內分泌系統

內分泌系統

8.1 內分泌系統分泌化學性激素 8.2 腦垂體腺體和下視丘一起運作

8.3 腎上腺髓質和腎上腺皮質是不同的腺體 8.4 甲狀腺體和副甲狀腺體有不同的功能 8.5 胰島分泌胰島素和昇糖素

8.6 松果體和其他內分泌腺體調節身體功能

8.1 內分泌系統分泌化學性激素-1

•自內分泌系統分泌的激素利用血液輸送到 目 標器官。類固醇和甲狀腺激素是非極 性，且為脂 溶性，所以能通過細胞膜進入 目標細胞。大部分 激素是極性分子，為水 溶性，所以能溶於血液， 但不能通過細胞 膜進入目標細胞。因此，極性激 素必須透 過二級訊息傳遞分子的作用調控目標細

胞。

8.1 內分泌系統分泌化學性激素-2

•內分泌腺體缺乏外分泌腺體的導管。

•激素是內分泌腺體分泌到血液內的調節分 子。

•激素在血 液內循環，所以會被送到體內每 個器官的所有細胞。僅有特定器官能對各 個激素有反應， 稱為目標器官。

內分泌系統

•內分泌系統包括一些以分泌激素為基本功 能的器官。

•胰臟主要是外分泌。

• 圖 8.1 主要的內分 泌腺體。（a）內分泌 腺體的解剖位置。

（b）胰臟內胰島（朗 格漢斯氏島）的電顯 圖。

激素

•極性激素溶於水，也就可以 溶於主要成分 是水的血液，然後以溶解狀態運送到目標 器官。

•非極性激素不能溶於血液，所以需要依靠 載體蛋白。

極性激素

•類固醇

–由兩種內分泌腺體所分泌：腎上腺皮質和性腺

（睪丸和卵巢）。類固醇衍生自膽固醇。

•甲狀腺激素

–主要激素是甲狀腺素。這些激素衍生自酪胺酸

（一種非極性的胺基酸）， 甲狀腺素是唯一帶 有碘的激素。

非極性激素

•兒茶酚胺

–由腎上腺髓質分泌的腎上腺素和正腎上腺素是 極性兒茶酚胺激素。

•多胜肽、蛋白質和糖蛋白

–由胰島產生的胰島素是多胜肽；從腦垂體前葉 分泌的生長激素是蛋白質；自腦垂體前葉分泌 的黃體形成素是糖蛋白激素。

• 圖 8.2 類固醇激素 的簡化合成路徑。

卵巢黃體所分泌的 黃體素是其他類固 醇激素的共同前驅 物，由睪丸萊氏細 胞分泌的雄激素睪 固醇是卵巢濾泡分 泌的雌二醇的前驅 物。

• 圖 8.3 甲狀腺激素的化學結構。甲狀腺素也稱為四碘 甲狀腺素（T4），其和三碘甲狀腺素（T3）的分泌比 率是9：1。

8.2 腦垂體腺體和下視丘一起運作

•腦垂體腺體實際上是兩個腺體合成一個。

腦 垂體前葉分泌多種激素，其中一些激素 負責調節 其他內分泌腺體。腦垂體後葉本 身受下視丘分泌 的激素所控制。腦垂體後 葉儲存並負責分泌由下視丘神經元產生的 激素，這些激素自神經元本體透過軸突運 送到腦垂體後葉。

• 圖 8.4 腦垂體的構造。前葉是由腺狀組織組成，而後 葉 是由大量的神經膠細胞和神經纖維組成。

腦垂體

•位於下視丘下面，並透過一 種漏斗結構 連接下視丘。

•腦垂體由兩種腺體組成：

–腦垂體前葉（或稱為前腦下垂體）：腦垂體 前葉從不同的胚胎組織（口腔上皮）產生。

–腦垂體後葉（或稱為神經腦下垂體）：腦垂 體後葉在大腦向下生長時形成，因此， 軸 突自下視丘延伸到腦垂體後葉，這些軸突會 運 送下視丘所產生的激素。

腦垂體後葉

•腦垂體後葉儲存並負責分泌兩種激素：

–抗利尿激素：作用到腎臟以便促進水分的保 留， 所以會減少水排到尿液。

–催產素：對女性而言，催產素在生產期刺激子 宮收縮，在哺乳期刺激乳腺管的收縮，引起乳 汁分泌反射。催產素對於男性的生理重要性尚 不清楚。

• 圖 8.5 下視丘調控的腦垂體後葉。由腦垂體後葉或神經腦 下垂體儲存及釋放的 ADH 和催產素，事實上是由下視 丘 的視上核和室旁核的神經元所製造。這些激素經由下視丘 腦垂腺神經束的軸突運送至腦垂體後葉。

