西亞共生植物，我 們主要使用高度變異母系遺傳的 DNA 序列葉綠體 ndhF-rpl32 做為分子 記號來進行分析3。
研究團隊4廣泛採集東亞（臺灣、華南和日本）以及東南亞（中南半 島，菲律賓和印尼蘇拉威西），以及大洋洲島嶼等地的新鮮構樹葉片，並 且也使用標本館中收藏較早，採集自大洋洲的構樹標本（1899 年―1964 年）來增加對於追溯太平洋構樹的地理起源的參考效力。
2 Seelenfreund, et al., 2011. Molecular analysis of Broussonetia papyrifera (L.) Vent.
(Magnoliophyta: Urticales) from the Pacific, based on ribosomal sequences of nuclear DNA. NZ J Bot 49(3), pp. 413–420.一文已進行初步討論。
3 以下研究成果發表於 Chi-Shan Chang, Hsiao-Lei Liu, Ximena Moncada, Andrea Seelenfreund, Daniela Seelenfreund, and Kuo-Fang Chung 2015. A holistic picture of Austronesian migrations revealed by phylogeography of Pacific paper mulberry.
PNAS 2015 112 (44), pp. 13537-13542。
4 研究團隊為註腳5 之作者群。該期刊論文分工如下：張至善、A. Seelenfreund、
D. Seelenfreund 和鍾國芳設計研究；A. Seelenfreund 和鍾國芳提供新試劑和分析 工具；張至善進行中國、蘇拉威西和夏威夷之植物採集；劉筱蕾進行實驗室操作 取得分子資料，以及進行臺灣和越南之植物採集。A. Seelenfreund 和 D.
Seelenfreund 進行遠大洋洲植物採集；鍾國芳進行中國之植物採集；劉筱蕾、X.
Moncada 和鍾國芳資料分析以及 A. Seelenfreund、D. Seelenfreund 和鍾國芳撰文 主筆。
（一）採樣
為了偵測範圍廣布的構樹原生棲息地遺傳變異，以及追蹤大洋洲構 樹的地理起源，因此進行特別的採樣規劃，包括由團隊成員親自至田野 採集、由其他第三方協助而取得樣本，以及向植物標本館申請以取得樣 本等方式進行。田野採集地包括臺灣、華南、越南、菲律賓、蘇拉威西、
斐濟 東加、薩摩亞、拉帕努伊（Rapa Nui，復活節島）以及馬克沙斯群 島（Marquesas Islands），以上各地主要由研究團隊成員協力完成。也有 來自於其他第三方協助而取得的樣本包括日本、泰國、柬埔寨、索羅門 群島和皮特肯群島（Pitcairn Islands）等。除了索羅門群島歸化的構樹族 群以外，在大洋洲的構樹僅見於人工栽培之植物園、公園、校園或逸出 族群（Matthews, 1996, Whistler, 2009, Seelenfreund, et al., 2010, 張至善，
2012，張至善，2013）。
取樣時，採集新鮮嫩葉以矽膠乾燥劑脫水保存。雖然構樹在中國是 十分常見的樹種（Matthews, 1996, Barker, 2002），考量我們的研究目的，
採樣主要集中於南方的省分，包括福建、廣東、廣西和雲南等地，因為 這些地方通常有製作樹皮布石拍的挖掘出土或有製作樹皮布的傳統（鄧 聰，2003a, Cameron, 2008, Li, et al., 2014），或是可能的南島語族先祖生 活的區域（Bellwood, et al., 2011）。團隊也對 19 份採集自新幾內亞、斐 濟、東加、美屬薩摩亞、夏威夷、紐埃（Niue）、南方群島（Austral Islands）
和拉帕努伊等地古老的植物標本館標本（年代自1899 年至 1964 年）進 行基因序列分析，本研究分析之樣本採集地點與樣本數圖如圖4。
圖4. 樣本採集地點與樣本數目圖。
（二）DNA 序列和資料分析
採用cetyltrimethyl ammonium bromide（CTAB）方法（González-Lorca et al. 2015）來進行基因組 DNA 抽取。採用葉綠體 ndhF-rpl32 基因間間 隔作為分子標記是因為其高變異性（Shaw, et al., 2014）和容易進行聚合 酶連鎖反應（polymerase chain reaction, PCR）擴增程序。引子（primer）
序列和PCR 條件，係遵循 Shaw 等人之方式進行（Shaw, et al., 2014）。
