國⽴立臺灣⼤大學醫學院暨⼯工學院醫學⼯工程學研究所 碩⼠士論⽂文
Graduate Institute of Biomedical Engineering College of Medicine and College of Engineering
National Taiwan University Master Thesis
⼈人腦視覺⽪皮質功能性核磁共振影像信號與複雜⾃自然視覺刺激 物理特性關聯性分析
The analysis of the correlation between functional magnetic resonance imaging signal at human visual cortex and physical
properties of complex naturalistic audiovisual stimuli 詹⼦子欣
Tzu-Hsin Chan
指導教授：林發暄 博⼠士 Advisor: Fa-Hsuan Lin, Ph.D.
中華民國 107 年 12 ⽉月
誌謝
眼看研究⽣生涯終於要落幕，內⼼心百感交集。︒｡回想在這間實驗室裡，我所學到 最寶貴的⼀一句話是：「你要的是什麼?」。︒｡無論⾯面對研究、︑､⾯面對⾃自⼰己、︑､⾯面對⼈人⽣生，
唯有了解⾃自⼰己、︑､釐清⾃自⼰己的⽬目標，⽅方能在⼈人海中朝著⽬目標勇敢前進，擺脫活在別
⼈人的批判裡、︑､盲⽬目追從的⽇日⼦子。︒｡感謝⼀一路上因為有每個你妳你的溫暖相助，我才 能⾛走到這裡。︒｡
⾸首先要感謝我的指導教授林發暄⽼老師，指導我核磁共振影像專業領域的知識 並在研究上給予我們很⼤大的⾃自由度，訓練我們批判思考、︑､邏輯和獨⽴立解決問題的 能⼒力。︒｡在我被⽂文獻被資料淹沒、︑､失去⽅方向的時候，⼀一次次將我拉回正軌。︒｡更在研 究陷⼊入膠著、︑､難以突破的時候，⼀一再的幫助我修正航道、︑､⿎鼓勵我前進。︒｡感謝⽼老師 在出國發展前⼣夕不惜延緩⾏行程，堅持幫助我們完成碩⼠士論⽂文，衷⼼心感謝⽼老師⼀一路 上的悉⼼心照顧。︒｡感謝碩⼠士班學位考試委員郭⽂文瑞教授以及段正仁教授對於我的研 究主題與論⽂文撰寫上的指導與建議，使本⽂文更臻完善。︒｡感謝朱盈樺學姊、︑､徐義程 學⾧長、︑､蔡⽂文凱學⾧長、︑､林若芙學姊在我剛進實驗室時耐⼼心的帶領我熟悉實驗儀器，
並指導我核磁共振影像的分析處理。︒｡感謝張惠娟學姊、︑､吳僕射學⾧長、︑､李宜恬學姊 總是不厭其煩的和我討論研究過程中碰到的問題並幫助我解決困難。︒｡感謝林依禛 學姊、︑､李芯如學姊悉⼼心帶領我收錄實驗數據。︒｡感謝書璵不厭其煩的和我討論研究、︑､
修改論⽂文。︒｡感謝泰宇幫助我修正分析程式碼，並在⼝口試前實驗室看天亮的⽇日⼦子幫 我精神喊話。︒｡感謝書⿑齊在研究路上的加油打氣，並讓我的台⼤大回憶充滿單⾞車⼩小藍 的陪伴。︒｡感謝實驗室夥伴們冠儀、︑､仁宏、︑､沛諺、︑､彥如在我研究路上給予的幫助與 指教。︒｡感謝我的室友棟英，你是我的精神⽀支柱，台⼤大所有最美好的⽇日⼦子裡都有你。︒｡
感謝研究所好夥伴們⽟玉琪、︑､安妮、︑､致憲、︑､棹沅陪伴我⾛走過研究⽣生活中的⾵風⾵風⾬雨⾬雨。︒｡
感謝⽼老朋友們弘岳、︑､威⿓龍、︑､維翔、︑､格光、︑､義橙，有你們真好。︒｡最後，感謝⼀一路上 陪伴著我的家佑與家⼈人們⼀一直以來的⽀支持，因為有你們的陪伴與⿎鼓勵我才得以堅 定的朝⾃自⼰己的夢想邁進。︒｡
摘要
受測者間相關性分析(Inter-subject correlation analysis, ISC)被廣泛應⽤用於腦神 經科學領域的⾃自然刺激研究中。︒｡從過往研究 1,2中可以得知多位受測者在接受相同 視覺刺激下，受測者間時序上的⾎血氧濃度訊號在視覺⽪皮質存在顯著相關性，本研 究欲探究的即是造成此相關性產⽣生的原因。︒｡⾃自然視覺刺激本⾝身包含對⽐比度、︑､亮度，
以及各種不同的閃爍頻率等已知會激發視覺⽪皮質腦神經活化的刺激成份。︒｡因此在 本研究中，我們使⽤用功能性核磁共振影像，搭配針對⼈人腦視覺⽪皮質的線性迴歸分 析(General linear model analysis, GLM)與 ISC 分析，來研究對⽐比度、︑､亮度以及特定 的閃爍頻率在 ISC 分析於視覺⽪皮質的關聯性。︒｡
⾸首先，我們針對受測者視覺⽪皮質的⾎血氧濃度訊號與不同刺激物理特性分別做 GLM分析，實驗結果說明對⽐比度和閃爍頻率(0.5 赫茲、︑､1 赫茲、︑､4 赫茲、︑､5 赫茲、︑､
8赫茲和 10 赫茲)的刺激是視覺⽪皮質活化的原因，與過往研究 3-10相符。︒｡接著，我 們進⼀一步利⽤用 GLM 分析去除受測者⾎血氧濃度訊號中與對⽐比度和特定閃爍頻率(0.5 赫茲、︑､1 赫茲、︑､4 赫茲、︑､5 赫茲、︑､8 赫茲和 10 赫茲)存在線性相依的部分。︒｡經統計檢 定發現：去除對⽐比度和特定閃爍頻率前後的 ISC 分析結果在視覺⽪皮質呈現顯著
(p<0.01)。︒｡我們認為這代表對⽐比度和特定閃爍頻率為⾃自然視覺刺激中造成受測者間
⾎血氧濃度訊號於視覺⽪皮質存在⾼高相關性的原因。︒｡此外，在受測者⾎血氧濃度訊號與 不同閃爍頻率分別進⾏行 GLM 分析的結果中，我們發現⼈人腦視覺⽪皮質具有不同深度 偏好特定閃爍頻率的特徵。︒｡⾸首先，我們成功利⽤用⾃自然視覺刺激實驗重現過往區組
相較之下，10 赫茲閃爍頻率的刺激對應到視覺⽪皮質的外側。︒｡有趣的是，我們發現 以往研究未曾討論的閃爍頻率 0.1 赫茲的刺激則是對應到視覺⽪皮質的外側。︒｡同時，
在實驗中我們發現相較於低頻的閃爍頻率（0.1 赫茲），位於內側的視丘對於⾼高頻 的閃爍頻率（10 赫茲）較為敏感。︒｡綜合以上的實驗發現，本篇論⽂文提供了證據說 明在⾃自然視覺刺激中，對⽐比度和閃爍頻率即是造成 ISC 分析於視覺⽪皮質關聯性的 關鍵因素。︒｡
關鍵詞：⼈人腦視覺⽪皮質;功能性核磁共振影像;⾃自然視覺刺激;受測者間相關性分析;
對⽐比度; 亮度;閃爍頻率
ABSTRACT
Inter-subject correlation (ISC) analysis was generally used in naturalistic stimuli studies. Hemodynamic activity in human visual cortex was shown to correlate across subjects during natural viewing a movie clip1,2. This study aimed to investigate the physical properties of naturalistic audiovisual stimuli what cause the correlation across subjects' hemodynamic activity in visual cortex. Naturalistic audiovisual stimuli include multiple physical properties, such as contrast, brightness and flickering frequencies in different frequency bands. To investigate what physical properties of naturalistic audiovisual stimuli cause the correlation across subjects' hemodynamic activity in visual cortex, we used functional magnetic resonance imaging (fMRI) signal in general linear model (GLM) analysis and ISC analysis.