腦垂體前葉-1

•以下激素是由腦垂體前葉產生和分泌：

–生長激素(GH)也稱為促生長素。GH 會刺激蛋 白質合成，並促進組織和器官生長。許多生長 促進效應則間接產生，如 GH 刺激肝臟產生促 生長因子。

–甲狀腺促進素(TSH) 也稱為甲促素。TSH 刺 激 甲狀腺分泌激素：甲狀腺素（T4）和三碘甲狀 腺素（T3）。

腦垂體前葉-2

–促腎上腺素皮質醇(ACTH)也稱為促腎上腺皮質 素。ACTH 刺激腎上腺皮質分泌類固醇 激素

（皮質類固醇），特別是可體松（氫羥腎上腺 皮質素）。

–促濾泡成熟激素(FSH)也稱為促濾泡素。 FSH 刺激女性卵泡生長和男性睪丸精子的產量。

腦垂體前葉-3

–黃體形成素(LH)，也稱為促黃體素。LH 和

FSH 總稱為促性腺激素，也稱為促性腺素。對 女性而言，LH 刺激排卵和卵巢內黃體的形

成；對男性而言， LH 刺激睪丸萊氏細胞分泌 睪固醇。因此，男性的 LH 有時也稱為間質細 胞激素。

–泌乳素。對女性而言，在生產後，這個激素刺 激乳腺管的乳汁產生。泌乳素對男性和女性的 生殖系統和腎臟也有其他支持性功能。

• 圖 8.6 腦垂體前葉 分泌的激素。圖中右 方的激素可以刺激甲 狀腺、腎上腺皮質和 性腺（睪丸和卵

巢）。FSH 和 LH 可 以 刺激性腺，稱為促 性腺素。圖中左方的 泌乳素和生長激素由 腦垂體前葉分泌，並 具備調控特定腺體之 外的其他功能。

下視丘-1

•下視丘透過產生調節激素分泌到下視丘腦 垂腺門脈血管系統，來調控腦垂體前葉。

•在下視丘底部（在正中隆突）的微血管系 統排入小靜脈，其運送血液到位於腦垂體 前葉的第二微血管系統，此一血管 系統稱 為下視丘腦垂腺門脈血管系統。

• 圖 8.7 下視丘調控腦垂體前葉。下視丘的神經元分泌 釋 放激素（綠色小球）至下視丘腦垂腺門脈血管系 統。這些 釋放的激素會刺激腦垂體前葉分泌激素（紅 色小球）至一 般循環系統。