應用於標本館樣本的引子則使用設計給短序列（約 250bp）PCR 用的引 子（圖5）。DNA 序列使用 MEGA5 軟體中的 MUSCLE 進行微調序列比 對（aligned）（Tamura, et al., 2011）。DNA 序列變異指數，包括基因單型 歧異度指數（haplotype diversity, Hd）、核苷酸歧異度指數（nucleotide diversity, π 和 θ）等，均由隔離位點（segregation sites, S）來進行推測，
皆使用DnaSP v5（Librado & Rozas, 2009）進行計算。使用 TCS 來建立 DNA 基因單型網狀圖，序列比對時的間隙（gap）以視為遺失（missing）
進行處理（Clement, et al., 2000）。族群結構則以族群間遺傳分化指數
（FST）和Arlequin 3.5 版（Excoffier & Lischer, 2010）之分子變異分析
（analysis of molecular variance, AMOVA）來進行檢測。
圖5. 設計用來進行植物標本館之構樹樣本 PCR 之引子的位置和序列。
引子以粗體標示者係採用Shaw 等人 2014 所示（Shaw, et al., 2014），用 來進行新鮮構樹葉片材料ndhF-rpl32 序列的 PCR 程序。（Chang, et al., 2015）
四、結果與討論
（一）ndhF-rpl32 的 DNA 序列變異
團隊成功進行了604 個樣本的序列分析5（圖6）。DNA 序列定序長 度 為 1233 bp ， 其 中 54 位 點 有 變 異 ， 39 位 點 為 簡 約 訊 息 位 點
（Parsimony-informative site）。由Tajima’s criterion（D＝−1.33422, P>0.10）
和 Fu and Li’s criteria（D*＝−1.94131, 0.10>P>0.05; F*＝−1.99663, 0.10>P>0.05）之檢測，ndhF-rpl32 的變異符合中性的期望值。604 個 ndhF-rpl32 DNA 序列被分為 48 個基因單型，包括 31 個共享的和 17 個 獨有的基因單型（表4）。ndhF-rpl32 序列的高變異程度，能提供充分的 多型性來追溯大洋洲構樹的起源。根據 TCS 程式簡約的統計工具
（Clement, et al., 2000），得到詳盡的基因單型網狀關係圖（halotype network，圖 6）。其中基因單型cp-20 推論為最可能的祖先型基因單型（外 群權重值為0.16）。
5 基因資料庫資料：本文之序列分析資料已登錄於 GenBank 資料庫（登錄號 KP728381-2 KP728458）（Chang. et al.. 2015）。
圖6. ndhF-rpl32 基因單型的分布和基因單型網狀關係圖（haplotype network）。
在基因單型的分布和基因單型網狀關係圖中，圓圈的大小和圓餅圖的大小和採 樣的個體數目（N）成正比。基因單型網狀關係圖中，有編號和彩色的圓圈代 表共有的基因單型，正方形表示特有的基因單型。粗線條的圓形和正方形（cp-1
到 cp-19）是屬於出現在臺灣的基因單型。臺灣和其近海離島和夏威夷的基因
單型分布圖另以方框中放大的地圖來呈現。臺灣地圖是依蘇鴻傑（1985）將臺 灣區分為七個主要氣候區來劃分（Su, 1985），而灰色的地區為海拔 2,000 公尺 的區域。
附註：地名（地區）縮寫對照如下：BJ，北京；CB，柬埔寨；CV，越南中部；
FJ，福建；GD，廣東；GI，綠島；GS，甘肅；GX，廣西；HA，海南；HN，
河南；JL,吉林；LY，蘭嶼；NV，越南北部；PH，澎湖；RK， 琉球；SC，四 川；SD，山東；SH，上海；SV，越南南部；SX，山西；TH，泰國；TK，東 京；YN，雲南；ZJ，浙江。（Chang, et al., 2015）
表4. ndhF-rpl32 基因單型的分布和出現頻率（Chang, et al., 2015）
N：表示樣本數；n：表示基因單型數。地區代號對照（詳圖 18 之縮寫說明）。
N Taiwan, NW and NE; C to SE Taiwan, CW, PH, SW, SE, GI, and LY; E Taiwan, EN and ES; N China, JL, BJ, SD, SX, HN, and GS; C China, SH, SC, and ZJ;
Guangdong 廣東 (GD), GD and HA; N Vietnam 越南, NV and CV.。
