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國立台東大學生命科學研究所 碩士論文

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Academic year: 2022

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國立台東大學生命科學研究所 碩士論文

指導教授:彭仁君 博士

三種鳳蝶在兩種人工種植馬兜鈴食草 植物之產卵選擇

Oviposition selection of three

Papilionidae butterflies on cultivated foodplants of two Aristolochia spp.

研究生:王淳信 撰

中華民國九十八年一月

(2)

國立台東大學生命科學研究所 碩士論文

三種鳳蝶在兩種人工種植馬兜鈴食草 植物之產卵選擇

Oviposition selection of three

Papilionidae butterflies on cultivated foodplants of two Aristolochia spp.

研 究 生:王淳信 撰

指導教授:彭仁君 先生

中華民國九十八年一月

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博碩士論文授權書

本授權書所授權之論文為本人在 國立臺東大學 生命科學 系(所)

組 九十七 學年度第 一 學期取得 碩 士學位之論文。

論文名稱:三種鳳蝶在兩種人工種植馬兜鈴食草植物之產卵選擇 本人具有著作財產權之論文全文資料,授權予下列單位:

同意 不同意 單 位

■ □ 國家圖書館

■ □ 本人畢業學校圖書館

■ □ 與本人畢業學校圖書館簽訂合作協議之資料庫業者

得不限地域、時間與次數以微縮、光碟或其他各種數位化方式重製後散

布發行或上載網站,藉由網路傳輸,提供讀者基於個人非營利性質之線上 檢索、閱覽、下載或列印。

■同意 □不同意 本人畢業學校圖書館基於學術傳播之目的,在上述範圍 內得再授權第三人進行資料重製。

本論文為本人向經濟部智慧財產局申請專利(未申請者本條款請不予理會)的附件 之一,申請文號為: _ _____,請將全文資料延後半年再公開。

--- 公開時程

立即公開 一年後公開 二年後公開 三年後公開

9

--- 上述授權內容均無須訂立讓與及授權契約書。依本授權之發行權為非專屬 性發行權利。依本授權所為之收錄、重製、發行及學術研發利用均為無償。

上述同意與不同意之欄位若未勾選,本人同意視同授權。

指導教授姓名: (親筆簽名) 研究生簽名: (親筆正楷) 學 號: 9500803 (務必填寫)

日 期:中華民國 98 年 1 月 20 日

1.本授權書 (得自 http: //www.lib.nttu.edu.tw/theses/ 下載) 請以黑筆撰寫並影印裝訂於書名頁之次頁。

2.依據 91 學年度第一學期一次教務會議決議:研究生畢業論文「至少需授權學校圖書館數位化,並至遲

(5)

致謝

感謝指導教授 彭仁君博士,教導學生論文的方向、實驗設計到撰寫、資料 分析及最後的口試報告,老師總是不厭其煩且細心的督促學生至論文的完成。而 在學習過程中,老師傳授的相關知識與統計分析,讓學生受益良多,也感謝老師 在生活上與學生車禍受傷的時後給予特別照顧與關心。

非常感謝國立屏東科技大學森林系 郭耀綸博士以及台東改良場 羅聖賢博 士兩位口試委員百忙之中抽空前來,並給予學生寶貴的建議,讓學生的論文更完 整。

研究所期間特別感謝俊偉、揆廷、佩珊同學協助與照顧,在台東讀書的日子,

給我關心及日以繼夜的陪伴我趕論文。感謝嘉義大學同學巧治、馨儀、台東大學 玉珊、麗雪、婉瑜、蘇老師等精神上的支持與鼓勵;協助口試各項事宜的惠嵐小 姐及實驗室各位伙伴幫忙,讓口試得以順利。感謝台東種蓄繁殖場 陳場長、朱 主任、俊偉全家人及親戚、泰源、曉群、家軒、冠良、賴皮、家榛、家綾等,在 台東生活上的照顧與一同歡樂,讓我感到溫暖,真的很感謝。

特別感謝龍田鄉 林耀精 先生與大南國小提供馬兜鈴種植區,讓本論文調查 時間得以更加順利完成。

最後感謝我親愛的家人,特別感謝爸爸、媽媽及外婆在生活上的支持,讓我 無後顧之憂,時時給予關心與鼓勵。謹將這論文獻給~我最愛的家人!

感謝 指導教授 彭仁君博士,致上無限的感激與謝意!

(6)

三種鳳蝶在兩種人工種植馬兜鈴食草植物 之產卵選擇

王淳信

國立台東大學生命科學研究所

摘要

本研究在台東縣卑南鄉與鹿野鄉之人工圍籬栽種馬兜鈴植物 上,探討三種鳳蝶在此食草上產卵部位與微棲地之異同,以瞭解它們 對共同食草資源利用之共存競爭表現。在卑南鄉與龍田鄉人工栽種港 口馬兜鈴(Aristolochia zolligeriana Miq.)上,紅紋鳳蝶(Pachliopta aristolochiae interposita Fruhstorfer)全年皆可產卵,黃裳鳳蝶(Troides aeacus formosanus Rothschild)與大紅紋鳳蝶(Byasa polyeuctes

termessus Fruhstorfer)產卵發生期相似,都只在冬春兩季至初夏之間;

但是,在龍田鄉台灣馬兜鈴(A. heterophylla Hemsl)上,紅紋鳳蝶僅在 7-9 月才有明顯產卵,黃裳鳳蝶產卵發生期與在港口馬兜鈴相同,但 大紅紋鳳蝶產卵發生期會提早在秋季發生,且明顯偏好產卵在台灣馬 兜鈴上。

三種鳳蝶在兩種馬兜鈴食草植物上之產卵部位頻度分布,大多不

具樣區間之差異,已有各自的固定產卵資源分配型式。紅紋鳳蝶與大

紅紋鳳蝶皆高度集中在葉片部位產卵;黃裳鳳蝶則較分散的產卵在各

(7)

種部位上,甚至有相當之比例產卵在非寄主植物上。在兩種馬兜鈴 上,三種鳳蝶產卵都在葉片部位比例較高,紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶都 集中產卵在嫩葉部位,高達 90%以上,相對的,黃裳鳳蝶產卵在熟葉 與枯葉佔較高,各佔約有 21~57%左右。

在食草之各微棲地內,食草葉片生長期與數量有相當之差異,在 兩種馬兜鈴上,三種鳳蝶雌蝶對微棲地內的食草品質、數量具有較高 的產卵選擇需求,都產卵在嫩葉與熟葉數量最多的位置。而在港口馬 兜鈴上,紅紋鳳蝶甚至還會選擇老葉與枯葉數量較少的位置,在台灣 馬兜鈴上,大紅紋鳳蝶也有類似選擇趨向。

雖然三種鳳蝶利用共同食草資源,但是,它們在兩種食草在時間 上與空間上產卵席位有特定相同與相異處,其中,黃裳鳳蝶利用產卵 之部位和葉片生長期與另兩種鳳蝶具有相當程度之差異,此將有助其 幼蟲食物資源競爭之降低,而可提高其共存;相對的,紅紋鳳蝶與大 紅紋鳳蝶之產卵生態棲位高度重疊,這兩蝶種間易增加種間競爭。對 產卵在葉片部位比例都較多的三種鳳蝶,食草因人工栽植讓其生長高 度限制在小範圍中,將易造成三種鳳蝶幼蟲之取食競爭比在森林中更 加提高。

關鍵字:黃裳鳳蝶、紅紋鳳蝶、大紅紋鳳蝶、港口馬兜鈴、臺灣馬兜鈴、產卵選 擇

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Oviposition selection of three Papilionidae butterflies on cultivated foodplants of two Aristolochia spp.

Chun- Shin Wang

Abstract

To investigate the performances of coexistence and competition on the same foodplant resource by three butterflies, this study compared their oviposition positions and microhabitats on two cultivated pipevine foodplants of Aristolochia spp. in Bei-nan and Lu-ye, Taitung, Eastern Taiwan.

On the cultivated foodplants of Aristolochia zolligeriana Miq. in Bei-nan and Lu-ye, Pachliopta aristolochiae interposita Fruhstorfer oviposited all year round, but Troides aeacus formosanus Rothschild and Byasa polyeuctes termessus Fruhstorfer only oviposited in winter, spring and early summer. Nevertheless, P. aristolochiae interposita oviposited distinctly from July to September on A. heterophylla Hemsl in Lu-ye. The oviposition period of T. aeacus formosanus was similar to that on A.

zolligeriana. On A. heterophyll a, the oviposition period of B. polyeuctes

(9)

termessus began from autumn, and the females prefered to oviposite on it.