下視丘調控的激素-1

•促腎上腺皮質醇釋放激素

–刺激腦垂體前葉分泌促 腎上腺素皮質醇。

•促甲狀腺素釋放激素

–刺激腦垂體前葉分泌甲狀腺促進素

（TSH）。

•促性腺釋放激素

–刺激腦垂體前葉分泌促性腺激素（FSH 和 LH）。

下視丘調控的激素-2

•促生長激素釋放激素

–刺激腦垂體前葉分泌 GH。

•體抑素

–抑制腦垂體前葉分泌生長激素。

•乳抑素

–抑制腦垂體前葉分泌泌乳素。

負回饋作用調節下視丘和腦垂體前 葉-1

•甲狀腺、腎上腺皮質和性腺分泌的激素，

對腦垂體前葉和下視丘具有負回饋抑制作 用。

•目標腺體激素的負回饋抑制作用阻止下視 丘和腦垂體前葉過度操控目標腺體。

負回饋作用調節下視丘和腦垂體前 葉-2

•下視丘分泌促性腺激素釋放激素（GnRH），透 過下視丘腦垂腺門脈血管系統送到腦垂體前葉。

收到 GnRH 之後，腦垂體前葉會分泌促性腺激素

（FSH 和 LH），藉由血液循環運送到性腺。反 應促性腺激素造成性腺分泌不同的性類固醇激素

（卵巢分泌雌二醇和黃體素，睪丸分泌睪固

醇）。這些性激素再由血液運送到腦垂體前葉抑 制 FSH 和 LH 的分泌，並送到下視丘抑制GnRH 的分泌。

• 圖 8.8 下視丘腦垂體性腺軸（控制系統）。下視丘會分泌 促性腺素釋放激素（GnRH），來刺激腦垂體前葉分泌性 腺激素（FSH 和 LH），並刺激性腺分泌性激素。下視丘和 腦垂體前葉的分泌作用是由性激素的負回饋抑制（藍色箭 頭）所調控的。

8.3 腎上腺髓質和腎上腺皮質是不 同的腺體

•腎上腺含有兩種腺體：腎上腺髓質和腎上 腺皮質。在「戰鬥或逃跑」期間，腎上腺 髓質分泌腎上腺素和較少量的正腎上腺

素，支持交感神 經作用。腎上腺皮質分泌 皮質類固醇激素來調控 代謝和電解質（Na⁺ 與 K⁺）的平衡。激素（包括 ACTH）調節 腎上腺皮質的分泌。

腎上腺

•腎上腺體是由兩個腺體合而 為一，兩個腎上腺體皆位於 腎臟上方 ：

–在外部的腎上腺皮質

–內部的腎上腺髓質：腎上腺髓 質分泌腎上腺素和較少量的正 腎上 腺素，這是因為在「戰鬥 或逃跑」期間交感神經 的刺 激。

腎上腺素和正腎上腺素的運作方式- 1

•極性激素與細胞膜內的受體蛋白結合。

•這會造成與受體蛋白結合的 G 蛋白複合體解離 成次單元，並與受體蛋白分開。

•α 次單元透過細胞膜移動到一種酵素，亦即腺 核苷環化酶，並活化此酵素蛋白（這個酵素原 本是在不活化態的）。

•腺核苷環化酶催化一種化學反應，將 ATP 轉 換成 cAMP。

腎上腺素和正腎上腺素的運作方式- 2

•cAMP 與細胞質內不活化態的蛋白激酶結合， 造 成酵素的抑制性次單元脫離。

•此活化態的蛋白激酶催化磷酸根加入不活化態 酵 素的反應（磷酸化反應）；磷酸化轉換先前 的不 活化態的酵素成活化態。相反地，也有一 些酵素 的磷酸化反應會造成它們的去活化。

•現在，特定酵素的活性已經受到改變，酵素催 化 反應，產生激素作用到目標細胞的效應。

• 圖 8.10 環單磷酸腺苷二級訊息傳遞系統。激素造成目標 細胞內環單磷酸腺苷的產生，並活化其他蛋白激酶。被活 化的蛋白激酶激活許多不活化的特定酵素。這些改變是腎 上腺素對目標細胞的特定作用。

皮質類固醇

•由腎上腺皮質分泌的類固醇激素稱為皮質 類固醇，或簡稱為皮質醇。

皮質類固醇的分類

•糖皮質酮

–調節代謝以增加血糖濃度。人類的主要糖皮質 醇是可體松，或稱為氫羥腎上腺皮質素。

•礦質皮質酮

–這些調節血液中礦物質或電解質（離子）的濃 度，特別是 Na⁺ 和 K⁺。人類的主要礦質皮質 酮是醛固酮。

•弱雄激素

• 圖 8.11 類固醇激素如何調控目標細胞。這些類固醇激素 進入目標細胞後會和胞內受體蛋白結合，並移動至細胞核 內（如果受體蛋白並不是一開始就在細胞核內）；這些活 化的受體蛋白會和 DNA 結合，並活化特定基因。這些基 因轉錄成 mRNA，接著轉譯成特定的蛋白質。新合成的蛋 白質接著產生目標細胞對類固醇激素的反應。