（二）構樹原生生育地的遺傳結構
由廣大的構樹分布地區採樣、分析的結果：東亞（大陸和臺灣）以 及中南半島（越南、柬埔寨和泰國）含有推論的祖先型基因單型（cp-20）
以及大多數的ndhF-rpl32 DNA 序列變異（表 4、圖 6）符合物種原生生 育地的預測。中國大陸擁有最多基因單型（n＝27），基因單型歧異度指 數（Hd＝0.873±0.013）。在如此廣大的區域中，有 19 個基因單型為獨有 的。中南半島則有 5 個基因單型，歧異度指數（Hd＝0.691）。相對而言 面積較小的臺灣，卻擁有最高的核苷酸歧異度（π＝0.00268）（中國大陸 為0.00235），和擁有次高的基因單型數 19，基因單型歧異度指數為（Hd
＝0.831）有 14 個基因單型為臺灣地區獨有（含周邊離島）（表 4）。
分布於臺灣的 19 個基因單型，可區分為 3 個地理上並不重疊的 3 群（圖6），圖面上綠色系的基因單型成為一群（cp-1－cp-4），是臺灣北 部的優勢群（圖6 中的西北部與東北部）。其中cp-1 也在其他地區分布，
例如華中與華南地區（圖 6）。藍色系的基因單型群（cp-5－cp-8）最主 要分布於臺灣東部（圖 6 中的東北部與東南部），其中 cp-5 也分布於日 本南方的琉球群島（西表島、石垣島和宮古島）。紅色系的基因單型群
（cp-9－cp-19）幾乎全數分布於臺灣中部至南部（中西部、西南部和東 南部），其中cp-17 為例外，它還廣泛分布於近大洋洲和遠大洋洲的島嶼 上（圖6）。
構樹是一種普遍分布，以風媒傳粉，靠動物傳播種子而散播迅速的 樹種，在屬於構樹原生生育地的臺灣地區，其基因單型分布卻有著高度 地理區隔結構化的情形（圖6）。如此特別的親緣地理分布模式也由分子 變異分析（AMOVA, 表 5）以及族群遺傳分化指數6（pairwise FST）（表 6）分析得到證明。
6 族群遺傳分化指數 (Fst)：用來計算族群間遺傳分化的程度；一般來說當 Fst 值 愈高，顯示遺傳分化程度愈大。
族群遺傳分化指數 FST顯示在臺灣北部、臺灣東部和臺灣南部有明 顯的族群分化（表 6）。由於構樹是雌雄異株，它的葉綠體是母系遺傳
（Zhang, et al., 2003），如此明顯的遺傳結構，特別是高度的族群分化，
顯示出種子有限的傳播（Templeton, 1998），這也表示當它出現在原生生 育地以外的時候，很可能是靠人類媒介而得以傳播。
（三）近大洋洲和遠大洋洲的基因單型變異
在近大洋洲和遠大洋洲由95 件樣本中分析出 5 個親緣關係較遠的基 因單型（表 4 及圖 6）這表示此一廣袤區域中有著多次的引入事件。在 近大洋洲的樣本中發現cp-17、cp-21 和 cp-34，其中 cp-17 是區域內出現 最為頻繁的基因單型（17/21，81%）在蘇拉威西全數的 16 件樣本和新 幾內亞的1 件樣本都是 cp-17。2 件索羅門群島近代引進（Matthews, 1996）
的樣本則為 cp-21，是普遍且廣泛分布於華南地區和中南半島的基因單 型。
2 件採集自新幾內亞高地的植物標本館樣本（Pullen 6192 and Jeremy 4345）則為 cp-34，cp-34 也是華南地區和中南半島間主要的基因單型（圖 6）。在遠大洋洲，cp-17 是樣本中最主要的基因單型（52/74，70%）。把 近大洋洲和遠大洋洲一起來看，大洋洲的標本共有69 個為 cp-17，其中
包含了16 件採自植物標本館的樣本，年份為西元 1899 年至 1959 年，包 括新幾內亞（n＝1）、斐濟（n＝1）、東加（n＝2），美屬薩摩亞（n＝1）、
紐埃（n＝1）、南方群島（n＝1）、拉帕努伊（n＝1）和夏威夷（n＝8）
（圖6）。除大洋洲外cp-17 僅出現在臺灣南部的 8 株構樹上。由於 cp-17 是位於基因單型樹上的末端，是衍生自臺灣特有的紅色系基因單型群，
cp-17 是毫無疑問臺灣起源的基因單型。
（四）構樹「出」臺灣
出現於臺灣中部和臺灣南部的11 個特有的基因單型（紅色系），很 肯定的是屬於臺灣原生的構樹族群（圖 6）。從蘇拉威西一路至拉帕努 依，廣泛分布於大洋洲的 cp-17，它的地理起源是臺灣（圖 6），這表示 臺灣與大洋洲有著緊密的連結關係。因為在大洋洲帶有 cp-17 分子記號 的構樹是採集自公園、植物園等地，或樹皮布工坊為了製作樹皮布而無 性繁殖（Seelenfreund, et al., 2010, 張至善，2012，張至善，2013），cp-17 基 因 單 型 的 優 勢 也 符 合 它 在 近 大 洋 洲 和 遠 大 洋 洲 的 無 性 繁 殖 狀 態
