前 前 前
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晚熟型的鳥類，雛鳥孵出後至離巢前皆依賴親鳥的餵食，一般認為雛鳥是透 過乞食行為來反應其飢餓程度、告知親鳥其營養需求（e.g., Redondo & Castro 1992; Kacelnik et al. 1995; Kilner 1995; Price et al. 1996; Leonard et al. 2001; Sacchi et al. 2002），而親鳥會依照雛鳥的乞食來調整餵食頻率（e.g., Bengtosson & Rydén 1983; Ottosson et al. 1997; Godfray 1991,1995a; Stamps et. al. 1989）。餵食頻率的調 整，即親鳥對雛鳥的乞食之反應情形，已於一些研究中證實：於親鳥回巢時回播 雛鳥乞食聲，會讓親鳥縮短下一趟回巢的餵食間隔（Between feeding interval, BFI;
Leonard & Horn 1996），而當雛鳥被餵飽而停止乞食時，親鳥會發出餵食聲
（Feeding call, FC）刺激雛鳥乞食（Grieco 2001），並延長下一趟回巢的餵食間 隔，因此認為親鳥會利用雛鳥的乞食行為作為餵食的評估，在一趟餵食中，雛鳥 的乞食強度即會影響到親鳥下一次回巢的時間，也就是餵食的間隔，此種現象即 親鳥針對現況而進行及時的調整（Grieco 2001）。
而餵食間隔的長短，會影響親鳥帶回巢的食物大小，對於一次只帶一項食物 回巢的鳥種（single loading species）而言，若有較長的時間，親鳥可以擴大尋找 食物的範圍，或者提高對食物的選擇，找到較大的食物。因此，餵食間隔會影響 親鳥帶回巢之食物大小，當餵食間隔越短，平均帶回的食物大小可能越小。親鳥 故可以在同樣的時段中採取不同的方式，選擇以較短的餵食間隔帶回較多次較小 的食物，或者延長餵食間隔帶回較少次較大的食物來滿足雛鳥（Grieco 2001, 2002a,b）。
乞食行為可讓雛鳥獲得親鳥餵食的利益，但行為的本身可能必須付出代價，
甚至對雛鳥的生存有所威脅。許多研究已證實，吵雜的乞食聲會吸引天敵
（Redondo & Castro 1991; Haskell 1999; Leech & Leorand, 1997; Moreno-Rueda 2005）。此外，乞食行為本身可能是一種耗能的行為（Kilner 2001），雖然有一些 研究中指出，乞食行為耗氧的新陳代謝很低，所花費的代價可能是很便宜的
（McCarty 1996,1997; Bachman & Chappell 1998），但這些研究可能忽略了新陳代 謝中的無氧成分（Weathers et al. 1997），更重要的是在考慮到能量分配的問題 時，即使乞食行為能量的消耗只是很小的改變，但可能影響到分配在生長、免疫 力、等其他生長參數的能量，進而對雛鳥的適存值（fitness）產生重大的影響
（Verhulst & Wiersma 1997）。此外，上述測得乞食行為所耗之能量較低係在實驗 隔絕的環境下所做，在自然狀況下，大部分的雛鳥是和其他雛鳥同時乞食，在彼 此競爭的情形下往往會消耗額外的能量來乞食，因此乞食行為應是一種耗能的行 為（Kölliker et al. 1998; Roulin 2001; Neuenschwander et al. 2003）。此外，最近的 研究觀點認為，乞食行為只是短時間的行為反應，因此其本身消耗的能量甚低，
但如果飢餓雛鳥要在親鳥到達後較早開始乞食以增加被餵食機會，就必須保持清 醒，以隨時反應，相較於飽足雛鳥可以選擇「休息」來說，前者可能更為耗能