First, the results of GLM analysis examining the correlation between the hemodynamic activity of visual cortex and each physical properties of naturalistic audiovisual stimuli turned out: visual cortex was activated by contrast and specific flickering frequencies (0.5Hz, 1Hz, 4Hz, 5Hz, 8Hz and 10Hz), same as the finding of previous studies3-10. And then, we demonstrated significant (p<0.01) t-value in the difference between results of voxel-by-voxel inter-subject correlation before and after removed contrast and specific flickering frequencies in visual cortex. Therefore, we suggest contrast and flickering frequency cause the correlation of hemodynamic activity in visual cortex across subjects. Furthermore, we revealed the selectivity of layer-specific frequency-preference in visual cortex. Same as the finding of the previous study11, we found out that the medial side of occipital lobe was activated by 1Hz of flickering frequency. And the lateral side of occipital lobe was activated by 10Hz of
which has not been studied before, activated the lateral side of occipital lobe. Moreover, we also revealed that thalamus is more sensitive to higher flickering frequency (10Hz).
Taken together, our findings provide evidence for contrast and flickering frequency cause the correlation of hemodynamic activity in visual cortex across subjects.
Keywords: human visual cortex; fMRI; naturalistic audiovisual stimuli; inter-subject correlation analysis; contrast; brightness; flickering frequency
⽬目錄
⼝口試委員會審定書... i
誌謝... ii
摘要... iii
ABSTRACT ... v
⽬目錄... vii
圖⽬目錄... ix
第⼀一章 前⾔言... 1
第⼆二章 研究⽅方法... 4
2.1 受測者 ... 4
2.2 實驗內容 ... 4
2.3 功能性核磁共振資料收集 ... 5
2.4 功能性核磁共振資料處理 ... 5
2.5 受測者間相關性分析(Inter-Subject Voxel-to-Voxel Correlation Analysis, ISC) ... 6
2.7 去除特定⾃自然視覺刺激物理特性後的受測者間相關性分析(Inter-Subject
Voxel-to-Voxel Correlation Analysis after Removed Physical Properties of
Naturalistic Audiovisual Stimuli) ... 15
第三章 結果... 17
3.1 受測者間相關性分析 ... 17
3.2 線性迴歸分析 ... 19
3.2.1 對⽐比度 ... 19
3.2.2 閃爍頻率 ... 21
3.2.3 平均亮度 ... 27
3.3 去除對⽐比度和閃爍頻率前後的受測者間相關性分析結果差異 ... 28
第四章 討論... 30
4.1 對⽐比度 ... 30
4.2 閃爍頻率 ... 38
4.3 受測者間相關性分析 ... 39
4.4 結論 ... 40
參考⽂文獻... 42
圖⽬目錄
圖 1 第⼀一部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度... 8
圖 2 第⼆二部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度... 9
圖 3 第三部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度... 10
圖 4 第⼀一部影⽚片時序上已正規化的閃爍頻率... 12
圖 5 第⼆二部影⽚片時序上已正規化的閃爍頻率... 13
圖 6 第三部影⽚片時序上已正規化的閃爍頻率... 14
圖 7 ISC 分析的群體相關性統計檢定結果(p<0.01) ... 18
圖 8 對⽐比度與受測者時序上⾎血氧濃度訊號的 GLM 分析統計檢定結果(p<0.05) ... 20
圖 9 閃爍頻率與受測者時序上⾎血氧濃度訊號的 GLM 分析統計檢定結果(p<0.05) ... 24
圖 10 第三部影⽚片閃爍頻率與其中 3 名受測者時序上⾎血氧濃度訊號的個體 GLM 分析結果(p<0.05) ... 25
圖 11 閃爍頻率依統計檢定顯著程度於視覺⽪皮質的分佈(p<0.05) ... 26
... 27
圖 13 去除對⽐比度和特定閃爍頻率前後的 ISC 分析結果差異(p<0.01) ... 29
圖 14 第⼀一部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與最⼩小 1%亮度的平均值 ... 32
圖 15 第⼆二部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與最⼩小 1%亮度的平均值 ... 33
圖 16 第三部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與最⼩小 1%亮度的平均值 ... 34
圖 17 第⼀一部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度... 35
圖 18 第⼆二部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度... 36
圖 19 第三部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度... 37
第⼀一章 前⾔言
過往研究已透過 ISC 分析揭露在接受相同的視覺刺激下，受測者之間的腦部
⾎血氧濃度(Blood-Oxygen-Level-Dependent, BOLD)訊號有顯著的相關性1。︒｡ISC 分析
1⽅方式由 Uri Hasson 等⼈人於 2004 年提出，⽬目的在於量化不同受測者間時序上⾎血氧 濃度訊號的相似度。︒｡ISC 分析的背景假設認為：當不同受測者接受相同刺激時，受 測者們在時序上的⾎血氧濃度訊號會產⽣生相似度⾼高的活化1,12。︒｡代表不同受測者在相 同刺激下⼤大腦處理刺激的過程反應相似。︒｡ISC 分析使⽤用相關係數 r 來量化不同受測 者之間⾎血氧濃度訊號的相似度，當相關係數 r 越⾼高，表⽰示受測者之間時序上的⾎血氧 濃度訊號越相似。︒｡過往研究發現：感官⽪皮層(sensory cortex)（如：視覺⽪皮層(visual
cortex)、︑､聽覺⽪皮層(audio cortex)在聽⾳音樂、︑､看電影為實驗題材的⾃自然刺激實驗中，
在 ISC 分析下會出現顯著的相關性1,13。︒｡然⽽而，是視覺刺激中的什麼成份使得受測 者之間的腦部⾎血氧濃度訊號存在顯著相關性?
亮度(brightness)即是光線在物體表⾯面的反射，同時是最基本啟動視覺反應的基 礎。︒｡因此亮度在討論視覺資訊處理的過程中是不可或缺的要素。︒｡當光進⼊入瞳孔之 後，會刺激視網膜上⾯面的光感受體(photo receptor)，進⽽而啟動化學反應將光訊號轉 為神經電訊號，以利神經傳遞 14。︒｡過往研究發現亮度刺激激發初級視⽪皮層(striate
cortex, V1)的⾎血氧濃度訊號增強3-6。︒｡除了亮度以外，另⼀一項過往研究已揭露會激發
⼈人腦視覺⽪皮質活化的刺激為對⽐比度(contrast)7,8。︒｡在⼆二維⿊黑⽩白圖像中，⼈人們必須透過 亮度的變化，才能夠分辨影像中⼈人物與物體的形狀、︑､結構。︒｡在視覺研究中，對⽐比