P. aristolochiae interposita and B. polyeuctes termessus laid most of their eggs specifically on the leave parts, but T. aeacus formosanus laid their eggs widely on various plant parts, especially a quite high

proportion of eggs on non-host plant. The three papilionidae butterflies laid the highest proportions of eggs on the leaves of Aristolochia spp.. P.

aristolochiae interposita and B. polyeuctes termessus laid up to 90 % of their eggs on the tender leaves. In contrast, T. aeacus formosanus laid more eggs on mature and old leaves, approximately to 21-57 %.

There were certain variations of leaf frequencies distributions in the various leaf stages among micro-sites of the foodplants. On the two pipevine foodplants, the three butterflies selected the sites with higher tender and mature leaves for oviposition. P. aristolochiae interposita even also needed a site with less old leaves than that within the random

sampling sites.

Although the three Papilionidae butterflies utilized same food

resource, their oviposition niches on the two cultivated food plant have

similarity and dis-similarity at time and space scales. The oviposition

positions and leaf stages of T. aeacus formosanus were different from that

(10)

of the other two butterflies. This oviposition segregation will reduce their larval competition, and enhances their coexistence. In contrast, P.

aristolochiae interposita and B. polyeuctes termessus have similar ecological niche for oviposition, this will increases the inter-specific competition between the two butterflies. Because the cultivation limited the foodplant height in a smaller range than that in forests, the three papilionidae butterflies had high feeding competition in their larval community on the artificially cultivated foodplants.

Keywords:Troides aeacus formosanus, Pachliopta aristolochiae

interposita, Byasa polyeuctes termessus, Aristolochia zolligeriana,

A .heterophylla, Oviposition selection.

(11)

目 錄

中文摘要………..………...…i

英文摘要………...…iii

目錄………...vi

附表目錄……….…viii

附圖目錄……….…..x

附照目錄………...………....xi

壹、前言……….1

貳、研究動機與目的………..….…….…….3

參、材料及方法……….……….……...……4

肆、資料分析……….….………8

伍、結果……….…….……9

一、各樣區間三種鳳蝶之產卵量消長……….….….………9

二、各樣區間三種鳳蝶不同部位產卵百分比分布………..…...…11

三、在兩種馬兜鈴上三種鳳蝶間之不同產卵部位頻度比較…….12

四、三種鳳蝶在各樣區間之不同生長期葉片產卵頻度分布比較.13

五、在兩種馬兜鈴上三種鳳蝶間之不同生長期葉片產卵頻度分布

比較……….….…14

六、三種鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數量比

(12)

較……….……….15

七、各樣區三種鳳蝶產卵位置高度之比較……..……….….17

陸、討論………..…..…18

一、各樣區間三種鳳蝶之產卵量消長……….….….……..18

二、三種鳳蝶之產卵部位選擇比較………...…….19

三、在兩種馬兜鈴三種鳳蝶之產卵選擇比較………..……...21

四、各樣區三種鳳蝶產卵點與逢機點間不同生長期葉片數量比 較……….……….22

五、三種鳳蝶在產卵位置高度之比較……..……….….23

柒、結論………..………..………....24

捌、引用文獻………..…….25

(13)

附表目錄

表 1. 黃裳鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較…….….………30

表 2. 紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較………..………....…31

表 3. 黃裳鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較………..………....…32

表 4. 紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較………..………....…33

表 5. 大紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較………..………....…34

表 6. 黃裳鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較………..………....…35

表 7. 紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較………..………....…36

表 8. 大紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較………..………....…37

表 9. 黃裳鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

(14)

較………..………....…38

表 10. 紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較………..………....…39

表 11. 大紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比

較………..………....…40

(15)

附圖目錄

圖 1. 卑南鄉港口馬兜鈴(D 樣區)95.11.19~97.9.12 期間,三種鳳蝶之

產卵量消長………..………...……….……41

圖 2. 三種鳳蝶在各樣區之產卵量長...……...…42

圖 3. 三種鳳蝶在各樣區之產卵部位百分比分布(96.7.1~97.9.12)….43

圖 4. 在(A)台灣馬兜鈴樣區與(B)港口馬兜鈴樣區上,三種鳳蝶產卵

部位百分比分布比較(96.7.1~97.9.12)……..……….44

圖 5. 各樣區間(A)黃裳鳳蝶、(B)紅紋鳳蝶、(C)大紅紋蝶在不同生

期葉片產卵百分比分布(96.7.1~97.9.12)……….…...45

圖 6. 三種鳳蝶產卵位置高度在各樣區間之比較(96.7.1~97.9.12)….46

(16)

附照目錄

照 1. 四個樣區:(A)鹿野鄉港口馬兜鈴(A 樣區)、(B)鹿野鄉台灣馬兜

鈴(B 樣區) 、(C)鹿野鄉港口馬兜鈴(C 樣區)、 (D)卑南鄉港口馬兜鈴

(D 樣區)………47

(17)

壹、前言

不同物種生物生存在相同資源環境中,在承受長期自然擇汰作用,若物種發 展出各自獨特的生態棲位(niche),將使其得以共存。若兩物種生態棲位重疊,將 會發生爭奪食物資源的問題,進而產生競爭(competition)(Gause, 1934)。不同物種 彼此競爭的結果可能會造成一種物種完全擠掉另一個物種,因此物種間也就越難 長期穩定地共存,但也可能使其中一種物種改變生態棲位。如果在共同資源環境 下的不同物種,其生態棲位具有相當程度之差異,就可以相互穩定地共存

(Coexistence) (Chew, 1981; Joron et al., 1999;Liu et al., 2006;Ohsaki, 1982)。

同種或不同種的蝴蝶對一特定棲地或寄主植物都有一定的選擇偏好。譬如,

對棲地類型的選擇差異(Estrada and Jiggins, 2002;Ree, 1997;Hsieh et al., 2008)或 不同高度棲地之利用(Joron et al., 1999;Willmot and Mallett, 2004);也會選擇利用 某一特定食草種類(Bergman, 2000;Janz et al., 1994;Thompson, 1991;1999;蕭,

2005)。同一種雌蝶對生長在不同環境之同一寄主植物的不同選擇,往往會引起它 們之間基因頻率組成具有地方之差異(Rausher, 1979、吳及楊,2005)。若同屬不同 種的雌蝶產卵在同一寄主植物上,且對植物之不同垂直分層具有不同選擇利用 (Tsciienn et al., 2001;Haribal and Renwick, 2004),通常這些不同物種被發現具有各 自獨特的生殖特性與生存能力。

對植食性昆蟲的蝴蝶而言,無論在棲地大小、植物部位、食草葉片不同生長 期、葉面積大小等情況之不同選擇,雌蝶產卵的選擇表現都將對其幼蟲取食與生 長之環境產生影響(Papaj and Rausher, 1987;Rausher, 1979;1980;Doak et al., 2006;Stanton, 1982)。

(18)

雌蝶在棲地內對不同品質資源之選擇性產卵,主要是為讓其幼蟲可以得到最 佳取食食物與生長的環境;雌蝶在不同條件棲地、植物部位與食草種類之產卵分 配,將會影響其物種間的競爭與存活,並影響個體間之生長、發育、存活與繁衍 後代(Beccaloni, 1997;Doak et al. 2006;Rausher, 1980;1981;William and Resetarits, 1996;吳,2007)。但部份雌蝶也有可能將卵產於非寄主植物上,而讓孵化的幼蟲 自行爬去找尋適當的食物,這種不在寄主植物上產卵的現象,可能是為躲避天敵 或是物種間本身的生殖行為模式(Bergman, 2000;Fordyce and Nice, 2003)。

(19)