（Pokert & Špinka 2006）。
乞食行為有其代價，但長期演化下仍存在著吵鬧誇張醒目的乞食行為，近年 來有兩個主要解釋的模式（model），一個是誠實訊息模式（Honest signaling model;
Godfray 1991,1995a），一個是攪擾競爭模式（Scramble competition model; MacNair
& Parker 1979; Harper 1986）。前者認為乞食強度反映出雛鳥實際的飢餓狀況，親 鳥可藉由雛鳥的乞食強度來調整餵食頻率，是親子間溝通的訊息，由於乞食行為 消耗能量，且會吸引天敵，使得雛鳥給予親鳥刺激而獲得餵食的這項利益，不會 過份誇大，是一種誠實的訊息（Godfray 1995b）。這個模式預測，雛鳥的乞食行 為會隨著其飢餓程度之增加而增加，親鳥也會對增加的乞食行為以提高餵食頻率 作為反應，已有一些研究證實，雛鳥的乞食行為可確實反映出他們的飢飽程度
（Rendondo & Castro1992; Kacelnik et al. 1995; Mondloch 1995; Cotton et al. 1996;
Leonard & Horn 1996; Price et al. 1996; Lotem 1998）。
後者認為乞食行為的目的是要吸引親鳥對自己的注意力，因此雛鳥的乞食行 為雖可反映雛鳥的飢餓程度，但實際上乞食強度也應會受到巢中其他雛鳥乞食行 為的影響而提高或者誇大。其認為如果乞食行為只是一種親子間的溝通方式，應
可 以 安 靜 的 方 式 進 行 ， 因 此 吵 雜 的 乞 食 行 為 應 是 雛 鳥 間 競 爭 的 一 種 形 式
（Ricklefs1966），且在親子衝突理論（parent-offspring conflict, Trivers 1974）的 架構下，雛鳥期望由親鳥獲得的理想資源量與親鳥所願意給予的理想資源量不一 致，所以雛鳥會誇大其需求，更因雛鳥間存在有競爭的現象，產生了攪擾競爭模 式（MacNair & Parker 1979; Harper 1986）。在這個模式中，即使親鳥對每隻雛鳥 都保持相同的餵食率，雛鳥個體的乞食強度仍會隨著巢中雛數（brood size）增 加而增加（Harper1986; Price 1996; Leonard et al. 2000; Neuenschwander et al.
2003），也會受到巢中其他雛鳥的乞食強度所影響。在斑胸草雀（zebra finch, Poephila guttata）的研究中，當雛鳥聽到回播的乞食聲時，就會跟著開始乞食
（Muller & Smith 1978）；而操作巢中其他雛鳥的飢餓程度亦會對未被操作個體 的乞食強度產生影響（e.g., Smith & Montgomerie 1991; Price & Ydenberg 1995;
Leonard & Horn 1998）；亦有研究指出，雛鳥的「學習」能力會使乞食行為受到 乞食與被餵食的經驗所改變，而這樣的改變有可能即是促使雛鳥產生更誇大的乞 食行為之機制（Stamps et al. 1985,1989; Kedar et al. 2000; Rodríguez-Gironés et al.
2002）。
乞食行為所反映的需求可分為短期和長期需求（Leonard & Horn 1996; Price et al. 1996; Lotem 1998; Wright et al. 2002），所謂的短期需求也就是飢餓，是一種 動態的、短暫快速的變化，而長期需求是指一雛鳥在離巢前所需要的總投資量。
就操作定義而言，短期需求是指餵飽一雛鳥、使其停止乞食的食物量，而長期需 求是指雛鳥在達到離巢體重前所需維持每天的生長速率（g/day）（Price et al.