為亮度的最⼩小值，則對⽐比度C = (𝐿"#$ − 𝐿"%&)。︒｡在過往研究中發現⼈人腦對於對⽐比 度的刺激主要反映在外側膝狀體(lateral geniculate nucleus, LGN)與初級視⽪皮層3-7。︒｡
同時，⼈人腦視覺⽪皮質對於視覺刺激的閃爍頻率(flickering frequency)敏感9,10，此特 性稱為穩態視覺誘發電位(steady-state visual evoked potentials, SSVEPs)。︒｡在
Christoph S. Herrmann等⼈人於西元 2001 年的腦電圖(Electroencephalography, EEG) 研究10中發現：在以 1Hz 為間距 1~100Hz 的所有頻率閃爍的刺激下，⼈人腦視覺⽪皮 質神經在 10Hz、︑､20Hz、︑､40Hz 以及 80Hz 上下出現明顯的共振現象。︒｡他們認為⼈人腦 視覺⽪皮質對特定閃爍頻率產⽣生明顯的共振現象可能代表視覺⽪皮質神經偏好特定頻 率，使得視覺⽪皮質神經在特定閃爍頻率的刺激下活化更強烈。︒｡⽽而在過往研究中發 現⼈人腦在彩⾊色視覺刺激與灰階視覺刺激下敏感的閃爍頻率不同。︒｡⼈人腦視覺⽪皮質對 於彩⾊色視覺刺激敏感的閃爍頻率為⼩小於 1~2Hz 的頻率範圍 15，⽽而對於灰階視覺刺 激敏感的閃爍頻率則落在 10Hz 上下16。︒｡綜觀視覺實驗中，視覺刺激⼤大致可分為：
⾊色彩、︑､對⽐比度、︑､亮度、︑､閃爍頻率、︑､⼈人臉特寫、︑､建築物特寫、︑､⾳音效等。︒｡⽽而在本實驗 中使⽤用⿊黑⽩白默劇影⽚片作為實驗題材，因此主要以對⽐比度、︑､亮度以及閃爍頻率為主 要討論⽬目標。︒｡
然⽽而先前研究中，科學家為了達到瞭解⼈人腦處理特定刺激過程的⽬目的，實驗 多為嚴格控制的實驗設計，精準的操控實驗變相且使⽤用⾼高度簡化與⼈人造的刺激。︒｡
但過度簡化的刺激、︑､⼈人造的刺激與⼈人們的實際⽣生活經驗相差甚遠。︒｡因此我們希望 能使⽤用更貼近實際⽣生活的⾃自然刺激（例如：⾃自由地觀看電影），讓我們有機會能 觀察⼤大腦在處理⽇日常⽣生活經驗中的刺激的反應1,12,17-20。︒｡
對此，我們希望能利⽤用 GLM 分析21將實驗素材中不同成份的刺激獨⽴立出來，
藉以了解視覺⽪皮質對於特定刺激成份所產⽣生的反應。︒｡GLM 分析⽬目的在於計算受測 者全腦⾎血氧濃度訊號與特定刺激⾎血氧反應模型之間的迴歸係數β值，藉此找出與特 定刺激相關的腦區。︒｡其中，GLM 分析利⽤用迴歸係數β值量化⾃自變相與依變相之間 的關係，迴歸係數β值越⼤大代表兩者線性相依程度越⾼高。︒｡我們使⽤用 GLM 分析的背 景理論為：與特定刺激相關的腦區⾎血氧濃度訊號會與該刺激的⾎血氧反應模型有顯 著的迴歸係數β值。︒｡因此可由實驗素材中獨⽴立出特定刺激，搭配⾎血液反應函數
（hemodynamic response function, HRF）22,23建⽴立該刺激的⾎血氧反應模型。︒｡接著透 過計算⼈人腦視覺⽪皮質神經⾎血氧濃度訊號在時序上與該模型的迴歸係數β值，即可找 出激發⼈人腦視覺⽪皮質活化的特定刺激24,25。︒｡
在本實驗中，我們讓受測者在核磁共振儀中⾃自由觀看三部默劇⿊黑⽩白影⽚片，每
⼀一部影⽚片觀看兩次。︒｡本研究⾸首先從實驗影⽚片中提取特定刺激成份（對⽐比度、︑､平均 亮度、︑､閃爍頻率），希望利⽤用 GLM 分析了解在⾃自然刺激下激發⼈人類視覺⽪皮質活化 的特定刺激成份。︒｡接著利⽤用 ISC 分析，希望揭露特定視覺刺激是否為受測者間在 視覺⽪皮質⾎血氧濃度訊號呈現顯著相關性的原因。︒｡
第⼆二章 研究⽅方法
2.1 受測者
共 20 名健康受測者（年齡： 20～25 歲, 其中 7 名為⼥女性）參與本實驗，所 有受試者均於矯正後有正常視⼒力，且皆不具有神經或精神疾病之病史。︒｡其中四名 受測者由於功能性核磁共振資料存在問題⽽而不列⼊入分析。︒｡每位受試者均簽署實驗 同意書。︒｡本實驗全程遵照赫爾⾟辛基宣⾔言(Declaration Helsinki)，並通過國⽴立陽明⼤大 學研究發展處⼈人體研究暨倫理委員會批准。︒｡
2.2 實驗內容
受測者在核磁共振儀掃描下，⾃自由地觀看三部由查理•･卓別林(Charles Chaplin) 主演的⿊黑⽩白默劇短⽚片。︒｡其中兩部影⽚片取⾃自《⾺馬戲團》(The Circus, 1928)26分別從 6 分 30 秒到 11 分 03 秒（⽚片⾧長為 4 分 33 秒）以及從 58 分 32 秒到 1 ⼩小時 03 分 40 秒（⽚片⾧長為 5 分 08 秒），⽽而另⼀一部影⽚片則是取⾃自《城市之光》(City Lights, 1931)27 從 1 ⼩小時 03 分 01 秒到 1 ⼩小時 08 分 18 秒（⽚片⾧長為 5 分 17 秒）。︒｡在實驗過程中，
我們將影⽚片以投影機(PT-D5500U, Panasonic, Osaka, Japan)投射到頻幕上，讓受測 者透過反射鏡⾃自由的觀賞影⽚片。︒｡三部影⽚片以隨機順序各播放兩次。︒｡為去除影⽚片之 間的影響，不同影⽚片之間各讓受測者閉眼休息兩分鐘，且各部影⽚片於影⽚片開始前 與影⽚片結束後各有⼋八秒的全⿊黑畫⾯面。︒｡
2.3 功能性核磁共振資料收集
我們使⽤用主磁場強度為 3 特斯拉(T, tesla)的 MRI 儀器 (Tim Trio, Siemens,
Erlangen, Germany)與 32 通道頭部線圈收集所有功能性核磁共振資料。︒｡⼤大腦結構性 影像利⽤用 T1 加權序列(MPRAGE sequence, TR/TI/TE/flip = 2530 毫秒/1100 毫秒 /3.03 毫 秒 /7°, partition thickness = 1 公 釐 , matrix = 256 × 256, 192 partitions, FOV = 22.4 公分 × 22.4 公分)收集。︒｡⽽而功能性核磁共振影像則利⽤用了 T2*加權迴訊 平 ⾯面 造 影 (echo-planar imaging (EPI); TR/TE = 2000/30 毫 秒 , field-of-view = 220 × 220 公 釐 , matrix = 64 × 64, in-plane 3.4 × 3.4 公 釐 , slice thickness = 3.4 公釐, flip angle = 90°)。︒｡並使⽤用 33 張軸向切⽚片涵蓋全腦。︒｡
2.4 功能性核磁共振資料處理
功能性核磁共振資料前處理包含取像時間校正、︑､腦部三維位移校正、︑､迴訊平
⾯面造影(EPI)功能性影像與 T1 結構性影像對位、︑､對位到標準腦(MNI space)以及平滑 處理。︒｡為增加信號雜訊⽐比(SNR)，平滑處理使⽤用 6mm 半⾼高全寬之⾼高斯平滑函數。︒｡
以上前處理步驟利⽤用 Statistical Parametric Mapping (SPM8, Wellcome Centre for Human Neuroimaging, University College London, UK)28統計⼯工具完成，此軟體是在 Matlab (version R2015b, MathWorks, Sherborn, MA, USA)環境下執⾏行。︒｡⾸首先，我們 取出受測者觀看影⽚片所得到的功能性核磁共振資料。︒｡接著，為避免核磁共振儀輔 開始掃瞄時信號未達穩定狀態造成信號強度不⼀一致，進⽽而影響信號品質，我們捨 棄掃瞄開始後前⼗十個時間點的掃瞄影像。︒｡另外，在影⽚片結束後共計⼋八秒全⿊黑畫⾯面
下的掃瞄影像亦予以去除。︒｡考慮到刺激在與⾎血液反應函數做卷積(convolve)後，前
⾯面三個核磁共振影像資料對應到的量測點未達穩定，予以去除。︒｡同時，將刺激存 在技術性問題的時間段去除後，實際⽤用於分析的部分為：受測者觀看（⼀一）《⾺馬 戲團》(The Circus, 1928)26從 6 分 50 秒到 9 分（共計 2 分 10 秒）、︑､（⼆二）《城市 之光》(City Lights, 1931)27從 1 ⼩小時 04 分 41 秒到 1 ⼩小時 06 分 59 秒（共計 2 分 18 秒），以及（三）《⾺馬戲團》(The Circus, 1928)26從 58 分 44 秒到 1 ⼩小時 03 分 40 秒（共計 4 分 56 秒）所得到的核磁共振資料。︒｡最後，我們將完成前處理的功能性 核磁共振影像，製成四維矩陣以利分析。︒｡並利⽤用線性迴歸⽅方式去除功能性核磁共 振資料內的常數項，以及隨時間的⼀一、︑､⼆二次⽅方項的信號飄移。︒｡
2.5 受 測 者 間 相 關 性 分 析 (Inter-Subject Voxel-to-Voxel Correlation Analysis, ISC)
我們計算觀看同⼀一部影⽚片的受測者對(pair)之間⾎血氧濃度訊號的⽪皮爾森相關係 數(Pearson correlation coefficient, r)(公式[1])29。︒｡其中，𝑁為樣本數，𝜇/和𝜇0分別代 表 A 和 B 平均值，⽽而𝜎/和𝜎0則分別代表 A 和 B 的標準差。︒｡由於本實驗共有 16 位 受測者的功能性核磁共振影像資料⽤用於分析，因此每部影⽚片會有 120 組成對的相 關性圖譜(pairwise correlation map)。︒｡透過這 120 組受測者間成對的相關性圖譜，我 們得到受測者對之間的全腦⽪皮爾森相關係數。︒｡接著，我們將三部影⽚片共計 360 組 相關性圖譜利⽤用單⼀一樣本平均數 t 檢定(One-sample t-test)30來做統計檢定。︒｡為處理 多重檢定問題，我們在使⽤用錯誤發現率(false discovery rate, FDR)31校正多重⽐比較的