貳、研究動機與目地

臺東縣蝴蝶物種與數量多樣豐富(山中,1971;濱野,1987;趙及方,2002),

縣內小學與民間社區團體因觀光旅遊和生態教學,在縣內多處種植不同蝴蝶幼蟲 食草與蜜源植物來營造蝴蝶的棲地。保育類黃裳鳳蝶 Troides aeacus formosanus (Rothschild,1899) =Troides aeacus kaguya (Nakahara & Esaki,1930) 、 紅 紋 鳳 蝶 Pachliopta aristolochiae interposita (Fruhstorfer, 1901)與大紅紋鳳蝶 Byasa polyeuctes termessus( Fruhstorfer, 1908)取食利用相同馬兜鈴科食草(郭,1989;吳及楊,1995)。

在台東縣內多處人工種植港口馬兜鈴區之初步觀察發現,紅紋鳳蝶與大紅紋 鳳蝶產卵較偏好嫩葉與嫩莖部位,而黃裳鳳蝶產卵多在熟葉與枯葉部位。紅紋鳳 蝶之生活史短、發育速率快且產卵量多(吳及楊,1995;陳,1990),相對的,黃裳 鳳蝶生活史較長、發育速率慢且產卵量較少(吳及楊,2005)。在人工栽植馬兜鈴園 區,三種鳳蝶族群密度常有同時升高情形,加上紅紋鳳蝶密度長期維持在較高水 平,容易造成馬兜鈴各生長期葉片被大量取食,甚至終齡幼蟲可能將植物莖部環 狀剝皮,造成食草植物的死亡(何及張,1997;吳,2007)。

為瞭解台東縣內人工種植港口馬兜鈴與台灣馬兜鈴兩種食草植物上,三種金 鳳蝶的產卵共存表現,故進行本研究調查,以探討黃裳鳳蝶、紅紋鳳蝶與大紅紋 鳳蝶對兩種人工種植食草上的產卵部位、不同生長期馬兜鈴葉片及產卵高度是否 具有偏好選擇或差異性。

本研究並特別調查比較雌蝶產卵點與逢機樣點 20 cm×20 cm 內之不同生長期葉 片頻度組成分布,以瞭解不同種之雌蝶是否對產卵點內之特定生長期葉片數量具 有較高之產卵選擇需求。

(20)

參、材料與方法

一、實驗區介紹與植株數

本研究於台東縣鹿野鄉田間人工種植馬兜鈴作物區設立三個樣區,同時,也 在卑南鄉大南國小馬兜鈴教學園區設立一個樣區,總共有 4 個調查樣區,分別介 紹如下:

(1)鹿野鄉港口馬兜鈴(Aristolochia zolligeriana Miq.)作物區(A 樣區),在長 315 公尺範圍內種植有港口馬兜鈴 27 株(照一)。

(2)鹿野鄉台灣馬兜鈴(A. heterophylla Hemsl.)作物區(B 樣區),此樣區在長 700 公尺範圍內種有台灣馬兜鈴 24 株(照二)。A 與 B 樣區馬兜鈴植株與葉片皆攀 爬在高 1.5 公尺圍籬上,圍籬旁種植園藝樹種及鄰近產業道路。

(3)鹿野港口馬兜鈴作物區(C 樣區),此區在長 1360 公尺範圍內種有港口馬 兜鈴 185 株(照三),植株與葉片攀爬在高 1.5 公尺圍籬上,頂層有大量攀爬植物 覆蓋與馬兜鈴葉片相互生長,圍籬旁有鳳梨與香蕉作物輪作。

(4)卑南鄉大南國小港口馬兜鈴教學園(D 樣區),本區在長 252.5 公尺範圍內 種有港口馬兜鈴 102 株(照四),植株與葉片攀爬在高 1.8 公尺圍籬上,植株葉片 數量增多時會攀爬附近植物與覆蓋在圍籬頂層或垂下生長,旁種植南洋杉與野薑 花。

在卑南鄉(D 樣區)港口馬兜鈴葉片生長在圍籬有前後之分,此樣區只調查圍 籬前面部份,後面部份未調查;而鹿野鄉(A、B、C 樣區)則在圍籬前後部份皆有 調查紀錄。

鹿野鄉與卑南鄉兩地四個人工種植馬兜鈴的樣區,於每日澆水,且於調查期

(21)

間無農藥噴灑;而 D 樣區會不定時施灑粒肥。

二、三種鳳蝶在人工種植港口馬兜鈴(D 樣區)上產卵部位分布調查

於民國九十五年十一月十九日起至九十六年七月二十九日,在卑南鄉調查共 36 次調查。每隔 7 天調查一次,如遇雨天則順延至晴天。

調查當日 08:00 開始調查每一棵植株,由下往上及葉片上尋找黃裳鳳蝶

、紅紋鳳蝶及大紅紋鳳蝶的卵及其產卵部位,將產卵部位區分為:支架、馬兜鈴葉 片、花果及其它植物,葉片部位再細分嫩、熟、老、枯葉不同生長期葉片。

產卵部位說明:

支架:供馬兜鈴植物攀爬生長的圍籬。

葉片:包含不同生長期葉片(嫩、熟、老、枯葉)、嫩莖、嫩芽。

花果:馬兜鈴花苞與果實。

其他植物:馬兜鈴植株旁的生長植物(如:樹榕、南洋杉、紅花牽牛花等) 馬兜鈴不同葉片生長期葉片界定如下內容:

嫩葉-以植株頂端之生長部位(meristem)為主,包含八對淺綠色葉片,以 及其中之嫩芽、嫩莖。

熟葉-以植株八對葉片以後的葉片與顏色為深綠色;表面粗厚。

老葉-部分或全部為淡黃色之葉片。

枯葉-部分或全部為咖啡色或乾枯之葉片。

(22)

三、三種鳳蝶在四處樣區產卵部位調查

1. 於民國九十六年七月一日起在鹿野鄉及八月五日起在卑南鄉開始調查至 九十七年九月十二日結束,鹿野鄉與卑南鄉調查分別共為 65、58 次。

2.每隔七天調查一次,如二之調查方法記錄三種鳳蝶的產卵部位。

四、三種鳳蝶在四處樣區之產卵高度比較

1.使用皮尺(cm)從種植馬兜鈴植物泥土表面,由底部由下往上量至三種鳳蝶卵 粒發現的部位,記錄卵粒離地面高度和由馬兜鈴植物攀爬離圍籬頂部高度由上往 下測量。

五、三種鳳蝶在四處樣區各月產卵變化

1.將三種鳳蝶當月每週調查的產卵量總計為當月產卵量,分別記錄三種鳳蝶在 兩地四個樣區內不同年度各月產卵變化。

2.將春夏秋冬四季區分為:春(3~5 月)、夏(6~8 月)、秋(9~11 月)、冬(12~2 月)。

六、三種鳳蝶在兩地區四個人工種植馬兜鈴樣區產卵點與逢機點之馬 兜鈴不同生長期葉片頻度分布調查

每隔七天調查一次,如三之調查時間記錄三種鳳蝶產卵點其週邊 20 cm×20 cm 範圍內之馬兜鈴不同生長期葉片數量。

在調查發現三種鳳蝶產卵點,以卵粒為中心點,使用 20 cm×20 cm 木框框定,

記錄框內範圍馬兜鈴不同生長期葉片數量及蝶卵種類;如有兩個以上同

(23)

種或不同種卵粒在框內,記錄其卵粒彼此間的距離。

1.逢機點調查

在卑南與鹿野鄉兩地共四個人工種植馬兜鈴樣區內先依植株生長範圍,預估 調查取樣面積,依照馬兜鈴葉片實際生長在圍籬頂端與中間部位做為調查取樣區 域,並以 30 cm×30 cm 大小設為取樣點範圍。

鹿野鄉 A、B、C 三個樣區食草高度 120 cm~150 cm 範圍為上層逢機取樣點,

高度 90 cm~120 cm 為下層逢機取樣點,上下共有 A:198 個、B:198 個、C:702 個 逢機點。D 樣區食草高度 150 cm~180 cm 為上層取樣點,高度 120 cm~150 cm 為下 層取樣點,上下共有 168 個逢機點。

各樣區由已編號的隨機點中,將上層與下層部位內各逢機取 9 個逢機點,

每次調查在每樣區共合計 18 個逢機點;在逢機點再使用 20 cm×20 cm 的木框去框 選逢機點內馬兜鈴葉片,記錄框內馬兜鈴不同生長期葉片數量及蝶卵種類。

(24)