腎上腺皮質分泌受激素調控-1

•由腦垂體前葉分泌的 ACTH 刺激腎上腺皮 質分泌糖皮質酮（主要是可體松）。

•一種由下視丘 分泌的釋放激素 CRH，能刺 激 ACTH 的分泌。為了完成這種循環調控 系統，可體松發揮對 ACTH 和 CRH 分泌 的負回饋抑制作用。

• 圖 8.12 非特定壓力活化腦垂體腎上腺軸。腎上腺皮質

（藍色箭頭）的負回饋調控。

腎上腺皮質分泌受激素調控-2

•上位大腦區域可以驅動 CRH 和 ACTH分 泌，所以造成可體松分泌的增加。這會發 生是因為壓力反應，屬於一般性適應症候 群。

•可體松的提升導致增加血 糖給中樞神經系 統，並提供胺基酸以利於受傷組 織修復。

•糖皮質醇可以壓制免疫系統。

8.4 甲狀腺體和副甲狀腺體有不同 的功能

•甲狀腺體具有稱為甲狀腺濾泡的中空結 構，這個結構抓住碘原子，使用它製造甲 狀腺素（T4）和三碘甲狀腺素（T3）。這 些激素刺激細胞呼吸，有助於基礎代謝率

（BMR）的平衡；這些激素也是中樞神經 系統的生長與成熟所需。副甲狀腺分泌副 甲狀腺素，有助於體內鈣離子的平衡。

• 圖 8.13 甲狀腺體。甲狀腺體位於咽喉的前端表面、氣管 上方。圖中標示兩塊喉部軟骨。

• 圖 8.14 甲狀腺的電顯圖（250 倍）。圖中可見許多甲狀 腺濾泡。每個濾泡是由膠狀液體圍繞的濾泡細胞所組成，

膠體中含有甲狀腺球蛋白。

甲狀腺體

•濾泡內含一種富有蛋白質的液體，稱為膠 體。濾泡抓住自血液運送來的碘，並與甲 狀腺球蛋白結合。

•圍繞濾泡的細胞使用甲狀腺球蛋白來製造 兩種甲狀腺激素：甲狀腺素(T₄) 和三碘甲狀 腺素(T₃) 。

甲狀腺素

•甲狀腺素是非極性分子，必須與載體蛋白 結合才能透過血液運送。

•甲狀腺素的載體蛋白是甲狀腺素結合球蛋 白。

• 圖 8.15 甲狀腺激素作用於目標細胞的機制。在目標 細胞 細胞質內，T₄ 先被轉換成 T₃，T₃ 接著進入細胞 核，並和細 胞核受體結合。然後，激素受體複合體與 DNA 上的特定位置結合，並活化特定基因。

甲狀腺促進素

•甲狀腺促進素（TSH）由腦垂體前葉分 泌，刺激甲狀腺濾泡分泌甲狀腺素。當血 液中的 T₄ 和 T₃ 增高，對腦垂體前葉產生 負回饋抑制作用，降低 TSH 的分泌〔似乎 不會對下視丘產生促甲狀腺素釋放激素