California Institute of Technology)32 軟體呈現在標準腦上。︒｡ISC 分析全程使⽤用 MATLAB (MathWorks)完成。︒｡
𝑟(𝐴, 𝐵) =7866 (/9<8:;
; )(09<8:=
= )
7%>6 [1]
2.6 線性迴歸分析(General Linear Model Analysis, GLM)
⾸首先，我們以每 0.01 秒擷取⼀一張的取樣頻率擷取刺激影⽚片畫⾯面。︒｡接著，以
MATLAB (MathWorks)讀取擷取畫⾯面的灰階值，製成⼆二維矩陣以利分析。︒｡我們針對 刺激影⽚片畫⾯面中⼼心半徑為 10 度視⾓角的圓做分析。︒｡本實驗主要針對影⽚片的下列物理 特性進⾏行分析：（⼀一）對⽐比度、︑､（⼆二）平均亮度、︑､（三）閃爍頻率。︒｡
在計算對⽐比度以及平均亮度的部分，我們⾸首先將同⼀一時間下刺激畫⾯面中⼼心半 徑為 10 度視⾓角圓內所有像素(pixel)依灰階值⼤大⼩小排序。︒｡接著，將同⼀一畫⾯面中欲求 範圍內的像素的灰階值取平均，作為刺激影⽚片的平均亮度33（圖 1、︑､圖 2、︑､圖 3）。︒｡
最後，以公式[2]計算 1%亮度峰值的平均1%𝐿"#$與 1%亮度最⼩小值的平均1%𝐿"A&
的差值作為刺激影⽚片的對⽐比度 C33（圖 1、︑､圖 2、︑､圖 3）。︒｡
C = (1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&) [2]
圖 1 第⼀一部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度。︒｡橫軸為影⽚片時間。︒｡
圖 2 第⼆二部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度。︒｡橫軸為影⽚片時間。︒｡
圖 3 第三部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度。︒｡橫軸為影⽚片時間。︒｡
在計算閃爍頻率f時，我們⾸首先以公式[3]決定擷取信號⾧長度(window length, L)。︒｡
⽽而取樣頻率分別為 0.1 赫茲與 0.5 赫茲均為每 1 秒計算⼀一次數值，⽽而 1 赫茲以上均 為每 0.1 秒計算⼀一次數值。︒｡為降低截斷訊號對頻譜分析的影響，每⼀一段截斷的信號 在進⾏行快速傅⽴立葉轉換(Fast Fourier Transform, FFT)（公式[5]）34,35前先與漢寧窗 函數(hanning window)（公式[4]）36相乘，得到𝑋。︒｡其中，公式[4]之𝑁 = 𝐿 − 1，⽽而 公式[5]中𝑛為𝑋和𝑌的⾧長度。︒｡為使不同影⽚片之間的結果能夠互相⽐比較，我們利⽤用公 式[6]將快速傅⽴立葉轉換的結果𝑌正規化。︒｡⽽而後，將同⼀一部影⽚片、︑､同⼀一個時間點下、︑､
同⼀一個閃爍頻率的快速傅⽴立葉轉換正規化結果取平均，作為該閃爍頻率的光譜功 率𝑃(power)（圖 4、︑､圖 5、︑､圖 6）。︒｡
L =6H×5 [3]
w(n) = 0.5(1 − cos(2𝜋&
7)), 0 ≤ n ≤ N [4]
𝑌(𝑘) = &Y>6𝑋(𝑗)𝑊&(Y86)(Z86), 𝑊& = 𝑒(8\]%)/& [5]
𝑃(𝑛) = 𝑌(𝑛)× 6
\(`ab), 𝑙 = number of measurements [6]
圖 4 第⼀一部影⽚片時序上已正規化的閃爍頻率。︒｡橫軸為影⽚片時間。︒｡為滿⾜足公式 [3]，低頻(0.1 赫茲、︑､0.5 赫茲、︑､1 赫茲)初始各有 5 倍欲求頻率倒數的時間為⽤用於
圖 5 第⼆二部影⽚片時序上已正規化的閃爍頻率。︒｡橫軸為影⽚片時間。︒｡為滿⾜足公式
圖 6 第三部影⽚片時序上已正規化的閃爍頻率。︒｡橫軸為影⽚片時間。︒｡為滿⾜足公
接著，為使受測者⾎血氧濃度訊號與刺激影⽚片的物理特性（對⽐比度、︑､平均亮度，
以及閃爍頻率）時序上同步，我們利⽤用⼀一維內插法(1-D data interpolation)各別求出 各功能性核磁共振資料時間上相對應的刺激影⽚片物理特性（對⽐比度、︑､平均亮度，
以及閃爍頻率）的值，並分別與⾎血液反應函數作卷積。︒｡進⽽而利⽤用 GLM 分析依公式
[7]將受測者視覺⽪皮質上各個體素(voxel)在時序上的⾎血氧濃度訊號y與刺激影⽚片的 各項物理特性x（對⽐比度、︑､平均亮度，以及閃爍頻率）分別計算得到各⾃自的β值。︒｡
在 GLM 分析結果經單⼀一樣本平均數 t 檢定後，為處理多重檢定問題，我們使⽤用錯 誤發現率 31 校正多重⽐比較的誤差。︒｡最後，利⽤用 bspmview (Bob Spunt, California Institute of Technology)32 軟體以及 Multi-image Analysis GUI(Mango, Research Imaging Institute, University of Texas Health Science Center) 37軟體呈現在標準腦 上。︒｡
y = βx + e [7]
2.7 去除特定⾃自然視覺刺激物理特性後的受測者間相關性分 析 (Inter-Subject Voxel-to-Voxel Correlation Analysis after Removed Physical Properties of Naturalistic Audiovisual Stimuli)
⾸首先，我們分別取出各個影⽚片中對⽐比度和列⼊入分析的閃爍頻率均有值的時間 段來做分析。︒｡接著，我們利⽤用 GLM 分析同時去除受測者⾎血氧濃度訊號中與刺激影
⽚片物理特性（對⽐比度和閃爍頻率）線性相依的成份。︒｡接下來，我們計算觀看同⼀一 部影⽚片的受測者對之間⾎血氧濃度訊號的⽪皮爾森相關係數。︒｡由於本實驗共有 16 位受 測者的功能性核磁共振影像資料計⼊入分析，因此每部影⽚片會有 120 組成對去除對
⽐比度和閃爍頻率後的相關性圖譜。︒｡接著，我們利⽤用成對樣本 t 檢定(Paired Sample
t-test)30檢定前述三部影⽚片共計 360 組受測者間成對相關性圖譜與這 360 組成對去 除對⽐比度和閃爍頻率後的相關性圖譜之間的差異。︒｡為處理多重檢定問題，我們使
⽤用錯誤發現率校正多重⽐比較的誤差。︒｡最後利⽤用 bspmview32 (Bob Spunt, California Institute of Technology)軟體將檢定結果呈現在標準腦上。︒｡去除特定成份後的受測者 間相關性分析全程使⽤用 MATLAB (MathWorks)完成。︒｡
第三章 結果
3.1 受測者間相關性分析
三部影⽚片各兩次的 ISC 分析結果中，均於視覺⽪皮質發現顯著(p<0.01)。︒｡
我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的受測者間相關性分析統計檢定結果（圖
7）在視丘(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､
布羅德曼區 17(Brodmann's areas 17)、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦 回(middle occipital lobe)、︑､下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回(fusiform
gyrus, FG)、︑､頂葉頂下葉(inferior parietal lobule)、︑､中央溝前回(precentral gyrus)、︑､中 央溝後回(postcentral gyrus)、︑､海⾺馬旁回(parahippocampal gyrus)、︑､上部顳葉腦回 (superior temporal gyrus)、︑､中部顳葉腦回(middle temporal gyrus)、︑､後扣帶⽪皮層 (posterior cingulate cortex)、︑､上部額葉腦回(superior frontal gyrus)、︑､中部額葉腦回 (middle frontal gyrus)、︑､下部額葉腦回(inferior frontal gyrus)、︑､布羅德曼區 6、︑､布羅德 曼區 7、︑､布羅德曼區 9、︑､布羅德曼區 20 、︑､布羅德曼區 30、︑､布羅德曼區 31、︑､左布羅 德曼區 36、︑､布羅德曼區 37 、︑､布羅德曼區 38、︑､ 以及布羅德曼區 39 發現顯著(p<0.01)。︒｡
⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的受測者間相關性分析統計檢定結果（圖 7）在 視丘(thamalus) 、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､
布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19 、︑､上部枕葉腦回(superior occipital gyrus)、︑､中部枕葉腦回(middle occipital lobe) 、︑､下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)、︑､