（Matthews, 1996, González-Lorca, et al., 2015）。綜合來看，研究資料充 分支持分布於太平洋的構樹是經由人類媒介而擴散，而它的起源是在臺 灣的東部和南部地區，符合南島語族「出臺灣」擴散的假說（Bellwood, et al., 2011, Diamond, 1988, Mirabal, et al., 2013）。此外，cp-17 在臺灣的 分布主要在臺灣西南部和東南部等地區（圖 6）也與最近人類遺傳研究 相符，研究顯示只有南部的臺灣原住民族群與「出臺灣說」擴散有關
（Mirabal, et al., 2013）。
有鑒於此，cp-17 應該會被預期出現在菲律賓，因為菲律賓群島應該 是「出臺灣說」的第一站。然而，除了最近引入的記錄（Florece & Coladilla, 2006）以外，在菲律賓並沒有構樹的歷史記錄（Matthews, 1996）。因為 構樹在赤道氣候下生長並不好，僅能靠人工栽培才能存活（Matthews, 1996）。而現在菲律賓沒有構樹這樣的情況，更能證明帶有cp-17 的構樹是 原生於臺灣，如此更加確立了臺灣是太平洋構樹原鄉的論點。
五、小結
為了鑑別構樹的地理起源，重建其通過島嶼東南亞進入太平洋的傳 播路徑，本研究採用了和人類的粒線體DNA（mtDNA）一樣，具有母系 遺傳的特性的葉綠體DNA（cp-DNA，長度1,233 bp）為分子標記。以蒐 集自中國大陸、柬埔寨、越南、泰國、日本、臺灣、菲律賓、蘇拉威西、
所羅門群島、斐濟和玻里尼西亞地區的幾處群島（薩摩亞、東加、夏威 夷、紐埃、南方群島、馬克沙斯群島、皮特凱恩和拉帕努伊/復活島），
總數共604個構樹樣本進行定序，得到48個基因單型，其中的31個基因單 型為各地共有的。其中的cp-20，出現於整個構樹原生地區（華南、越南、
柬埔寨和泰國），它是被推測為祖先型的基因單型。由構樹原生地所採 集到的構樹樣本擁有最高的葉綠體DNA（cp-DNA）變異，有27個基因 單型來自中國大陸，其中20個僅出現於中國大陸。另外5個基因單型出現 於中南半島（越南、柬埔寨和泰國）。特別的是，臺灣這樣的小島擁有 19個基因單型，其中有16個為特有的基因單型。臺灣的樣本呈現特別的 地理結構，可以區分為臺灣島北部、東部和「南部和中部」等3群的結構。
在臺灣北部出現的基因單型，特別是cp-1，是和中國大陸的東南部海岸
（福建）地區共有的基因單型，推測是由南島語族的「先祖」在距今6,000 至8,000年前擴散至臺灣島上。因為中部、南部擁有臺灣原生的基因單 型，因此這些分布於臺灣北部的基因單型並沒有進一步的往南方擴散。
在太平洋地區最為常見的基因單型是cp-17，它分布於臺灣南部和東 南部，是明確起源於臺灣的基因單型。cp-17是蘇拉威西、斐濟、薩摩亞、
東加、紐埃、南方群島、馬克沙斯群島、皮特凱恩和拉帕努伊等地唯一 出現的基因單型。cp-17也出現於夏威夷，夏威夷還有另外2個基因單型，
一個是cp-41，極可能來自於日本或廣東，另一個是推測的祖先型cp-20。
這表示，出現在夏威夷的基因單型除了cp-17（起源是臺灣）以外，其他 的如cp-41和cp-20極有可能是在夏威夷殖民時期，為了甘蔗墾殖而從日本 和中國引入的工人所引進到夏威夷的。
cp-17也被發現在新幾內亞的一個樣本中，除此之外，新幾內亞也發 現了cp-34，cp-34是中南半島常見的基因單型，這些發現顯示新幾內亞地 區有過多次引入構樹的情形。整個來看，在近大洋洲地區總共發現了5 個基因單型。橫跨了廣大的玻里尼西亞區域，卻僅由單一的cp-17為優勢 的基因單型，強烈支持構樹在太平洋地區並不是天然的傳播，而是經由
人類刻意帶著移動的情形。這種需要人為刻意栽培才能繁衍的狀態，也 可以解釋在某些地區當不再製作樹皮布時，構樹因此而消失的情況，或 可解釋在菲律賓或索羅門群島並沒有發現cp-17的可能原因。
本研究由人類學、植物學和遺傳學拼湊出「樹皮布」與「南島語族」
之間的文化圖像，讓我們對於南島語族通過島嶼東南亞進入太平洋的遷 徙有了更多的認識。構樹葉綠體序列資料的分析顯示分布於臺灣西南部 和東南部的構樹經由蘇拉威西、新幾內亞播遷至遠大洋洲，證明由早期 拓殖者引入至太平洋的構樹，明確地起源於臺灣，這是十分重要的發現，
是第一個太平洋共生物種研究中將臺灣直接與太平洋連結的研究成果。
研究發現太平洋構樹的親緣地理模式，與史前時期南島語族擴散的「出 臺灣說」所預期的結果一致，其結果充分吻合考古學、語言學和人類基 因的研究資料。
肆、結論