肆、資料分析

以 SAS(1989)統計軟體進行下列各類型資料之分析

(一)Chi-square Test 與 Fisher's exact test

使用 Chi-square Test 與 Fisher's exact test 兩種檢定方法同時檢定 (若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test )

1.三種鳳蝶在各樣區間之產卵部位百分比分布。

2.三種鳳蝶在各樣區間之不同生長期葉片產卵百分比分布

3.在兩種馬兜鈴上三種鳳蝶間之不同產卵部位百分比分布(同一樣區以兩種蝶 種間做兩兩比較)。

4.在兩種馬兜鈴上三種鳳蝶間之不同生長期葉片產卵百分比分布(同一樣區以 兩種蝶種間做兩兩比較)。

5.三種鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片頻度分布。 (單一蝶種 產卵點與隨機點兩兩比較)

(25)

伍、結果

一、各樣區三種鳳蝶之產卵量消長

1.卑南鄉港口馬兜鈴(D 樣區)之三種鳳蝶各月產卵量

在 95 年 11 月 19 日~97 年 9 月 12 日期間,黃裳鳳蝶共調查到 826 粒卵,紅紋 鳳蝶 1311 粒卵,大紅紋鳳蝶 439 粒卵。紅紋鳳蝶幾乎全年皆可產卵,黃裳鳳蝶在 冬至隔年初秋(12 月~隔年 9 月)為其產卵發生期,大紅紋鳳蝶在冬春兩季(12 月至 隔年 4 月)為其產卵發生期。

在 95 年 12 月~96 年 2 月期間,三種鳳蝶產卵量發生明顯高峰,黃裳鳳蝶調查 達 547 粒卵,紅紋鳳蝶達 551 粒卵,大紅紋鳳蝶達 281 粒卵。此產卵量大增,大 量孵化之造成幼蟲將葉片取食消耗掉,使其後雌蝶無法產卵利用,導致產卵量大 幅下降,96 年 4 月~7 月期間,產卵量都維持在零,而無法恢復;相對的,在 96 年 12 月~97 年 9 月期間,三種鳳蝶產卵量都維持一定的量 (Fig. 1)。

2.黃裳鳳蝶在各樣區產卵量(96.7.1~97.9.12)

在港口馬兜鈴植物(A、C、D 樣區),黃裳鳳蝶分別共調查到 29、61、92 粒卵,

都約在冬至隔年初夏(12 月~隔年 6 月)為產卵發生期;在台灣馬兜鈴植物(B 樣區),

有 95 粒卵,冬至隔年初夏為產卵發生期(Fig. 2 A)。

3.紅紋鳳蝶在各樣區產卵量(96.7.1~97.9.12)

在港口馬兜鈴植物(A、C、D 樣區),紅紋鳳蝶分別有 259、577、629 粒卵,全 年都可產卵;台灣馬兜鈴植物(B 樣區),有 50 粒卵,僅在 7~9 月才有明顯產卵(Fig.

2 B)。

4.大紅紋鳳蝶在各樣區產卵量(96.7.1~97.9.12)

(26)

在港口馬兜鈴植物(C、D 樣區),大紅紋鳳蝶分別有分別有 76、92 粒卵,但在 (A 樣區)沒有發現任何卵粒,約在冬春兩季(12 月到隔年 5 月)為產卵發生期;台灣 馬兜鈴(B 樣區),有 112 粒卵,在秋至隔年初夏(9 月至隔年 6 月)為產卵發生期,

比在港口馬兜鈴上產卵發生期提早發生(Fig. 2 C)。

(27)

二、各樣區間三種鳳蝶不同部位產卵百分比分布

1.黃裳鳳蝶(96.7.1~97.9.12)

黃裳鳳蝶產卵在支架、其它植物、葉片、花果不同部位頻度分布,只有在台 灣馬兜鈴與港口馬兜有顯著差異(B、D 樣區:p=0.015),在其它樣區間都沒有顯著 差異(A、B、C、D 樣區:p=0.3458;A、B 樣區:p=0.7872;A、C 樣區: p=0.6868;A、

D 樣區:p=0.3345;B、C 樣區:p=0.4451;C、D 樣區:p=0.3402),其產卵在葉片部 位上最高(45.9~53.57%),在植株攀附之支架上次之(27.17~39.29%),其它植物上 再其次(7.14~14.75%),而花果上有 3.28%(Fig.3A)。

2.紅紋鳳蝶(96.7.1~97.9.12)

紅紋鳳蝶產卵部位頻度分布在台灣馬兜鈴上與港口馬兜鈴間沒有顯著差異 (A、B、C、D 樣區:p=0.8324;A、B 樣區:p=0.342;B、C 樣區:p=0.2346;B、D 樣 區:p=0.9335),在港口馬兜鈴(A、C、D 樣區)間,有顯著差異(A、C 樣區:p=0.0262;

A、D 樣區: p=3.435E-04;C、D 樣區: p=7.23E-6),高達 90%都集中產卵在葉片部 位,支架上只有 10~20%,其它植物或花果比例極低,不到 3%(Fig.3B)。

3.大紅紋鳳蝶(96.7.1~97.9.12)

大紅紋鳳蝶產卵部位頻度分布在各樣區間沒有顯著差異(B、C、D 樣

區:p=0.7509;B、C 樣區:p=0.6769;B、D 樣區:p=0.4105;C、D 樣區: p=1),大紅 紋鳳蝶在葉片上產卵也達 86.84%以上,與紅紋鳳蝶類似。支架上約佔 9.91~11.84%

左右,其它植物與花果也極低,不到 3%(Fig. 3C)。

(28)

三、在兩種馬兜鈴上三種鳳蝶間之不同產卵部位頻度比較

1.台灣馬兜鈴(B 樣區) (96.7.1~97.9.12)

在此樣區,黃裳鳳蝶之產卵部位頻度分布分別與紅紋鳳蝶(p=2.363E-06)和大 紅紋鳳蝶(p=4.530E-10)間都有顯著差異;但紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶間沒有顯著差異 (p=1)。紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶都產卵在葉片部位最高(紅紋:90%、大紅紋 89.19 %);

黃裳鳳蝶也是,但僅佔 49.45%,其在支架部位(37.36%)和其它植物上(13.19%)產卵 比例也佔約 50%(Fig. 4A)。

2.港口馬兜鈴樣區(D 樣區)(96.8.5~97.9.12)

在此樣區,黃裳鳳蝶之產卵部位頻度分布也分別與紅紋鳳蝶(p=5.52E-15)和大 紅紋鳳蝶(p=8.52E-7)間都有顯著差異;紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶間沒有顯著差異 (p=0.2327)。紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶產卵在葉片部位最高(紅紋:88.55%、大紅紋:89.96

%);黃裳鳳蝶也是,佔有 53.26%,其在支架部位有 27.17%,其它植物上有 10.87%,

花果有 7.7%(Fig. 4B)。

(29)

四、三種鳳蝶在各樣區間之不同生長期葉片產卵頻度分布比較

1.黃裳鳳蝶(96.7.1~97.9.12)

黃裳鳳蝶在嫩、熟、老、枯不同生長期葉片之產卵頻度分布只有在台灣兜鈴 與港口馬兜鈴間有顯著差異(B、C 樣區:p=0.0296),在其它樣區間都沒有顯著差異 (A、B、C、D 樣區:p=0.2025;A、B 樣區:p=0.7636;A、C 樣區:p=0.1437;A、D 樣區: p=0.6967;B、D 樣區:p=0.3488;C、D 樣區:p=0.3359),其產卵在熟葉 (24.44~57.14%)及枯葉(21.43~53.33%)上較高,老葉(6.12~10.71%)較低(Fig. 5A)。

2.紅紋鳳蝶(96.7.1~97.9.12)

紅紋鳳蝶在不同生長期葉片之產卵頻度分布則在各樣區間都沒有顯著差異 (A、B、C、D 樣區:p=0.2415;A、B 樣區:p=1;A、C 樣區:p=0.0634;A、D 樣區: p=0.1045;

B、C 樣區: p=0.6102;B、D 樣區: p=1;C、D:樣區:p=0.8194),高達 97%以上的卵 都產在嫩葉部位上(Fig. 5B)。

3.大紅紋鳳蝶(96.7.1~97.9.12)