（TRH）分泌有負回饋抑制作用〕。這會 維持血液內甲狀腺素和T₃濃度的平衡。

• 圖 8.16 腦垂體甲狀 腺軸的負回饋調控。

圖片上方說明 TSH 分 泌的負回饋抑制作

用。圖片下方說明當 飲食缺乏碘 時，如何 產生區域流行性甲狀 腺腫大。缺少負回饋 調控會 導致過量 TSH 分泌，而 TSH 會導致 甲狀腺不正常腫大。

甲狀腺疾病-1

•甲狀腺素不足症

–甲狀腺缺乏足夠的碘製造甲狀腺素和 T3，這兩 種激素在血液中的濃度將會下降，導致甲狀腺 素不足症狀。

–激素濃度下降時，TSH 必須提高，這是因為是 負回饋作用降低。

•甲狀腺腫大

–TSH 濃度會持續性地提升。高量 TSH 刺激甲 狀腺體過度生長，就是甲狀腺腫大 。

甲狀腺疾病-2

•葛瑞夫茲氏症

–因為甲狀腺受到自體抗體刺激所導致。

–導致葛瑞夫茲氏症的抗體刺激甲狀腺生長，產 生甲狀腺腫大，同時會刺激甲狀腺分泌過量的 甲狀腺素（因為抗體不受負回饋作用的抑

制）。

甲狀腺素機能不足和甲狀腺機能亢 進有獨特症狀-1

•呆小症：甲狀腺素不足所造成的一種嚴重 智能遲緩疾病。

•甲狀腺素會刺激身體內細胞呼吸的速率，

因此，有助於設定在休息狀態體內消耗能 量的速率(稱為基礎代謝率)。

–基礎代謝率的較正式解釋，是一個在正常室 溫 下（ 約 28 ℃）放鬆、休息，並且 8 到 12 小 時沒有進食的人的能量支出。

甲狀腺素機能不足和甲狀腺機能亢 進有獨特症狀-2

•低甲狀腺素的人會有較低的 BMR；基礎氧 消耗量比正常人少30%。

•患有甲狀 腺素機能不足的人會昏睡、發 冷、無汗、脈搏緩慢、皮膚粗糙乾燥和體 重增加。

副甲狀腺-1

•四個小型扁平的副甲狀腺位在甲狀腺體後方。

•這些腺體分泌一種激素：副甲狀腺素，是調節血 鈣的主要激素。只要血鈣的量下降，副甲狀腺會 受到刺激而分泌 PTH。然後，PTH 刺激破骨細胞 活性，導致骨骼溶蝕，這會提升血鈣 Ca²⁺ 濃度，

是一種負回 饋迴路，以維持血鈣濃度的平衡。腎 臟也受到刺激以留住更多的Ca²⁺。

• 圖 8.18 副甲狀腺的背視圖。副甲狀腺埋入甲狀腺組織 內。

• 圖 8.19 副甲狀腺激素的作用和其分泌的調控。副甲 狀腺 激素濃度的增加造成骨骼釋放 Ca²⁺，腎臟透過尿 液將 Ca²⁺ 排泄。然後，血鈣的增加可以透過負回饋作 用，抑制副甲狀腺激素的分泌。

副甲狀腺-2

•另一種調節血鈣的重要激素是 1,25- 二羥基 維生素 D3，經皮膚接受日照後的維生素 D 製造。

•維生素 D 是前生長激素，必須透過在肝臟 和腎臟的酵素轉換成活化態的激素。然

後，1,25-二羥基維生素 D3 刺激小腸吸收 Ca²⁺ 和 PO₄^3- 送到血液，讓這兩個離子沉 積在骨骼中。

• 圖 8.20 1,25- 二羥基維生素 D3 的產生。此激素於腎 臟中自不活化的 1,25- 羥基維生素 D3（在肝臟形成）

前驅物產生的。後者是由皮膚分泌的維生素 D3 所產 生。

8.5 胰島分泌胰島素和昇糖素

•胰島（朗格漢斯氏島）包含分泌昇糖素的 α 細胞和分泌胰島素的 β 細胞。昇糖素作 用是增加血糖，而胰島素功能是透過促進 組織細胞（特別 是骨骼肌、肝臟和脂肪組 織）吸收血糖，以便降低血糖。這會增加 能量儲存分子肝醣和脂肪的合 成。胰島素 分泌和作用不足會造成糖尿病。