「臺灣是太平洋構樹的原鄉」是本研究明確的成果，而代表的意義 是藉由構樹的親緣地理學資訊佐證南島語族遷徙的「出臺灣說」。近 2 世紀以來，南島語族的遷移與擴散一直是語言學、考古學和文化人類學 討論與爭辯的重要課題。由於研究工具的提升和考古發現的進展，讓科 學家可以利用分子遺傳的方法，研究各類生物遷徙歷史中所呈現出的遺 傳多樣性變動與可能的機制。親緣地理與生物遺傳科學的進步，提供了 新的工具，得以檢驗並挑戰此一學術領域的各種假說。
本研究之焦點物種為構樹，是樹皮布的主要製作材料之一。利用拍 打、槌氈構樹樹皮內層製作而成的樹皮布，是南島語族極具特色的物質 文化之一。構樹屬於雌雄異株的桑科植物，原生於東亞，由於文獻記載 在島嶼東南亞與大洋洲的構樹均不結果實，該地區構樹的族群應非天然 分布，較可能是隨著樹皮布文化的傳播自東亞被南島語族人攜帶到大洋 洲地區，因此研究構樹傳播的歷史，可提供南島語族自東亞播遷至大洋 洲的重要線索。
這個以樹皮布為主題展開的研究，同時考證了構樹生物地理學上的 探討、考古學上的證據，以及民族學上的物質文化討論，由這些基礎討 論而架構出太平洋構樹親緣地理學的規劃、採樣，並進行跨國際的合作，
而得到珍貴完整的太平洋構樹樣本資料，結果分析得到重要的成果。
在生物地理學上，首先釐清了不同地區各種可能製作樹皮布的樹 種，包含構樹、箭毒木、麵包樹及桑科榕屬植物等，由於研究目標是探 討南島語族的遷徙，因此鎖定分布其中使用最頻繁、分布最廣的構樹，
也決定了可能採樣的範圍，包括亞洲東部，日本、華南、臺灣等地，東 南亞（中南半島、島嶼東南亞）以及近大洋洲和遠大洋洲等。
在考古學的證據上，主要是由考古學遺留中樹皮布的石製工具（石 拍）展開，整理、耙梳前人研究，確認如珠江三角洲、臺灣等地區的石 拍出土證據，挖掘出樹皮布在各地的歷史，進而大幅縮小在中國大陸需 密集進行構樹採樣的範圍。最後以採集自中國南方各省、越南、臺灣、
日本、印尼、菲律賓及夏威夷等地構樹為樣本，加上由智利團隊成員提 供太平洋各地的構樹樣本，多家標本館包括英國自然史博物館、紐約植 物園、密蘇里植物園和史密松尼學會（博物館）提供構樹標本，分析其 葉綠體ndhF-rpl32 DNA 序列片段，重建構樹族群親緣傳播的歷史。結果 顯示：中國大陸南方及臺灣為構樹遺傳多樣性最高和次高的地區，符合 東亞是構樹物種起源中心的預期。另現今夏威夷的構樹族群至少是經由 亞洲地區三次的傳播事件而來，至少其中一次來自臺灣南部，另一次來 自中國廣東或日本。其中分布於臺灣東部、南部的原生基因單型 cp-17 也出現在印尼蘇拉威西與近大洋洲和遠大洋洲。這些結果支持臺灣是大 洋洲構樹的起源地。本研究結果發現構樹的傳播路徑與南島語族播遷中 的「出臺灣」假說相符，顯示出臺灣在南島語族播遷歷史中佔有極為重 要的地位。
徵引文獻
中文參考文獻
1. 李壬癸。1997。《臺灣南島民族的族群與遷徙》。臺北市：常民文化出版。
2. 連照美。1979。〈臺灣的有槽石棒〉。大陸雜誌 58 卷第 4 期，頁 164-178。
3. 凌曼立。1960。〈臺灣與環太平洋的樹皮布文化〉。中研院民族所集刊第9 期 頁313-354。
4. 凌曼立。1962。〈樹皮布〉。收於李亦園等著《馬太安阿美族的物質文化》，
中研院民族所專刊之二，頁100-103。臺北市：中研院民族所。
5. 凌純聲。1963a。〈中國古代的樹皮布文化與造紙術發明〉。《樹皮布印文陶與
造紙印刷術發明》。中研院民族所專刊之三，頁1-50。臺北市：中研
院民族所。
6. 凌純聲。1963b。〈華南與東南亞及中美洲的樹皮布石打棒〉。《樹皮布印文陶
與造紙印刷術發明》。中研院民族所專刊之三，頁185-210。臺北市：
中研院民族所。
7. 張光直。1988。〈中國東南海岸考古與南島語族的起源〉。當代雜誌第28 期，
頁12-25。
8. 張至善。2010。〈南島語族遷徙與生物親緣地理研究〉。收於童春發編，2009 International symposium on Austronesian Studies Proceeding. 頁 129-140。臺東市：國立臺灣史前文化博物館。
9. 張至善。2012。〈談樹皮布與構樹〉。林業研究專訊 19 卷，2 期，頁 62-66。
10. 張至善。2013。〈尋找樹皮布：印尼中蘇拉威西田野報告〉。南島研究學報 第4 卷，第 1 期，頁 73-91。
11. 葉美珍。2011。〈史前時代樹皮布想像：從卑南遺址近年出土「有槽石棒」
談起〉。收於張至善編《打樹成衣：南島語族的樹皮布及其文化》
頁25-32。臺東市：國立臺灣史前文化博物館。
12. 鄧聰。1997。〈古代香港樹皮布文化發現及其意義淺釋〉。東南文化第1 期，
頁30-33。
13. 鄧聰。1999。〈臺灣地區樹皮布石拍初探〉。東南文化第 5 期，頁 1-13。