大紅紋鳳蝶在不同生長期葉片之產卵頻度分布在各樣區間( A、B、C、D 樣 區:p=0.0343)及台灣馬兜鈴與港口馬兜鈴間略有顯著差異(B、C 樣區:p=0.0274),

在其它樣區間則沒有顯著差異(B、D 樣區:p=0.1105;C、D 樣區:p=0.7015),大紅 紋鳳蝶在嫩葉上產卵也達 91%以上,與紅紋鳳蝶類似(Fig. 5C)。

(30)

五、在兩種馬兜鈴上三種鳳蝶間之不同生長期葉片產卵頻度分布比較

1.台灣馬兜鈴(B 樣區) (96.7.1~97.9.12)

在此樣區,黃裳鳳蝶在不同生長期葉片之產卵頻度分布分別與紅紋鳳蝶 (p=1.36E-14)和大紅紋鳳蝶(p=7.24E-16)間都有顯著差異;但紅紋鳳蝶與大紅紋鳳 蝶沒有顯著差異(p=0.256)。紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶都以在嫩葉產卵最高(紅 紋:100%、大紅紋 91.92%);而黃裳鳳蝶在枯葉(40%),但在嫩葉(26.67%)、熟葉 (24.44%)產卵比例也頗高。

2.港口馬兜鈴樣區(D 樣區)(96.8.5~97.9.12)

在此樣區內,黃裳鳳蝶在不同生長期葉片之產卵頻度分布也分別與紅紋鳳蝶 (p=1.70E-46)和大紅紋鳳蝶(p=2.15E-24)間具有顯著差異;但紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶 間沒有顯著差異(p=1)。紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶都以在嫩葉產卵最高(紅紋:97.85%、

大紅紋:98.75 %);而黃裳鳳蝶在熟葉(40.82%)與枯葉片上之產卵比例都頗高 (36.73%) (Fig. 5)。

(31)

六、三種鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數量比較

1、鹿野鄉港口馬兜鈴(A 樣區)

在此樣區,紅紋鳳蝶在產卵點與逢機點為中心點之 20 cm×20 cm 範圍內的嫩、

熟、老、枯葉片數量頻度分布比較結果顯示:在產卵點內之嫩葉數較逢機點內嫩葉 數偏高,有 4 次調查呈現顯著較高(p<0.05),而其產卵點內之老葉數比逢機點內老 葉數為低,有 4 次顯著較低(p<0.05),其餘調查則無顯著差益(Table. 2);相對的,

黃裳鳳蝶的產卵點與逢機點之各生長期葉片頻度分布,在嫩葉只有 1 次有顯著差 異,其餘各次調查都沒有顯著差異(Table. 1)。

2、鹿野鄉台灣馬兜鈴(B 樣區)

在此樣區,黃裳鳳蝶(Table. 3)、紅紋鳳蝶(Table. 4)、大紅紋鳳蝶(Table. 5)在產 卵點內之嫩葉數都有比逢機點內嫩葉數較高情形,分別各有 3 次、2 次、2 次顯著 較高(p<0.05);而僅有大紅紋鳳蝶之產卵點內老葉、枯葉數比逢機點內老葉、枯數 較低,分別為 3 次、2 次顯著較低(p<0.05) (Table. 2)。

3、鹿野鄉港口馬兜鈴(C 樣區)

在此樣區,黃裳鳳蝶(Table. 6)、紅紋鳳蝶(Table. 7)產卵點內之嫩葉數都有比逢 機點內嫩葉數較高,各為 2 次、6 次顯著較高(p<0.05),其餘調查則無顯著差異;

紅紋鳳蝶產卵點內之熟葉數比逢機點內熟葉數較高,有 3 次顯著較高(p<0.05),其 產卵點內之老葉數與枯葉數卻比逢機點內之老葉數與枯葉數都為低,各有 5 次顯

著較低(p<0.05);大紅紋鳳在各次調查中沒有顯著差異(Table. 8)。

4、卑南鄉港口馬兜鈴(D 樣區)

在此樣區,紅紋鳳蝶產卵點內之嫩、熟葉數都有比逢機點內嫩、熟葉數較高,

(32)

分別為 4 次、6 次顯著較高(p<0.05),其產卵點內之老葉數比逢機點內老葉數都較 低,有 6 次顯著較低(p<0.05) (Table. 10);黃裳鳳蝶(Table. 9)與大紅紋鳳蝶(Table. 11) 幾乎沒有顯著差異。

(33)

七、各樣區三種鳳蝶產卵位置高度之比較

在鹿野鄉港口馬兜鈴(A、C 樣區:150cm)、台灣馬兜鈴(B 樣區:150cm)與卑南鄉 港口馬兜鈴(D 樣區:180cm)四個樣區。

1.產卵位置離地高

黃裳鳳蝶(A 樣區:143.9±7.81 cm、B 樣區:141.4±8.17 cm、C 樣區:74.3±10.6 cm、

D 樣區:166.7±10.95 cm);紅紋鳳蝶(A 樣區:147.1±6.02 cm、B 樣區:140.6±6 cm、C 樣區:75.1±10.1 cm、D 樣區:166.9±10.61cm);大紅紋鳳蝶(B 樣區:142.8±5.68 cm、C 樣區:75.1±8.74 cm、D 樣區:162.42±11.18cm)。

2.產卵位置離頂高

黃裳鳳蝶(A 樣區:7.17±4.9 cm、B 樣區:11.3±9.7cm、C 樣區:76.3±10.6 cm、D 樣區:13.5±10.9 cm);紅紋鳳蝶(A 樣區:4.19.±4.7 cm、B 樣區:9.46±5.6cm、C 樣 區:74.9±10.1 cm、D 樣區:12.74±10.3cm);大紅紋鳳蝶(B 樣區:7.27±5.1 cm、C 樣 區:75±8.78 cm、D 樣區:17.45±11cm)。

馬兜鈴植物在各種植區內已被限制住生長高度,而不同生長期葉片易交錯生 長覆蓋在一起,造成產卵比例在葉片部位較多的三種鳳蝶在產卵位置高度就會變 成十分相近(Fig.10)。

(34)

陸、討論

一、各樣區三種鳳蝶之產卵量消長

不同種雌蝶共存在相同資源環境中,都會選擇食草資源較豐富的環境,如在 食草資源不足下,雌蝶會減少產卵數量;其蝶種間產卵發生期不相同,在棲地內 的產卵量與卵粒大小也不相同(Bergman, 2000;Elias et al.,2008;Rausher,1980;

William,1996)。在港口馬兜鈴上,紅紋鳳蝶全年皆可產卵,黃裳鳳蝶與大紅紋鳳 蝶產卵發生期相似,都只在冬春兩季至初夏之間;但是,在台灣馬兜鈴上,紅紋 鳳蝶僅在 7-9 月才有明顯產卵,黃裳鳳蝶產卵發生期與在港口馬兜鈴相同,但大紅 紋鳳蝶產卵發生期會提早在秋季發生,且較偏好產卵在台灣馬兜鈴上。

因此推論:其三種鳳蝶在各樣區內、不同寄主植物上,因本身獨特的生殖特性 會在不同季節而產生時間性生態棲位(temporal niche)差異;在不同馬兜鈴食草 植物利用上有所選擇。因此三種鳳蝶可以減少種間直接競爭,使族群間能夠有機 會共存。

(35)

二、三種鳳蝶之產卵部位選擇比較

三種鳳蝶在各樣區、兩種食草植物上之產卵部位頻度分布大多不具樣區間之 差異,黃裳鳳蝶產卵都以葉片與支架部位較高;紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶產卵皆明 顯偏好在葉片部位,三種鳳蝶已有各自的固定產卵資源分配型式,此將影響同種 個體彼此間的競爭與存活(Gibbs et al.,2004;William and Resetarits, 1996)。

當不同蝶種共存在相同資源環境中,在承受長期自然擇汰作用,蝶種間會發 展出各自獨特的生態棲位。本研究結果顯示,在台灣馬兜鈴與港口馬兜鈴(D 樣區) 上,三種鳳蝶產卵在葉片部位都佔有最高的比例,但產卵部位分布選擇上,黃裳 鳳蝶與紅紋鳳蝶和大紅紋鳳蝶間都有顯著差異(p<0.01);黃裳鳳蝶較無高度集中 在特定部位或葉片生長期之情形,而紅紋鳳蝶和大紅紋鳳蝶間相似,沒有顯著差 異,多主要在葉片部位,且以嫩葉為主。