1996）。短期需求（也就是雛鳥的飢餓程度）可以由人為禁食或餵飽的操作來改 變（e.g., Bengtsson & Ryden 1983; Smith & Montgomerie 1991; Redondo & Castro 1992; Kacelnik et al. 1995; Price et al. 1996）；一般在探討影響長期需求的因素，多 著重在雛數的影響，在雛數較多的巢，由於雛鳥需要與更多的對手競爭，耗費能 量較大，因此雛鳥的長期需求會較高（Neuenschwander et al. 2003），另一方面可 能係親鳥能力有限，無法滿足雛鳥而導致雛鳥飢餓程度較高（Wright et al. 2002）。
目前探討乞食行為模式的研究結果並不一致，除了少數研究是同時採取不同 方式來檢測（e.g., Stamps et al. 1989; Leonard & Horn 1996; Wright et al. 2002;
Porkert & Špinka 2006），上述研究多只有採用人為操作雛數改變整巢雛鳥的長期 需求（e.g., Neuenschwander et al. 2003），或者只操作巢中部分雛鳥在數小時內的 飢飽程度，再去檢測雛鳥的乞食強度與其同伴的乞食強弱是否有關，抑或是受到 本身的飢餓程度所影響，以驗證雛鳥的乞食是屬於何種模式（e.g., Smith &
Montgomerie 1991），較少有同時探討長期適應與短暫變化的反應之研究（附錄 1），因此前人的研究即使得到不同的結果，可能只是反映出雛鳥對長期適應的狀 態或短暫的環境變化下，所採用不同模式的情形。
在探討鳥類親子間互動情形的研究，常會利用巢箱的設置以吸引鳥類築巢，
可減少研究者在野外尋找巢之麻煩、集中樣本以方便觀察且容易控制變因（黃正 龍 1996）。王穎等（1994）、黃正龍（1996）於太魯閣關原地區的二葉松林內設 置的巢箱，即吸引青背山雀（Parus monticolus）、煤山雀（Parus ater）、茶腹鳲
（Sita europaea）及棕面鶯（Abroscopus albogularis）利用巢箱繁殖，而黃正龍
（1996）亦曾對青背山雀、煤山雀及棕面鶯的繁殖生物學進行觀察，但對於親鳥 與雛鳥間的互動及雛鳥的乞食行為並未多做探討，而青背山雀之相近種大山雀
（great tit, Parus major）在國外已有許多雛鳥乞食與親鳥餵食行為之研究（e.g., Bengtsson & Rydén 1981, 1983; Cowie & Hinsley 1988; Smith et al. 1988; Tóth et al.
1998; Neuenschwander et al. 2003），因此本研究以青背山雀為對象，進行以下三 個部分的探討，第一個部分是瞭解雛鳥的乞食行為對親鳥餵食行為的影響，親鳥 對雛鳥的乞食強度的變化有何反應？第二部分在自然狀況下不同雛數的巢間，檢 測親鳥是否能補償雛鳥需求，以及不同雛數對乞食行為的影響，並假設在雛數較 多的巢，其增加的攪擾競爭會使雛鳥身體狀況變差，因此也將評估各巢雛鳥身體 狀況是否受到增加乞食的影響。第三部分以人為操作部分雛鳥飢餓的實驗，檢測 操作不同階段中親鳥能力是否能滿足雛鳥需求，及雛鳥個體乞食強度是否受操作 或巢中其他同伴影響。
研究問題與假說預測 研究問題與假說預測 研究問題與假說預測 研究問題與假說預測
I ：：：：雛鳥乞食行為對親鳥餵食行為的影響雛鳥乞食行為對親鳥餵食行為的影響雛鳥乞食行為對親鳥餵食行為的影響 雛鳥乞食行為對親鳥餵食行為的影響
要瞭解的是1.對親鳥餵食行為而言，餵食間隔是否受到上一趟乞食強度、雛 數及親鳥性別的影響？2.食物大小是否會受到餵食間隔的影響？親鳥如何調整 餵食間隔與帶回巢的食物大小之關係？
II：：：：雛數對雛數對雛數對雛數對乞食行為乞食行為乞食行為的影響乞食行為的影響的影響的影響：：：：
比較在自然狀況下，不同雛數（brood size=3、4、5、6）的巢之間，親鳥能 力是否有所不同？亦即整巢及雛鳥個體獲得餵食量、親鳥餵食間隔和食物大小在 不同雛數間是否相同？乞食強度和乞食雛鳥比例是否會受到雛數的影響？
在Neuenschander et al.（2003）操作雛數的研究中，針對誠實訊息模式和攪 擾競爭模式下，進行不同雛數的巢中各項行為的預測（表 1），表中乃假設乞食 的代價不只是來自捕食壓力之情形。首先考慮親鳥補償能力的問題，因為在較大 的巢中，若親鳥能力無法滿足雛鳥的需求，每隻雛鳥獲得的食物可能比雛數較少 的巢來的少，則隨雛數增加而增加的乞食強度可能是反映出大巢雛鳥的飢餓狀 態，而不是因雛數增加而產生的攪擾競爭（Leonard et al. 2000; Neuenschander et al.