14. 鄧聰。2003a。〈東亞出土樹皮布石拍的考古學考察〉。收於臧振華主編《史
前與考古文明》頁77-123。臺北市：中央研究院歷史語言研究所。
15. 鄧聰。2003b。〈從二重證據法論史前石拍的功能〉。收於鄧聰、吳春明編《東
南考古研究第3 輯》頁 133-154。中國廈門：廈門大學出版社。
16. 臧振華。2012。〈再論南島語族的起源與擴散問題〉。南島研究學報 3 卷，1 期，頁87-119。
17. 鄭惠美。2007。〈臺灣阿美族樹皮布文化研究〉。臺灣文獻 53 卷，1 期，頁 37-57。
外文參考文獻
1. Avise, J. C. 2000. Phylogeography: the History and Formation of Species.
Cambridge, Mass. London, Harvard University Press.
2. Barker, C. 2002. Plate 432. Broussonetia Papyrifera. Curtis’s Botanical Magazine 19(1), pp. 8-18.
3. Bellwood, P. 1979. Man's Conquest of the Pacific: the Prehistory of Southeast Asia and Oceania. New York, Oxford University Press.
4. Bellwood, P. 1985. Prehistory of the Indo-Malaysian Archipelago. Sydney:
Academic Press.
5. Bellwood, P. 1991. The Austronesian dispersal and the origin of languages.
Scientific American 265(1), pp. 88-93.
6. Bellwood, P. 1992. New discoveries in Southeast Asia relevant for Melanesian (especially Lapita) prehistory. In Poterie Lapita et Peuplement: Actes du Colloque Lapita, Noumea, Nouvelle-Caledonie, pp. 49-96.
7. Bellwood, P. 1993. Crossing the Wallace Line: with Style. A Community of Culture: The People and Prehistory of the Pacific. Department of Prehistory, Canberra: Australian National University Press, pp. 152-163.
8. Bellwood, P. 1995. Austronesian Prehistory in Southeast Asia: homeland, expansion and transformation. In P. Bellwood, J. J. Fox and D. Tryon (eds.) : The Austronesians: Historical and Comparative Perspectives, pp.
103-120. Canberra: Australian National University, E Press.
9. Bellwood, P., Fox, J. J. and Tryon, D. 1995. The Austronesians in history:
Common origins and diverse transformations. The Austronesians:
Historical and Comparative Perspectives. Canberra: Australian National University (Department of Anthropology), pp. 1-16.
10. Bellwood, P. and Dizon E. 2005. The Batanes Archaeological Project and the
“Out of Taiwan” hypothesis for Austronesian dispersal. Journal of Austronesian Studies 1 (1), pp. 1-33.