• 圖 8.22 胰臟和胰島（朗格漢斯氏島）。α 細胞分泌昇糖 素，而 β 細胞分泌胰島素。胰臟也是外分泌器官，產生胰 液，並 運送至十二指腸。

• 圖 8.23 新陳代謝平衡的調控。新陳代謝的調控可以由 不 同激素的作用而產生合成代謝（能量合成）或分解代謝

（能量使用）。生長激素和甲狀腺素（括號裡）同時有合 成 及分解作用。生長激素刺激蛋白質合成（合成代謝），

也 能夠將肝醣及脂肪分解（分解代謝）。甲狀腺素刺激蛋 白 質的合成（合成代謝），但是也作用於細胞呼吸作用

（分 解代謝）。

• 圖 8.24 血液中葡萄糖的平衡。血液中葡萄糖濃度的 增加會刺激胰島素分泌。胰島素刺激細胞吸收葡萄 糖，並將葡萄糖轉變成肝醣和脂肪，促使血糖降低。

胰島素和昇糖素對血糖有不同的調 控功能-1

•胰島素促使葡萄糖離開血液進入胰島素目 標細胞，主要是骨骼肌、肝臟和脂肪細 胞。因此，血糖濃度下降。

•胰素促進葡萄糖（a）在肝臟和骨骼肌轉換 成肝醣，（b）在脂肪組織轉換成三酸甘油 酯。

•血糖濃度的下降導致 α 細胞分泌較多昇 糖 素，而 β 細胞分泌較少胰島素。

胰島素和昇糖素對血糖有不同的調 控功能-2

•昇糖素刺激下列分解代謝過程：

–肝臟肝醣分解作用。這是肝醣水解成葡萄糖 的反應。

–肝臟糖質新生作用。這是指非碳水化合物分 子（例如胺基酸）轉換成葡萄糖。

–脂肪組織的脂類分解。這是指儲存 的三酸 甘油酯水解成脂肪和甘油。

–酮體生成。這是脂肪經由乙醯輔酶A產生酮 體的反應。

• 圖 8.25 空腹期的分解代謝。空腹期昇糖素分泌增加和胰 島素分泌減少傾向分解代謝。這些激素變化會促進葡萄 糖、脂 肪酸、酮體以及胺基酸釋放至血液。肝臟分泌的葡 萄糖是由肝醣分解代謝和透過胺基酸轉變成葡萄糖的糖質 新生過程所產生。

• 圖 8.26 進食和空腹期對於新陳代謝的作用。新陳代謝的 平衡分為由進食的合成代謝（從飲食中吸收）和飢餓時的 分解代謝。這些狀況的發生是由於胰島素和昇糖素的分泌 之間的關係。在食物吸收過程中，胰島素分泌會增加，而 昇糖素分泌會減少；在飢餓狀態時則相反。

糖尿病-1

•糖尿病（diabetes）一詞來自於希臘字對 虹吸管的措詞， 與多尿有關。

•蜜劑（mellitus）一詞來自於拉丁字「加 蜜的」或「甜味的」。

•糖尿病是因為胰島素分泌不足，或組織 對胰島素反應不良（靈敏度不夠）。血 糖濃度的提升無法透過胰島素作用修 正，造成高血糖症。

糖尿病-2

•糖尿病有兩種主要形式：

–大約 5% 的糖尿病患者屬於第一型糖尿病。第一型糖 尿病患者的 β 細胞受自體免疫系統破壞，所以第一型 糖尿病是一種自體免疫疾病。擁有非常少或沒有胰島 素，而昇糖素持續性 增加是此型糖尿病的致因。

–約 95% 的糖尿病是屬於第二型糖尿病，這些患者的組 織對胰島素的作用不良；因此，過多的胰島素也不能 維持血糖的平衡。這會導致胰島素分泌的不正常，最 後，胰島也不能產生足夠的胰島素。依據嚴重性，第 二型糖尿病可以藉由飲食和運動獲得治療，以及接受 口服藥物增加目標器官對胰島素的敏感性。

8.6 松果體和其他內分泌腺體調節 身體功能

•松果體和下視丘的視交叉上核一起運作來 調 節身體晝夜節律。許多其他內分泌腺體 幫助調節身體的所有功能。

松果體

•松果體位於第三腦室的頂部，而第三腦室是在間 腦的腔洞。

•主要的激素是褪黑激素。褪黑激素的分泌受下視 丘視交叉上核(SCN）的刺激。SCN 為身體晝夜 節律的主要時鐘（24小時模式），它的每日節律 與白天／夜晚週期同步，會在夜晚期增加，半夜 時達到頂峰。白天期 間，自眼球視網膜到下視丘 的神經路徑抑制 SCN 的活性。

• 圖 8.28 褪黑激素的分泌。源自於上頸神經節的交感神經 軸突刺激松果體分泌褪黑激素。這些神經元活性由下視丘 的視 交叉上核的循環活性所調控，可以影響晝夜節律。此 日夜循環的節律是受視神經來決定。

腸胃道、性腺和胎盤是內分泌 腺體

•胃和小腸會分泌一些作用於消化道、肝 臟、膽囊和胰臟的激素，這些都是附屬消 化器官。

•性腺（即睪丸和卵巢）分泌性類固醇，對 生殖系統和其他身體器官具有多種作用。

•胎盤存在於懷孕女性，會分泌懷孕期特有 的胎盤激素。