因此推論:黃裳鳳蝶與其它兩蝶種在共同資源環境下,其生態棲位具有相當程 度之差異與不重疊的情況下,因食物資源競爭降低,就可能相互穩定地共存 (Bergman, 2000;Chew, 1981;Janz, 2005;Ohsaki, 1980;1982; Rausher,1979;

Resetarits,1996);相對的,紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶其生態棲位重疊的情況下,兩蝶 種間易會發生佔據食物資源的問題,而發生種間競爭(interspecific

competition)(Reitz and Trumble, 2002),因此可能造成難長期穩定地共存或會造成一 種蝶種完全擠掉另一個蝶種,但也可能使其中一種蝶種改變生態棲位。

而黃裳鳳蝶這種不在寄主植物上,卻在支架上產卵的現象,推論是因物種本 身的生殖行為,會在不同植物種類、植物部位,選擇對合適幼蟲的環境,讓孵化 的幼蟲自行爬去找尋適當的食物(Bergman, 2000;Bergstrom et al.,2006;Estrada

(36)

and Jiggins, 2002;Fordyce and Nice, 2003;Rausher, 1979;William, 1996)。

(37)

三、在兩種馬兜鈴三種鳳蝶之產卵選擇比較

雌蝶會在不同棲地類型內對不同食草種類與品質之選擇性產卵,主要是為讓 其孵化後幼蟲可以最快取得最佳食物與生長的環境。紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶在各 樣區都集中產卵在嫩葉部位,高達 90%以上,且都在其它不同生長期葉片極低比 例,不到 3%;相對的,黃裳鳳蝶在各樣區以熟葉與枯葉佔較高,且在其它生長期 也各佔一定比例。

因此推論:不同鳳蝶在各樣區產卵表現都是為了族群個體間之生長、發育、存 活與繁衍後代,紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶產卵偏好在嫩葉上,可能原因是嫩葉葉片 所含的粗纖維最低,讓孵化後的幼蟲啃食較為容易;而熟葉葉片所含的總氮及葉 綠素最高,能供給幼蟲的營養源也最多,當食草品質較優時,將促使鳳蝶發育、

存活與繁殖有較佳表現(Rausher and Feeny,1980;Doak et al., 2006;吳,2007)。

黃裳鳳蝶(B、C 樣區)與大紅紋鳳蝶(B、C 樣區)各樣區間,產卵在不同生長期 葉片略有顯著差異(p<0.05);紅紋鳳蝶在各樣區間都沒有選擇上差異。

因此推論: 在天擇選汰作用下,若三種鳳蝶雌蝶在產卵時,有選擇嫩葉、熟 葉等優良食草部位之能力,將以提升其適合度(fittness),使其族群得以維持與發展 (Doak et al. 2006;Rausher, 1980;William and Resetarits, 1996)。

(38)

四、各樣區三種鳳蝶產卵點與逢機點不同生長期葉片數量比較

在本研究各樣區中,的確在不同季節、食草資源情況下,三種鳳蝶大多會在 產卵點內之馬兜鈴嫩葉與熟葉數,較逢機點內嫩葉與熟葉較多的範圍。在港口馬 兜鈴上,黃裳鳳蝶大多在春夏(兩季 3 月至 8 月)、紅紋鳳蝶幾乎全年都有選擇,但 大多在春末至秋季(5 月至 11 月)與大紅紋鳳蝶在春季(1 月至 4 月)有較明顯選擇 嫩葉與熟葉最多的範圍。相對的,紅紋鳳蝶大約在夏冬兩季(8 月至隔年 1 月)時期,

產卵點內馬兜鈴老葉與枯葉數,較逢機點較少的範圍。另在台灣馬兜鈴上,黃裳 鳳蝶大多在春季(3 月至 4 月)、紅紋鳳蝶在春夏兩季(2 月至 8 月)與大紅紋鳳蝶在 春至秋季(3 月至 12 月)有較明顯選擇嫩葉與熟葉最多的範圍。相對的,大紅紋鳳 蝶約在夏秋冬三季(7 月至隔年 2 月)時期,產卵點內馬兜鈴老葉與枯葉數,較逢機 點較少的範圍;黃裳鳳蝶在產卵點內馬兜鈴老葉與枯葉數,與逢機點內馬兜鈴老 葉與枯葉數相似,而黃裳鳳蝶這種產卵選擇,可能是本身的生殖行為,讓孵化的 幼蟲自行爬去找尋適當的食物(Bergman, 2000;Fordyce and Nice, 2003)。

因此推論:三種鳳蝶在食草質量相關之天擇選汰作用下,在同一棲地內有不同 的食草資源與品質,其雌蝶對棲地微環境內的食草品質(嫩葉、熟葉)、數量等之選 擇利用,都是為其剛孵化的幼蟲可以快速尋找到最佳取食食物與生長的環境,以 利族群可以順利生長、發育、存活與繁衍後代(Doak et al., 2006;Hsieh et al., 2008;

Janz,2005;Papaj and Rausher,1986;1987)。

(39)

五、三種鳳蝶在產卵位置高度之比較

黃裳鳳蝶與紅紋鳳蝶在野外生存時,在港口馬兜鈴植株產卵部位與植株高度 上已有不同的選擇利用(Hsieh et al., 2008);但本研究發現,在兩地不同高度的人工 種植馬兜鈴樣區,三種鳳蝶間在各樣區間,產卵部位的離地高與離頂高距離都十 分相近,在產卵高度造成十分相近。

因此推論:因植栽者在種植馬兜鈴的圍籬高度已經限制植物生長環境,將造成 食草資源就易重疊覆蓋生長被限制於某高度,在 A、B、D 三樣區的馬兜鈴葉片都 約生長在頂層與中間層較多,而 C 樣區因頂層有較多的其它伴生植物覆蓋,所以 造成馬兜鈴葉片在頂層只有少量的葉片,大多集中在中間層位置。馬兜鈴葉片生 長而食草資源與幼蟲之間的關係相當密切,對產卵在葉片部位比例都較多的三種鳳 蝶,在產卵高度相似情況下,相對的,幼蟲在食草資源利用可能就相近,將易造成 種間對共同食草的競爭劇烈增加,進而食草資源問題將會發生(Joron et al., 1999;

Willmot and Mallet, 2004),而種間競爭將影響族群生長、發育、存活與繁衍後代。

(40)

柒、結論

在港口馬兜鈴上,紅紋鳳蝶全年皆可產卵,黃裳鳳蝶與大紅紋鳳蝶產卵發生 期相似,都只在冬春兩季至初夏之間;但是,在台灣馬兜鈴上,紅紋鳳蝶僅在 7-9 月才有明顯產卵,黃裳鳳蝶產卵發生期與在港口馬兜鈴相同,但大紅紋鳳蝶產卵 發生期會提早在秋季發生,且明顯偏好產卵在台灣馬兜鈴上。

三種鳳蝶在兩種馬兜鈴食草植物上之產卵部位頻度分布,大多不具樣區間之 差異,已有各自的固定產卵資源分配型式。紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶產卵皆高度集 中在葉片部位;黃裳鳳蝶則較分散的產卵在各種部位上,甚至有相當之比例產卵 在非寄主植物上。在兩種馬兜鈴上,三種鳳蝶產卵都在葉片部位比例較高,紅紋 鳳蝶與大紅紋鳳蝶都集中產卵在嫩葉部位,高達 90%以上,相對的,黃裳鳳蝶產 卵在熟葉與枯葉佔較高,各佔約有 21~57%左右。

在不同微棲地內有著不同的食草生長期與數量(葉片數),在兩種馬兜鈴上,三 種鳳蝶雌蝶對棲地微環境內的食草品質、數量具有較高的產卵選擇需求,都產卵 在嫩葉與熟葉數量最多的位置。而在港口馬兜鈴上,紅紋鳳蝶還會選擇老葉與枯 葉數量最少的位置;另在台灣馬兜鈴上,僅有大紅紋鳳蝶會選擇老葉與枯葉數量 最少的位置。