梭狀回(fusiform gyrus, FG)、︑､上部頂葉(superior parietal lobule)、︑､中央溝前回
(precentral gyrus)、︑､海⾺馬旁回(parahippocampal gyrus)、︑､中部顳葉腦回(middle temporal gyrus)、︑､下部額葉腦回(inferior frontal gyrus)、︑､後扣帶⽪皮層(posterior cingulate cortex) 、︑､
上部額葉腦回(superior frontal gyrus) 、︑､中部額葉腦回(middle frontal gyrus)、︑､布羅德 曼區 6、︑､布羅德曼區 7、︑､布羅德曼區 36 以及布羅德曼區 37 發現顯著(p<0.01)。︒｡
圖 7 ISC 分析的群體相關性統計檢定結果(p<0.01)
3.2 線性迴歸分析
3.2.1 對⽐比度
⾸首先，我們針對對⽐比度所做的 GLM 分析在三部影⽚片各兩次的分析結果中，均 於視覺⽪皮質發現顯著(p<0.05)。︒｡
在對⽐比度的部分，我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計檢定結 果（圖 8）在禽距溝(calcarine sulcus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕 葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉 腦回(middle occipital lobe)、︑､下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回(fusiform
gyrus, FG)、︑､海⾺馬旁回(parahippocampal gyrus)、︑､後扣帶⽪皮層(posterior cingulate cortex)、︑､
布羅德曼區 20、︑､布羅德曼區 23、︑､布羅德曼區 30、︑､布羅德曼區 36 以及布羅德曼區
37 發現顯著(p<0.05)。︒｡⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計檢定結果
（圖 8）在左禽距溝(L-calcarine sulcus)、︑､左楔前葉(L-precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､
左枕葉⾆舌回(L-lingual gyrus)、︑､左布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､
右側中部枕葉腦回(R-middle occipital lobe)、︑､右梭狀回(R-fusiform gyrus, FG)、︑､海⾺馬 旁回(parahippocampal gyrus)、︑､右布羅德曼區 20 發現顯著(p<0.05)。︒｡
圖 8 對⽐比度與受測者時序上⾎血氧濃度訊號的 GLM 分析統計檢定結果(p<0.05)
3.2.2 閃爍頻率
接著，我們針對閃爍頻率所做的 GLM 分析在三部影⽚片各兩次的分析結果中，
均於視覺⽪皮質發現顯著(p<0.05)。︒｡
在閃爍頻率為 0.1 赫茲下，我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統 計檢定結果（圖 9）在枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､
布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦回(middle occipital lobe)以及下部枕葉 腦回(inferior occipital gyrus)發現顯著(p<0.05)。︒｡⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的
GLM分析統計檢定結果（圖 9）在枕葉楔葉(cuneus)、︑､左枕葉⾆舌回(L-lingual gyrus)、︑､
左布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､右布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦回(middle occipital
lobe)以及下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)發現顯著(p<0.05)。︒｡
在閃爍頻率為 0.5 赫茲下，我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統 計檢定結果（圖 9）在視丘(thamalus)、︑､左禽距溝(L-calcarine sulcus)、︑､楔前葉
(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德 曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦回(middle occipital lobe)、︑､下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回(fusiform gyrus, FG)、︑､左下部顳葉腦回(L-inferior temporal gyrus)、︑､後扣帶⽪皮層(posterior cingulate cortex)、︑､布羅德曼區 7、︑､右布羅德曼區 23、︑､
左布羅德曼區 30、︑､布羅德曼區 37 以及左布羅德曼區 39 發現顯著(p<0.05)。︒｡⽽而在受 測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計檢定結果（圖 9）在左禽距溝 (L-calcarine sulcus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､
布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､中部枕葉腦回(middle occipital lobe)、︑､下部枕葉腦
回(inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回(fusiform gyrus, FG)、︑､布羅德曼區 7 以及布羅德 曼區 37 發現顯著(p<0.05)。︒｡
在閃爍頻率為 1 赫茲下，我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計 檢定結果（圖 9）在視丘(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉
⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦 回(middle occipital lobe)、︑､下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回(fusiform gyrus, FG)、︑､下部顳葉腦回(inferior temporal gyrus)、︑､右海⾺馬旁回(R-parahippocampal gyrus)、︑､後扣帶⽪皮層(posterior cingulate cortex)、︑､布羅德曼區 7、︑､布羅德曼區 30 以及 布羅德曼區 31 發現顯著(p<0.05)。︒｡⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統 計檢定結果（圖 9）在右楔前葉(R-precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦回(middle occipital lobe)、︑､下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回(fusiform gyrus, FG)、︑､
布羅德曼區 7 以及布羅德曼區 37 發現顯著(p<0.05)。︒｡
在閃爍頻率為 4 赫茲下，我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計 檢定結果（圖 9）在視丘(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉
⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦 回(middle occipital lobe)、︑､左下部枕葉腦回(L-inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回 (fusiform gyrus, FG)、︑､布羅德曼區 7、︑､布羅德曼區 23 以及布羅德曼區 37 發現顯著 (p<0.05)。︒｡⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計檢定結果（圖 9）在 視丘(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､
下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回(fusiform gyrus, FG)、︑､中部顳葉腦回