11. Bellwood, P., Chambers, G., Ross, M. and Hung, H. C. 2011. Are ‘cultures’
inherited? Multidisciplinary perspectives on the origins and migrations of Austronesian-speaking peoples prior to 1000 BC. In Investigating Archaeological Cultures, eds Roberts BW, Vander Linden M, pp.
321–354. New York: Springer Ltd.
12. Blust, R. 1976. Austronesian culture history: Some linguistic inference and their relations to the archaeological record, World Archaelogy 8, pp. 36-37.
13. Blust, R. 1985. The Austronesian homeland: a linguistic perspective. Asian Perspective 26. 1, pp. 45-67.
14. Cameron, J. 2008. Trans-oceanic transfer of bark-cloth technology from South China-Southeast Asia to Mesoamerica? Islands of inquiry: colonisation, seafaring and the archaeology of maritime landscapes, eds. O’Connor S, Clark G, Leach F, pp. 203-210. Canberra, Australia: ANU E Press.
15. Chang, C. S., Liu, H. L., Moncada, X., Seelenfreund, A., Seelenfreund, D. and Chung, K. F. 2015. A holistic picture of Austronesian migrations revealed by phylogeography of Pacific paper mulberry. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 112(44), pp. 13537-13542.
16. Chung, K. F., Kuo,W. H., Hsu, Y. H. , Li, Y. H., Rubite R. R.and Xu. W. B. 2017 Molecular recircumscription of Broussonetia (Moraceae) and the identity and taxonomic status of B. kaempferi var. australis Botanical Studies 58:11.
17. Clement, M., Posada, D. C. K. A. and Crandall, K. A. 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies. Molecular Ecology, 9(10), pp.
1657-1659.
18. Diamond, J. M. 1988. Express train to Polynesia. Nature, 336, pp. 307-308.
19. Diamond, J. M. 2000. Linguistics: Taiwan's gift to the world. Nature, 403(6771), pp. 709-710.
20. Duncan, R. P., Blackburn, T. M. and Worthy, T. H. 2002. Prehistoric bird extinctions and human hunting. Proceedings of the Royal Society of London Biological Sciences, 269(1490), pp. 517-521.
21. Excoffier, L. and Lischer, H. E. 2010. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. Molecular Ecology Resources, 10(3), pp. 564-567.
22. Florece, L. M. and Colladilla, J. O. 2006. Spatial distribution and dominance of paper mulberry (Broussonetia papyrifera) in the vicinities of Mt.
Makiling, Philippines. Journal of Environmental Science and Management, 9(2), pp. 54–65.
23. González-Lorca, J., Rivera-Hutinel, A., Moncada, X., Lobos, S., Seelenfreund, D. and Seelenfreund, A. 2015. Ancient and modern introduction of Broussonetia papyrifera ([L.] Vent.; Moraceae) into the Pacific:
Genetic, geographical and historical evidence. New Zealand Journal of Botany, 53(2), pp. 75-89.
24. Gray, R. D. and Jordan, F. M. 2000. Language trees support the express-train sequence of Austronesian expansion. Nature, 405(6790), pp.
1052-1055.
25. Green, R. C. 1991. The Lapita Cultural Complex: current evidence and proposed models. Proceedings of the 14th Congress of the Indo-Pacific Prehistory Association, pp. 295-305.
26. Green, R. C. 2000. Lapita and the cultural model for intrusion, integration and innovation. Australian Archaeologist: Collected Papers in Honour of Jim Allen, eds Anderson A, Murray T, pp. 372–392. Canberra, Australia: Coombs Academic Publishing, Australian National University.
27. Hinkle, A. E. 2007. Population structure of Pacific Cordyline fruticosa (Laxmanniaceae) with implications for human settlement of Polynesia.
American Journal of Botany, 94(5), pp. 828-839.
28. Howard, M. C. eds. 2006. Bark-Cloth in Southeast Asia. Bangkok, Thailand:
White Lotus Co., Ltd.
29. Kano, T. (鹿野忠雄) 1949. The tapa culture of the Philippines: Former existence of the tapa culture in Formosa? Studies in the Ethnology and Prehistory of Southeast Asia Vol. 1, pp. 313-321.
30. Kayser, M., Brauer, S., Weiss, G., Underhill, P. A., Roewer, L., Schiefenhövel, W. and Stoneking, M. 2000. Melanesian origin of Polynesian Y-chromosomes. Current Biology 10, pp. 1237-1246.