雖然三種鳳蝶利用共同食草資源,但是,黃裳鳳蝶利用產卵之部位和葉片生 長期與另兩種鳳蝶具有相當程度之差異,將使其幼蟲之食物資源競爭降低,可提 高其共存;相對的,紅紋鳳蝶與大紅紋鳳蝶之產卵生態棲位高度重疊,這兩蝶種 間易增加種間競爭。對產卵在葉片部位比例都較多的三種鳳蝶,食草因人工栽植 讓其生長高度限制在小範圍中,將易造成三種鳳蝶幼蟲之取食競爭比在森林中高。

(41)

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(46)

Table 1. 黃裳鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較

A

樣區 嫩葉 嫩葉 熟葉 熟葉 老葉 老葉 枯葉 枯葉 月份

產卵 點

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機 點

p

96.7 2 1.7 0.736 1.5 2.1 1 0 1.4 0.326 0 0.4 0.736

12 2.5 2.1 0.015* 1.5 2.9 0.347 1 0.9 0.194 0 0.2 1

97.1 4 2.7 0.315 3 2.7 1 0 1.9 1 0 0.7 1

2 2 1.9 1 3 2.4 1 3 2 0.578 0 0.7 1

3 6 2.4 0.157 1 3.4 0.421 3 3.1 1 2 1.8 1

4 2 1.7 0.357 3.3 2 0.661 2 1.6 0.124 1.7 0.9 0.467

5 3 2.7 0.105 3 1.3 0.315 2 1.8 0.631 0 1.3 1

6 1.2 0.7 0.32 3.3 1.2 0.327 1.7 0.3 0.06 1 0.3 0.536

各月產卵點與隨機點不同生長期葉片各別之資料比較,使用 Chi-square Test 與進 行組間統計分析;若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test。* 代表 p<0.05,產卵點與隨機點組間之不同生長期葉片平均數量具有顯著差 異。

(47)

Table 2. 紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較

A

樣區 嫩葉 嫩葉 熟葉 熟葉 老葉 老葉 枯葉 枯葉 月份

產卵 點

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機 點

p

96.7 1.6 1.7 0.326 1.4 2.1 0.001* 0 1.4 2.4E-05* 0 0.4 0.045*

8 2.7 2.1 0.172 2.4 1.4 0.076 0 1.7 8.1E-05* 0 1.2 4.6E-04*

9 3.5 1.3 0.023* 2.3 2.3 0.516 0.3 2.2 0.031* 0 0.6 0.415 10 3.8 1.4 0.007* 2.5 2.2 1 0.5 1.6 0.103 0 0.2 1

11 3.6 1.7 0.013* 2.6 1.7 0.575 0 2.9 0.003* 0 0.1 1 12 2.2 2.1 1 2.5 2.9 0.055 0.3 0.9 0.632 0 0.2 1

97.1 3.8 2.7 0.2 2.6 2.7 0.507 1.5 1.9 0.718 0.9 0.7 0.866

2 3.3 1.9 0.219 2.7 2.4 0.879 0.7 2 0.223 1 0.7 0.437

3 2.9 2.4 0.269 2.4 3.4 0.611 2 3.1 0.822 1 1.8 0.628

4 2.6 1.7 0.431 2.4 2 0.359 0.6 1.6 0.35 0.9 0.9 0.891

5 2.4 2.7 0.696 2.4 1.3 0.146 0.6 1.8 0.165 1.2 1.3 1

6 2.4 0.7 3.7E-05* 1.1 1.2 0.153 1.2 0.3 0.002* 0.3 0.3 1

7 1.6 1.7 0.291 1.8 2.8 0.48 2.2 2.2 0.416 0.2 1.4 0.534

8 2.8 3.6 0.912 2.6 2.7 0.335 2.2 2.7 0.747 0.2 0.6 1

9 4 2.4 0.063 3.5 2.4 0.289 2.5 1.7 0.289 0 0.1 1

各月產卵點與隨機點不同生長期葉片各別之資料比較,使用 Chi-square Test 與進 行組間統計分析;若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test。* 代表 p<0.05,產卵點與隨機點組間之不同生長期葉片平均數量具有顯著差 異。

(48)

Table 3. 黃裳鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較

B

樣區 嫩葉 嫩葉 熟葉 熟葉 老葉 老葉 枯葉 枯葉 月份

產卵 點

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機 點

p

96.7 1.8 0.7 0.005* 3 3.9 0.03 0 3 6.4E-07* 0 0.6 0.346

12 2 1.7 0.557 3 2.7 1 3 2.4 1 1.5 0.1 0.031*

97.1 1.5 4.3 0.031* 2.5 4.2 0.131 1.5 1.8 0.71 1 0.9 1

2 3 3.1 1 2 2.4 0.421 1 1.7 0.21 0 0.8 1

3 2.8 2.2 1 3.5 2 0.18 3.5 2 0.276 0.5 2.1 0.137

4 4.3 2 0.372 2 2.8 0.793 2 1.1 0.557 2.7 0.7 0.372

5 1.8 2.3 1 4.5 1.9 0.005* 3.3 1 0.001* 1 0.9 0.355

6 1.3 1.2 0.001* 3.5* 1.1 0.014 2.5 2.7 0.243 1.2 0.3 1

各月產卵點與隨機點不同生長期葉片各別之資料比較,使用 Chi-square Test 與進 行組間統計分析;若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test。* 代表 p<0.05,產卵點與隨機點組間之不同生長期葉片平均數量具有顯著差 異。

(49)

Table 4. 紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較

B

樣區 嫩葉 嫩葉 熟葉 熟葉 老葉 老葉 枯葉 枯葉 月份

產卵 點

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機 點

p

96.11 2 1.8 1 0 2.8 0.105 0 2.7 0.157 0 0.2 1

12 3 1.7 0.263 2 2.7 1 3 2.4 0.578 0 0.1 1 97.1 1 4.3 0.473 3 4.2 1 0 1.8 0.473 0 0.9 1 2 5 3.1 0.789 3 2.4 1 3 1.7 0.684 0 0.8 1 3 2 2.2 1 4 2 0.631 4 2 0.684 0 2.1 0.421 4 5.6 2 0.763 2 2.8 0.126 1.6 1.1 0.763 1.6 0.7 0.023* 6 3 1.2 0.105 2 1.1 0.631 4 2.7 0.105 1 0.3 0.315 7 1.8 1.9 0.039* 2 13.8 0.011* 2.4 3.3 0.392 0.4 2.1 0.935 8 2.8 2.3 0.121 2.8 3.4 0.13 3.4 1.7 0.214 0.4 0.3 0.646 9 2.8 1.7 0.036* 2.8 2.3 0.046 3.4 0.5 4.7E-04* 0.4 0.6 0.515 各月產卵點與隨機點不同生長期葉片各別之資料比較,使用 Chi-square Test 與進 行組間統計分析;若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test。* 代表 p<0.05,產卵點與隨機點組間之不同生長期葉片平均數量具有顯著差 異。

(50)

Table 5. 大紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較

B

樣區 嫩葉 嫩葉 熟葉 熟葉 老葉 老葉 枯葉 枯葉 月份

產卵 點

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機 點

p

96.7 1.8 0.7 0.033* 1 3.9 0.05 0 3 5.9E-05* 0 0.6 0.787

9 2 0.4 0.052 2 3.3 1 0 3.9 0.21 0 0.3 1

10 1.5 0.8 0.494 2 2.5 0.789 0 2.5 0.015* 0 0.7 1 12 3.2 1.7 0.055 3 2.7 0.947 1.6 2.4 0.335 1 0.1 0.02* 97.1 2.4 4.3 0.012* 3.4 4.2 0.449 0.8 1.8 0.351 1.2 0.9 0.648

2 3.8 3.1 0.621 3 2.4 1 1 1.7 0.801 0.5 0.8 01

3 2.4 2.2 1 3 2 0.552 3 2 0.561 0.1 2.1 0.003* 4 3.8 2 0.456 3 2.8 0.137 1.4 1.1 0.058 1.8 0.7 0.411 5 4.2 2.3 0.242 1.8 1.9 0.067 1.4 1 0.126 1.2 0.9 0.63 6 2 1.2 1 4 1.1 0.015* 2 2.7 0.147 0.5 0.3 0.747 各月產卵點與隨機點不同生長期葉片各別之資料比較,使用 Chi-square Test 與進 行組間統計分析;若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test。* 代表 p<0.05,產卵點與隨機點組間之不同生長期葉片平均數量具有顯著差 異。