(middle temporal gyrus)以及布羅德曼區 7 發現顯著(p<0.05)。︒｡
在閃爍頻率為 5 赫茲下，我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計 檢定結果（圖 9）在視丘(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉
⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦 回(middle occipital lobe)、︑､下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回(fusiform
gyrus, FG)、︑､下部顳葉腦回(inferior temporal gyrus)、︑､布羅德曼區 7 以及左布羅德曼 區 39 發現顯著(p<0.05)。︒｡⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計檢定結 果（圖 9）在左視丘(L-thamalus)、︑､左禽距溝(L-calcarine sulcus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､
枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 18、︑､中部枕葉腦回(middle
occipital lobe)以及梭狀回(fusiform gyrus, FG)發現顯著(p<0.05)。︒｡
在閃爍頻率為 8 赫茲下，我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計 檢定結果（圖 9）在視丘(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉
⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦 回(middle occipital lobe)、︑､梭狀回(fusiform gyrus, FG)、︑､海⾺馬旁回(parahippocampal gyrus)以及布羅德曼區 7 發現顯著(p<0.05)。︒｡⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的 GLM分析統計檢定結果（圖 9）在視丘(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉 (cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦回(middle occipital lobe)、︑､梭狀回(fusiform gyrus, FG)、︑､下部顳葉腦 回(inferior temporal gyrus)、︑､中部顳葉腦回(middle temporal gyrus)、︑､布羅德曼區 7、︑､
在閃爍頻率為 10 赫茲下，我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統 計檢定結果（圖 9）在視丘(thamalus)、︑､左禽距溝(L-calcarine sulcus)、︑､楔前葉
(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德 曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦回(middle occipital lobe)、︑､梭狀回(fusiform gyrus,
FG)、︑､下部顳葉腦回(inferior temporal gyrus)以及布羅德曼區 37 發現顯著(p<0.05)。︒｡
⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計檢定結果（圖 9）在視丘
(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅 德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､右布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦回(middle occipital lobe)、︑､
下部枕葉腦回(inferior occipital gyrus)、︑､梭狀回(fusiform gyrus, FG)、︑､左中部顳葉腦 回(L-middle temporal gyrus)、︑､布羅德曼區 7 以及布羅德曼區 37 發現顯著(p<0.05)。︒｡
圖 10 第三部影⽚片閃爍頻率與其中 3 名受測者時序上⾎血氧濃度訊號的個體 GLM 分析結果(p<0.05)。︒｡圖中最上層為由 0.1 赫茲閃爍頻率激發的腦區圖譜，中間層則 是由 1 赫茲閃爍頻率刺激活化的腦區圖譜，⽽而最下層是由 10 赫茲閃爍頻率刺激活 化的腦區圖譜。︒｡由於不同頻率的光譜功率強度不同，影響 GLM 分析結果β值的⼤大
⼩小，因此使⽤用不同的標準呈現 GLM 分析結果。︒｡
同時，我們將閃爍頻率依檢定顯著程度呈現在視覺⽪皮質上（圖 11），發現⼈人 腦視覺⽪皮質對於閃爍頻率擁有依深度偏好特定頻率的特徵。︒｡在本研究中使⽤用⾃自然 刺激重現先前區組設計(block design)研究11已揭露的：閃爍頻率低頻 1 赫茲對應到 視覺⽪皮質內側。︒｡相較之下，⾼高頻 10 赫茲的刺激對應到視覺⽪皮質外側。︒｡有趣的是，
本研究發現過往研究未討論的低頻 0.1 赫茲的刺激對應到視覺⽪皮質的外側，⽽而⾮非內 側。︒｡我們認為這代表：⼈人腦視覺⽪皮質上不同深度的神經元對於⾼高低閃爍頻率的偏 好並⾮非簡單的線性分佈。︒｡另外，在圖 10 中我們可以看到位於視覺⽪皮質內側的視丘 對於低頻 0.1 赫茲的閃爍頻率不敏感。︒｡同時，在圖 11 的結果中發現視丘對於⾼高頻 10赫茲較為敏感。︒｡由此可推斷相較於低頻，視丘偏好⾼高頻的閃爍頻率。︒｡
圖 11 閃爍頻率依統計檢定顯著程度於視覺⽪皮質的分佈(p<0.05)。︒｡在圖中可以看 到：閃爍頻率低頻 1 赫茲的刺激對應到視覺⽪皮質的內側，⾼高頻 10 赫茲的刺激對應 到視覺⽪皮質的外側。︒｡⽽而低頻 0.1 赫茲則是對應到視覺⽪皮質的外側。︒｡同時，視丘對於
⾼高頻 10 赫茲較為敏感。︒｡
3.2.3 平均亮度
最後，我們針對平均亮度所做的 GLM 分析僅於受測者第⼀一次觀看三部影⽚片的 統計檢定結果中，於視覺⽪皮質發現較⾼高的 t 值(p<0.05)。︒｡
在平均亮度的部分，我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計檢定 結果（圖 12）在左禽距溝(L-calcarine sulcus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､左布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､左布羅德曼區 19、︑､左中部枕葉腦回 (L-middle occipital lobe)以及左下部枕葉腦回(L-inferior occipital gyrus) 發現較⾼高的 t值(p<0.05)，但不如對⽐比度和閃爍頻率與受測者時序上⾎血氧濃度訊號的 GLM 分析 統計檢定結果顯著。︒｡⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的 GLM 分析統計檢定結果
（圖 12）視覺⽪皮質上並沒有體素通過 p 值 0.05 檢定標準。︒｡
3.3 去除對⽐比度和閃爍頻率前後的受測者間相關性分析結果 差異
我們在去除對⽐比度和閃爍頻率前後的 ISC 分析統計檢定結果中，於視覺⽪皮質 發現顯著差異(p<0.01)。︒｡
我們在受測者第⼀一次觀賞三部影⽚片的 ISC 分析去除對⽐比度和閃爍頻率前後的 統計檢定結果（圖 13）在視丘(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､
枕葉⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕 葉腦回(middle occipital lobe) 、︑､下部枕葉腦回(inferior occipital lobe)、︑､梭狀回 (fusiform gyrus, FG)、︑､上部頂葉(superior parietal lobule)、︑､頂葉頂下葉(inferior parietal lobule)、︑､中央溝前回(precentral gyrus)、︑､中央溝後回(postcentral gyrus)、︑､緣上回 (supramarginal gyrus)、︑､海⾺馬旁回(parahippocampal gyrus) 、︑､上部顳葉腦回(superior temporal gyrus)、︑､中部顳葉腦回(middle temporal gyrus)、︑､下部顳葉腦回(inferior temporal gyrus)、︑､上部額葉腦回(superior frontal gyrus)、︑､中部額葉腦回(middle frontal gyrus)、︑､額中回(medial frontal gyrus)、︑､後扣帶⽪皮層(posterior cingulate cortex)、︑､布羅 德曼區 2、︑､布羅德曼區 6、︑､布羅德曼區 7、︑､布羅德曼區 8、︑､布羅德曼區 9、︑､布羅德曼 區 36、︑､布羅德曼區 37、︑､布羅德曼區 39 以及布羅德曼區 40 發現顯著差異(p<0.01)。︒｡