2003）。
如果親鳥的餵食能力可以完全滿足雛鳥的需求，親鳥對整巢的餵食頻率會隨 雛數增加，每隻雛鳥得到的餵食頻率在不同雛數的巢間可維持相同，在攪擾競爭 模式會預測乞食強度在大巢的增加是由於在大巢中攪擾競爭的增加所導致，相對 的，誠實訊息模式則預測在這樣的情形下，每隻雛鳥的乞食強度在不同雛數的巢 間會維持相同、甚至有可能減少（Johnstone 1999）。由於乞食是一種耗能的行為，
可假設在雛數較大的巢中，增加的攪擾乞食是昂貴且可能會影響雛鳥的身體狀 況，因此攪擾競爭模式也預測在雛數較大的巢中，雛鳥體重較輕。
III：：：：飢餓飢餓飢餓飢餓操作操作操作操作對乞食行為的影響對乞食行為的影響對乞食行為的影響對乞食行為的影響：：：：
去檢測不同操作狀態下，禁食雛鳥（deprived）和未禁食雛鳥（control）乞 食強度的變化情形如何？在此短期的飢餓操作實驗中，吾人也可提出類似的預測
（表 2），在親鳥能力可以補償的情形下，因禁食雛鳥於操作後增加乞食強度，
親鳥對整巢的餵食頻率在操作後應高於操作前和操作中；對禁食雛鳥而言，不論 是何種模式，操作後乞食強度的增加，都會使其獲得的餵食高於操作前；對未禁 食雛鳥的餵食而言，在誠實訊息模式中的操作前、中、後餵食頻率均應相同，但 在攪擾競爭模式中，操作後獲得的餵食應會高於操作前。整巢乞食強度在操作後 因禁食雛鳥的乞食增加而大於操作前，但誠實訊息模式預測未禁食雛鳥之乞食強 度不會因其他飢餓雛鳥而改變，攪擾競爭模式卻預測未禁食雛鳥的乞食強度在操 作後會最高，次之為操作前，操作中最低。
在親鳥能力無法補償的情形下，操作後親鳥對整巢的餵食和操作前、操作中 相同，即使操作後禁食雛鳥的乞食強度增強，親鳥也無法提供高於操作前的餵 食，僅能使禁食雛鳥獲得有限程度的補償，也因此使親鳥對未禁食雛鳥的餵食可 能更少；在整巢乞食強度方面，誠實訊息模式中因禁食雛鳥在操作後增加乞食，
所以操作後的整巢乞食強度較高，但在攪擾競爭模式中，操作後高於操作前高於 操作中的情形會更加顯著；禁食雛鳥的乞食強度在誠實訊息模式中應是操作後高 於操作前，在攪擾競爭模式中同樣是操作後高於操作前，且差距更大；未禁食雛 鳥在誠實訊息模式中的乞食會因親鳥能力無法補償、獲得餵食較少而使乞食強度 在操作後大於操作前和操作中，而攪擾競爭模式中，未禁食雛鳥的乞食強度是操 作後遠高於操作前，操作中最低。