31. Kern, H. 1889. Taalkundige gegevens ter bepaling van het stamland der Maleisch-Polynesische volken. Verslagen en Wededeelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen, afdeeling Letterkunde. 3de reeds 6, pp.270-287. (Repeinted in Verspreide Geschriften 6:105-120.
The Hague, 1917.) McFarland, C. D. and Tsuchida, S. 1976. Linguistic evidence for the determination of the original homeland of the Malayo-Polynesian peoples. Trans, of Hendrik Kern, Taalkundige gegevens ter bepaling van het stamland der Maleisch-Polynesische volken. Oceanic Studies: Linguistics, Anthropology & Sociology, 1, pp.
60-81. (引自李壬癸 1997)
32. Larson, G., Cucchi, T., Fujita, M., Matisoo-Smith, E., Robins, J., Anderson, A., Rolett, B., Spriggs, M., Dolman, G., Kim, T. H., Thuy, N. T., Randi, E., Doherty, M., Due, R. A., Bolt, R., Djubiantono, T., Griffin, B., Intoh, M., Keane, E., Kirch, P., Li, K. T., Morwood, M., Pedrina, L. M., Piper, P. J., Rabett, R. J., Shooter, P., van den Bergh, G., West, E., Wickler, S., Yuan, J., Cooper, A. and Dobney, K. 2007. Phylogeny and ancient DNA of Sus provides insights into neolithic expansion in Island Southeast Asia and Oceania. Proceedings of National Academy of Sciences of the United States of America 104 (12), pp. 4834-4839.
33. Lebot, V. 2002. La domestication des plantes en Océanie et les contraintes de la voie asexuée. Le Journal de la Société des Océanistes, (114-115), pp.
45-61.
34. Li, D., Wang, W., Tian, F., Liao, W. and Bae, C. J. 2014. The oldest bark cloth beater in southern China (Dingmo, Bubing basin, Guangxi). Quaternary International, 354(1), pp. 184-189.
35. Librado, P. and Rozas, J. 2009. DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data. Bioinformatics, 25(11), pp.
1451-1452.
36. Matisoo-Smith, E. 1994. The Human Colonisation of Polynesia. A Novel Approach: Genetic Analyses of the Polynesian Rat (Rattus exulans).
Journal of the Polynesian Society, 103, pp. 75-89.
37. Matisoo-Smith, E., Roberts, R. M., Irwin, G. J., Allen, J. S., Penny, D., &
Lambert, D. M. 1998. Patterns of prehistoric human mobility in Polynesia indicated by mtDNA from the Pacific rat. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America, 95(25), pp. 15145-15150.
38. Matisoo-Smith, E. and Robins, J. H. 2004. Origins and dispersals of Pacific peoples: evidence from mtDNA phylogenies of the Pacific rat.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101(24), pp. 9167-9172.
39. Matisoo-Smith, E. 2009. The commensal model for human settlement of the Pacific 10 years on—what can we say and where to now? The Journal of Island and Coastal Archaeology, 4(2), pp. 151-163.
40. Matthews, P. J. 1996. Ethnobotany, and the origins of Broussonetia papyrifera in Polynesia: An essay on tapa prehistory. Oceanic Culture History:
Essays in Honour of Roger Green, eds Davidson JM, Irwin G, Leach BF, Pawley A, Brown D (New Zealand Journal of Archaeology Special Publication, Dunedin, New Zealand), pp. 117–132.
41. Matthews, P. J. 2006. Plant trails in Oceania, pp. 94-97, Edditor K. R. Howe.
VAKA MOANA: Voyages of the ancestors: the discovery and settlement of the Pacific. New Zealand: David Bateman Ltd.
42. Mirabal, S., Cadenas, A. M., Garcia‐Bertrand, R. and Herrera, R. J. 2013.
Ascertaining the role of Taiwan as a source for the Austronesian expansion. American Journal of Physical Anthropology, 150(4), pp.
551-564.
43. Neich, R. and Pendergrast, M. 1997. Traditional Tapa Textiles of the Pacific.
London: Thames and Hudson Press.
44. Oppenheimer, S. J. and Richards, M. 2001. Polynesian origins: slow boat to Melanesia? Nature, 410(6825), pp. 166-167.
45. Preece, R. C. 1998. Impact of early Polynesian occupation on the land snail fauna of Henderson Island, Pitcairn group (South Pacific).
Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Biological Sciences, 353(1367), pp. 347-368.
46. Roberts, M. 1991. Origin, dispersal routes, and geographic distribution of Rattus exulans, with special reference to New Zealand. Pacific Science, 45(2), pp. 123-130.
47. Roullier, C., Benoit, L., McKey, D. B. and Lebot, V. 2013. Historical collections reveal patterns of diffusion of sweet potato in Oceania obscured by