⽽而在受測者第⼆二次觀賞三部影⽚片的 ISC 分析去除對⽐比度和閃爍頻率前後的統計檢 定結果（圖 13）在視丘(thamalus)、︑､楔前葉(precuneus)、︑､枕葉楔葉(cuneus)、︑､枕葉
⾆舌回(lingual gyrus)、︑､布羅德曼區 17、︑､布羅德曼區 18、︑､布羅德曼區 19、︑､中部枕葉腦
lobule)、︑､中央溝前回(precentral gyrus)、︑､海⾺馬旁回(parahippocampal gyrus) 、︑､上部顳 葉腦回(superior temporal gyrus)、︑､中部顳葉腦回(middle temporal gyrus)、︑､中部額葉 腦回(middle frontal gyrus)、︑､布羅德曼區 6、︑､布羅德曼區 7、︑､布羅德曼區 36 以及布 羅德曼區 39 發現顯著差異(p<0.01)。︒｡
圖 13 去除對⽐比度和特定閃爍頻率前後的 ISC 分析結果差異(p<0.01)。︒｡由圖可⾒見，
主要於視覺⽪皮質發現差異。︒｡因此本研究認為對⽐比度和閃爍頻率是⾃自然視覺刺激下 造成受測者間⾎血氧濃度訊號於視覺⽪皮質發現⾼高相關性的主因。︒｡
第四章 討論
本研究⽬目標為揭露在⾃自然視覺刺激研究中造成受測者間在視覺⽪皮質的⾎血氧濃 度訊號產⽣生顯著相關的原因。︒｡儘管 ISC 分析的結果代表著受測者之間時序上⾎血氧 濃度訊號相似的程度，但在觀看相同刺激下，並⾮非全腦都呈現相關，⽽而是在視覺
⽪皮質呈現顯著相關。︒｡我們在 ISC 分析結果中，無論於受測者第⼀一次或第⼆二次觀看 影⽚片的分析結果均於視覺⽪皮質呈現顯著(p<0.01)（圖 7），與過往研究1,2結果相符。︒｡
接著，GLM 分析結果說明視覺⽪皮質對於對⽐比度以及閃爍頻率敏感(p<0.05)（圖 8、︑､
圖 9），與過往研究3-10結果相符。︒｡⽽而在 GLM 分析結果中，平均亮度對視覺⽪皮質
⾎血氧濃度訊號的影響相較對⽐比度以及閃爍頻率不顯著（圖 12），且缺乏重現性。︒｡
因此在接下來的分析我們將針對對⽐比度與閃爍頻率做討論。︒｡為證明對⽐比度與閃爍 頻率是否影響 ISC 分析於視覺⽪皮質的結果，我們將去除對⽐比度與閃爍頻率前後的
ISC分析結果做成對樣本 t 檢定。︒｡檢定結果發現去除對⽐比度與閃爍頻率前後的 ISC 分析結果主要於視覺⽪皮質呈現顯著差異（圖 13）。︒｡此結果揭露了：在⾃自然觀看影
⽚片的研究中，對⽐比度與閃爍頻率對 ISC 分析於視覺⽪皮質有顯著影響。︒｡
4.1 對⽐比度
過往研究已揭露初級視⽪皮層與外側膝狀體對於對⽐比度的刺激敏感 3-7。︒｡在本研 究中，GLM 分析結果說明對⽐比度激發初級視⽪皮層⾎血氧濃度訊號增強（圖 8），且 此結果具有重現性。︒｡在先前視覺研究中發現，視覺刺激會引發聽覺區活化38。︒｡我們
認為這是對⽐比度與受測者⾎血氧濃度訊號的 GLM 分析結果於顳葉發現顯著的原 因。︒｡
在 Lord Rayleigh 於 1889 年39與 Michelson Albert Abraham 於 1927 年40發表 的研究中，所建議的對⽐比度計算公式為：對⽐比度C = (𝑃 − T)/(P + T)。︒｡在同⼀一畫⾯面 下，𝑃值代表亮度的峰值，⽽而T值代表最低亮度。︒｡然⽽而在本實驗所使⽤用的三部刺激 影⽚片中，有兩部在⽤用於分析的時間段中分別有約 72%與約 44%的分析點在T值的部 分為零（圖 14、︑､圖 15、︑､圖 16）。︒｡導致在這兩部影⽚片的對⽐比度計算結果各有約 72%
與約 44%的時間段為 1。︒｡進⽽而使所計算出的對⽐比度無法反映出受測者實際接受到的 對⽐比度刺激。︒｡因此對⽐比度C = (𝑃 − T)/(P + T)這項計算⽅方式並不適⽤用於本研究。︒｡⽽而 在另⼀一個過往研究33中使⽤用的量化對⽐比度⽅方法為：對⽐比度C = (𝐿"#$ − 𝐿"%&)/𝐿"p#&。︒｡
其中，𝐿"#$為亮度峰值、︑､𝐿"%&為亮度最⼩小值，⽽而𝐿"p#&為平均亮度。︒｡儘管本研究中
所使⽤用的三部刺激影⽚片在⽤用於分析的時間段中平均亮度並沒有零值（圖 17、︑､圖 18、︑､
圖 19），故此對⽐比度公式⽤用於本研究中不會出現極值的問題。︒｡但在圖 17 中我們 可以看到：對⽐比度C = (𝐿"#$ − 𝐿"%&)/𝐿"p#&的算法使第⼀一部影⽚片在 70 秒出現遠⼤大 於其他時間段對⽐比度的極值。︒｡由於此極值⼤大幅⾼高於其他時間段的值，使得整個時 間段的對⽐比度刺激在與⾎血液反應函數卷積後，我們將看不到除了極值以外其他時 間段的變化。︒｡因此對⽐比度C = (𝐿"#$− 𝐿"%&)/𝐿"p#&亦不適合本研究。︒｡為貼近受測 者所接受到的對⽐比度刺激，我們採⽤用C = (𝐿"#$ − 𝐿"%&)作為對⽐比度的定義。︒｡同時，
我們認為受測者不會只受單⼀一畫素影響，因此本研究所使⽤用的對⽐比度計算公式為：
對⽐比度C = (1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)。︒｡其中，1%𝐿"#$為亮度最⼤大的 1%畫素的灰階值
圖 14 第⼀一部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與最⼩小 1%亮度的平均值。︒｡時間軸為 影⽚片時間。︒｡在上圖中，藍⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)計算得到的 對⽐比度，同時亦是本研究所採⽤用的對⽐比度定義。︒｡⽽而紅⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C =
(1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/(1%𝐿"#$＋1%𝐿"A&)計算得到的對⽐比度。︒｡下圖則是最⼩小 1%亮
度的平均值1%𝐿"A&。︒｡由圖可⾒見，由於第⼀一部影⽚片⽤用於分析的時間段中1%𝐿"A&存在 約 72%的零值，因此使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/(1%𝐿"#$＋1%𝐿"A&) 計 算所得到的對⽐比度在⽤用於分析的時間段中有 72%的值為 1。︒｡進⽽而使得計算出來的對
⽐比度無法反映受測者接受的對⽐比度刺激，因此過往研究所提出的對⽐比度C =
(1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/(1%𝐿"#$＋1%𝐿"A&)不適⽤用於本研究。︒｡
圖 15 第⼆二部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與最⼩小 1%亮度的平均值。︒｡時間軸為 影⽚片時間。︒｡在上圖中，藍⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)計算得到的 對⽐比度，同時亦是本研究所採⽤用的對⽐比度定義。︒｡⽽而紅⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C =
(1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/(1%𝐿"#$＋1%𝐿"A&)計算得到的對⽐比度。︒｡下圖則是最⼩小 1%亮
度的平均值1%𝐿"A&。︒｡由圖可⾒見，由於第⼆二部影⽚片⽤用於分析的時間段中1%𝐿"A&存在 約 44%的零值，因此使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/(1%𝐿"#$＋1%𝐿"A&) 計 算所得到的對⽐比度在⽤用於分析的時間段中有 44%的值為 1。︒｡進⽽而使得計算出來的對
⽐比度無法反映受測者接受的對⽐比度刺激，因此過往研究所提出的對⽐比度C =
(1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/(1%𝐿"#$＋1%𝐿"A&)不適⽤用於本研究。︒｡
圖 16 第三部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與最⼩小 1%亮度的平均值。︒｡時間軸為 影⽚片時間。︒｡在上圖中，藍⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)計算得到的 對⽐比度，同時亦是本研究所採⽤用的對⽐比度定義。︒｡⽽而紅⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C =
(1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/(1%𝐿"#$＋1%𝐿"A&)計算得到的對⽐比度。︒｡下圖則是最⼩小 1%亮
度的平均值1%𝐿"A&。︒｡在第三部影⽚片⽤用於分析的時間段中，1%𝐿"A&不存在零值，因 此沒有無法反映受測者接受的對⽐比度刺激的問題。︒｡但由於對⽐比度C = (1%𝐿"#$ −