(51)

Table 6. 黃裳鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較

C

樣區 嫩葉 嫩葉 熟葉 熟葉 老葉 老葉 枯葉 枯葉 月份

產卵 點

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機 點

p

96.7 2 1.4 0.684 1 2.3 0.157 0 2.6 0.005* 0 0.1 1

12 3.3 2.2 0.81 3 3.5 1 3.3 3.2 0.557 0.7 0.3 0.357

97.1 3 3.6 0.578 2 3.4 1 0 2.3 0.157 0 2.7 1

2 2 2.7 0.736 3 3.7 1 1 2.4 0.263 0 0.6 0.684

3 2 1.1 0.015* 2.3 2.1 0.495 2.3 2.6 0.586 0.3 1.4 0.515

4 3.9 1.3 0.003* 4.8 2.2 0.002* 2.6 1.2 0.149 1.2 1.4 0.586

5 4 2.3 0.289 2 3.3 0.684 1.5 1.9 1 1 2.3 0.257

6 0.7 1.9 0.154 3.3 1.8 0.266 1.3 1 0.012* 1.3 0.7 0.188 各月產卵點與隨機點不同生長期葉片各別之資料比較,使用 Chi-square Test 與進 行組間統計分析;若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test。* 代表 p<0.05,產卵點與隨機點組間之不同生長期葉片平均數量具有顯著差 異。

(52)

Table 7. 紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較

C

樣區 嫩葉 嫩葉 熟葉 熟葉 老葉 老葉 枯葉 枯葉 月份

產卵 點

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機 點

p

96.7 1.7 1.4 0.001* 1.4 2.3 1.4E-07* 0 2.6 1.5E-14* 0 0.1 0.339

8 2.7 3.2 0.566 2.3 3.1 1.2E-04* 0 2.5 2.9E-11* 0 1.4 6.8E-06* 9 1.8 2.6 0.162 2.8 2.7 7.3E-05* 0 2.8 2E-05* 0 2.9 0.009* 10 2.7 1.7 0.077 2 2.3 0.846 0 2.6 6E-05* 0 1.5 2.3E-05* 11 3.7 2.3 0.003* 3 2.1 0.24 0 2.4 6.6E-05* 0 0.5 0.443 12 3 2.2 3.8E-04* 2.7 3.5 0.566 2.7 3.2 0.229 1 0.3 0.102 97.1 3.6 3.6 0.483 3.2 3.4 0.955 0.8 2.3 0.181 1 2.7 0.012*

2 2.9 2.7 0.977 3 3.7 0.752 1.2 2.4 0.268 0.3 0.6 1 3 2.3 1.1 0.089 1.5 2.1 0.458 1.3 2.6 0.389 0.3 1.4 0.06 4 3.6 1.3 8.6E-05* 2.9 2.2 0.105 2 1.2 0.128 1.4 1.4 0.859 5 3.7 2.3 0.545 3.1 3.3 0.464 2.4 1.9 0.384 1.4 2.3 0.001* 6 3.1 1.9 8.7E-05* 2.8 1.8 0.11 2.4 1 4.7E-04* 0.6 0.7 0.121 7 2.7 2.6 1 3.3 4.3 0.337 3.8 4.1 0.124 0.2 2.8 0.588 8 2.5 2.5 0.498 0.9 3.4 0.114 3 3.4 0.452 0.5 1.1 0.878 9 3.1 2.4 0.03* 4.3 3.1 0.681 4.6 2.9 0.184 1.4 0.5 0.046* 各月產卵點與隨機點不同生長期葉片各別之資料比較,使用 Chi-square Test 與進 行組間統計分析;若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test。* 代表 p<0.05,產卵點與隨機點組間之不同生長期葉片平均數量具有顯著差 異。

(53)

Table 8. 大紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較

C

樣區 嫩葉 嫩葉 熟葉 熟葉 老葉 老葉 枯葉 枯葉

月份 產卵

點 隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機 點

p

96.12 3.3 2.2 0.01* 2.9 3.5 0.699 2.5 3.2 0.081 0.4 0.3 1

97.1 3.3 3.6 0.345 3 3.4 0.53 2.3 2.3 0.161 0.8 2.7 0.752

2 3.8 2.7 0.097 2.6 3.7 0.784 2.8 2.4 0.803 1 0.6 0.119

3 4 1.1 0.015 1.5 2.1 0.684 1 2.6 0.718 0.5 1.4 0.742

4 4.4 1.3 0.007 3.3 2.2 0.015* 1.6 1.2 0.178 1.3 1.4 0.76

5 3 2.3 0.367 2 3.3 1 1 1.9 1 2 2.2 1 各月產卵點與隨機點不同生長期葉片各別之資料比較,使用 Chi-square Test 與進 行組間統計分析;若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test。* 代表 p<0.05,產卵點與隨機點組間之不同生長期葉片平均數量具有顯著差 異。

(54)

Table 9. 黃裳鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較

D

樣區 嫩葉 嫩葉 熟葉 熟葉 老葉 老葉 枯葉 枯葉 月份

產卵 點

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機

p

產卵

隨機 點

p

96.12 2.9 1.8 4.6E-05* 2.7 3.1 0.305 1.1 2.7 0.204 0.4 0.2 1

97.1 2 2.4 0.03* 4 2.5 0.059 3.3 2.6 0.6 1.3 2.7 0.221

2 2 3.2 0.242 4 3 0.668 4 2.6 0.557 0.5 0.3 0.368

3 3.7 2.6 0.003* 1.7 3.2 1 3.3 4.8 0.437 0.3 0.6 1

4 3 2.9 0.377 5.3 4.4 0.377 3.3 3.3 0.204 2.7 0.3 0.113

5 1.5 3.2 1 4.5 3.2 0.499 4.5 3.3 0.076 2 3.4 0.036*

6 1.8 4.2 1 4.2 3 0.004* 4.4 3.3 5.9E-05* 1.4 1.9 0.053

7 2 2.6 0.356 6.3 2.7 0.037* 3 2.8 0.797 0 2.8 1

8 3 3.1 0.3 8.3 3.8 0.06 6.3 3.3 0.018* 0.8 2 0.023* 各月產卵點與隨機點不同生長期葉片各別之資料比較,使用 Chi-square Test 與進 行組間統計分析;若 n<20 時,且有超過 20%的期望值小於 5%時使用 Fisher's exact test。* 代表 p<0.05,產卵點與隨機點組間之不同生長期葉片平均數量具有顯著差 異。

數據

Table 2.  紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較  A  樣區  嫩葉  嫩葉  熟葉  熟葉 老葉 老葉 枯葉  枯葉  月份  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  96.7  1.6  1.7 0.326 1.4  2.1 0.001 * 0 1.4  2.4E-05 * 0 0.4  0.045 * 8  2.7  2.1 0.172 2.4  1.4 0.076 0  1.7  8.1E-05 * 0 1.2
Table 3.  黃裳鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較  B  樣區  嫩葉  嫩葉  熟葉  熟葉 老葉 老葉 枯葉  枯葉  月份  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  96.7  1.8 0.7  0.005 * 3 3.9  0.03 0  3  6.4E-07 * 0 0.6  0.346 12  2 1.7  0.557  3 2.7 1  3 2.4 1 1.5 0.1  0.031 * 97.1  1.5
Table 4.  紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較  B  樣區  嫩葉  嫩葉 熟葉  熟葉 老葉 老葉 枯葉  枯葉  月份  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  96.11  2 1.8 1  0 2.8 0.105 0 2.7 0.157 0 0.2 1  12  3 1.7 0.263  2 2.7 1  3 2.4 0.578 0 0.1 1  97.1  1 4.3 0.473  3 4.2 1  0 1
Table 5.  大紅紋鳳蝶產卵點與逢機點間之馬兜鈴不同生長期葉片數比較  B  樣區  嫩葉  嫩葉 熟葉  熟葉 老葉 老葉 枯葉  枯葉  月份  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  產卵點  隨機點  p  96.7  1.8 0.7  0.033 * 1 3.9 0.05 0  3  5.9E-05 * 0 0.6  0.787 9  2 0.4  0.052  2 3.3 1  0 3.9 0.21 0 0.3 1  10  1.5 0.8  0.49
+7

參考文獻

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