1%𝐿"A&)/(1%𝐿"#$＋1%𝐿"A&)的計算⽅方式不適⽤用於第⼀一部與第⼆二部影⽚片，因此不
採⽤用。︒｡
圖 17 第⼀一部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度。︒｡時間軸為影⽚片時間。︒｡在 上圖中，藍⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$ − 1%𝐿"A&)計算得到的對⽐比度，同時 亦是本研究所採⽤用的對⽐比度定義。︒｡⽽而紅⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$ −
1%𝐿"A&)/𝐿"p#&計算得到的對⽐比度。︒｡下圖則是平均亮度𝐿"p#&。︒｡由圖中可以看到：
在影⽚片時間 70 秒的位置，由於平均亮度𝐿"p#&出現極值，造成使⽤用對⽐比度C =
(1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/𝐿"p#&計算的對⽐比度出現遠⾼高於其他時間段的極值。︒｡進⽽而使
對⽐比度與⾎血液反應函數卷積後，我們將因極值⽽而無法觀察到其他時間段的對⽐比度 變化，因此不適合本研究。︒｡
圖 18 第⼆二部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度。︒｡時間軸為影⽚片時間。︒｡在 上圖中，藍⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$ − 1%𝐿"A&)計算得到的對⽐比度，同時 亦是本研究所採⽤用的對⽐比度定義。︒｡⽽而紅⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$ −
1%𝐿"A&)/𝐿"p#&計算得到的對⽐比度。︒｡下圖則是平均亮度𝐿"p#&。︒｡由於對⽐比度C =
(1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/𝐿"p#&的計算⽅方式不適⽤用於第⼀一部影⽚片，因此不採⽤用。︒｡
圖 19 第三部影⽚片時序上已正規化的對⽐比度與平均亮度。︒｡時間軸為影⽚片時間。︒｡在 上圖中，藍⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$ − 1%𝐿"A&)計算得到的對⽐比度，同時 亦是本研究所採⽤用的對⽐比度定義。︒｡⽽而紅⾊色曲線為使⽤用對⽐比度C = (1%𝐿"#$ −
1%𝐿"A&)/𝐿"p#&計算得到的對⽐比度。︒｡下圖則是平均亮度𝐿"p#&。︒｡由於對⽐比度C =
(1%𝐿"#$− 1%𝐿"A&)/𝐿"p#&的計算⽅方式不適⽤用於第⼀一部影⽚片，因此不採⽤用。︒｡
4.2 閃爍頻率
過往研究已揭露視覺⽪皮質對於閃爍頻率敏感 9-11。︒｡同樣在本研究中，GLM 分 析結果說明閃爍頻率激發視覺⽪皮質⾎血氧濃度訊號增強（圖 9、︑､圖 10）。︒｡在 Yuhui Chai 等⼈人於 2018 的研究11中發現⼈人腦視覺⽪皮質在不同深度的神經元會有偏好特定閃爍 頻率的特徵。︒｡他們發現對 1 赫茲閃爍頻率敏感的神經元分佈在較為內側的視覺⽪皮 質，⽽而對於 40 赫茲閃爍頻率敏感的神經元分佈在相對較為外側的視覺⽪皮質。︒｡在本 研究中，同樣發現視覺⽪皮質內側對於 1 赫茲的閃爍頻率較為敏感。︒｡相較之下，10 赫茲閃爍頻率的刺激則是反應在較外側的視覺⽪皮質（圖 10、︑､圖 11）。︒｡⽐比較特別 的是，有別於以往針對閃爍頻率的研究，本研究將 0.1 赫茲與 0.5 赫茲列⼊入分析，
希望能了解低頻的閃爍頻率刺激如何影響視覺⽪皮質。︒｡有趣的是，我們發現 0.1 赫茲 閃爍頻率的刺激是反應在較外側的視覺⽪皮質（圖 10、︑､圖 11）。︒｡因此我們認為⼈人 腦視覺⽪皮質對於閃爍頻率的偏好特性在分佈區域上並⾮非單純的「內側對應到低頻、︑､
外側對應到⾼高頻」的線性分佈。︒｡因為對於低頻 0.1 赫茲敏感的腦神經位於視覺⽪皮質 外側，並⾮非在視覺⽪皮質內側。︒｡同時，我們發現位於內側的視丘對於較⾼高的閃爍頻 率（10 赫茲）較為敏感(圖 10、︑､圖 11)。︒｡
在過往神經視網膜地圖(retinotopic map)研究 33中認為⼈人腦視覺⽪皮質對於半徑 為視⾓角 40 度圓範圍以內的視覺刺激較為敏感。︒｡同時，相對於超過半徑為視⾓角 10 度圓以外的刺激，⼈人腦視覺⽪皮質對於半徑為視⾓角 10 度圓以內的刺激更加敏感。︒｡因 此為貼近受測者接受到的刺激，本研究針對半徑為視⾓角 10 度圓以內的刺激做分析。︒｡
另外，過往神經視網膜地圖研究41,42認為在相同半徑的視覺刺激中，圓內不同⾓角度
的扇形內呈現的視覺刺激會對應到視覺⽪皮質上鏡向、︑､且上下相反的位置。︒｡以將⼀一 相同半徑的視覺刺激依四象限切為四個扇形為例，第⼀一象限內所呈現的刺激會對 應到左腦視覺⽪皮質的下側，⽽而第三象限內所呈現的刺激則會對應到右腦視覺⽪皮質 上側。︒｡儘管本研究有針對半徑為視⾓角 10 度圓內的刺激依四象限切為四個扇形做分 析，但並未在 GLM 分析結果中看到上述特徵。︒｡
4.3 受測者間相關性分析
在 Uri Hasson 於 2004 年的 ISC 分析研究1中讓受測者觀看影⽚片，發現在感知 與聯想相關腦區：顳葉、︑､頂葉與枕葉呈現顯著相關。︒｡同時在影⽚片畫⾯面出現⼈人臉時，
發現梭狀回活化。︒｡⽽而在影⽚片出現⼿手部特寫畫⾯面時，發現中央溝後側腦回的活化。︒｡
在本研究 ISC 分析結果（圖 7）中，同樣於視覺⽪皮質、︑､梭狀回、︑､顳葉、︑､頂葉呈現 顯著相關。︒｡由於本研究實驗視覺刺激均是以⼈人為主⾓角，因此在視覺⽪皮質、︑､梭狀回、︑､
頂葉呈現顯著相關是合理的。︒｡⽽而在先前視覺研究中發現，視覺刺激會引發聽覺區 活化 38。︒｡我們認為這是 ISC 分析結果於顳葉發現顯著的原因。︒｡在以往視覺研究 43 中發現，視覺訊息通過初級視⽪皮層處理後，會分為背側流(dorsal stream)與腹側流 (ventral stream)兩個路徑。︒｡其中，背側流始於初級視⽪皮層，通過紋外⽪皮層（extrastriate cortex）中的 V2，進⼊入進⼊入中顳區(medial temporal cortex, V5)，然後抵達頂葉頂下 葉。︒｡背側流參與處理物體的空間位置訊息以及相關的運動控制（例如：眼跳(saccade) 和伸取(reaching)），因此稱為空間通路(Where/How pathway)。︒｡⽽而腹側流始於初級 視⽪皮層，依次通過紋外⽪皮層中的 V2 與 V4，進⼊入下顳葉。︒｡腹側流參與物體識別（例
中，亦於中顳區、︑､頂葉頂下葉發現顯著相關。︒｡我們認為此結果代表受測者間在視 覺空間資訊與視覺內容資訊的處理相似。︒｡
在去除對⽐比度與閃爍頻率前後的 ISC 分析結果（圖 13）中，發現主要於視丘、︑､
初級視⽪皮層、︑､紋外⽪皮層呈現顯著差異(p<0.01)。︒｡符合過往研究中認為由對⽐比度以及 閃爍頻率激發的腦區 3-7,9,10,35,44,45。︒｡此外，去除對⽐比度與閃爍頻率前後的 ISC 分析 結果亦於中顳區、︑､頂葉頂下葉發現顯著相關。︒｡我們認為此結果可能是由於閃爍頻 率保留了⼀一部分的視覺空間資訊與視覺內容資訊，同時受測者間在視覺空間資訊 與視覺內容資訊的處理相似。︒｡另外，顳葉的活化已被證實可能由視覺刺激引起38， 因此在去除對⽐比度與閃爍頻率前後的 ISC 分析結果呈現顯著差異是合理的。︒｡
4.4 結論
過往研究對於造成受測者間⾎血氧濃度訊號相關性原因的了解尚有不⾜足。︒｡因此 本篇研究⾸首先透過 ISC 分析確定本研究中受測者間⾎血氧濃度訊號於視覺⽪皮質存在 顯著相關性。︒｡接著，利⽤用 GLM 分析獨⽴立出激發受測者⾎血氧濃度訊號活化的視覺刺 激成份：對⽐比度與閃爍頻率。︒｡最後，透過去除對⽐比度和閃爍頻率前後的 ISC 分析 結果差異揭露：在⾃自然視覺刺激中，對⽐比度和閃爍頻率為影響 ISC 分析於視覺⽪皮 質關聯性的關鍵因素。︒｡希望能讓未來使⽤用 ISC 分析的研究作為⼀一個參考，使⽤用 ISC 分析需要將對⽐比度和閃爍頻率對視覺⽪皮質的影響列⼊入考慮。︒｡建議使⽤用 ISC 分析時，
欲觀察的刺激若與對⽐比度或閃爍頻率相依，則需去除對⽐比度和閃爍頻率的影響，
⽅方能確定 ISC 分析結果為欲觀察的刺激產⽣生。︒｡此外，以過往研究 11已知的：「⼈人
究進⼀一步揭露⼈人腦視覺⽪皮質對於閃爍頻率的偏好特性在分佈區域上並⾮非單純的
「內側對應到低頻、︑､外側對應到⾼高頻」的線性分佈。︒｡⾸首先，我們發現 0.1 赫茲閃爍 頻率的刺激對應到視覺區的外側，⽽而⾮非內側。︒｡同時，相較於低頻閃爍頻率（0.1 赫 茲），位於視覺⽪皮質內側的視丘對於⾼高頻的閃爍頻率（10 赫茲）更為敏感。︒｡
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![圖 4 第⼀一部影⽚片時序上已正規化的閃爍頻率。︒｡橫軸為影⽚片時間。︒｡為滿⾜足公式 [3]，低頻(0.1 赫茲、︑､0.5 赫茲、︑､1 赫茲)初始各有 5 倍欲求頻率倒數的時間為⽤用於](https://thumb-ap.123doks.com/thumbv2/9libinfo/9608438.634003/23.892.159.780.114.1060/第⼀一部影⽚片時序上已正規化閃爍頻率橫軸為影⽚片時間為滿⾜足.webp)
