科學發展 2010年5月，449期｜ 35 34 ｜科學發展 2010年5月，449期
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目前飛行器的降落須依循既定路線對準跑道，
並 適 時 降 低 高 度 （ 國 際 規 定 下 滑 坡 道 在3o至6o之 間），無風時降落不難，有側風與上下陣風時，困 難度則大為提高，甚至有危險性。
飛機多是固定翼，機翼僅提供升力，不負責提 供推力，直升機的旋翼則兼負二責。然而在自然界 中，昆蟲之翼又比直升機的旋翼更複雜而有用，有 太多奇妙的現象是當今科技仍無法達成的。在所有 會飛行的動物中，不管是昆蟲、鳥類或哺乳類，很 少出現因為著陸而造成傷亡的例子。
昆蟲的體積小，且輕巧靈活，甚至可以降落在 垂直的表面上。以蒼蠅為例，一旦起飛，可在0.15 秒內加速至每小時10公里的速度。牠的飛行技術尤 其驚人，在飛行時轉向的角速度可達每秒6個旋轉，
即2,160度。
人類雖然以高度的智慧製造了飛行器，
實現了在天空翱翔的夢想，
但是飛行器的著陸仍然有高度的風險。
昆蟲機師
的完美著陸
昆蟲的體積小，且輕巧靈活，可以降落在很陡直的表面上。
（圖片來源：陳舜田）
當生物移動時，視野所見的景物會朝生物運動的反方向移 動，呈現具有方向性流動光影。
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■楊恩誠．陳宏源
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蒼蠅能在有限的空間穿梭自如，還可以垂直 上下飛行，甚至倒退飛行，即使因撞到障礙物而突 然失速，也可以在幾毫秒內恢復飛行。牠還可以隨 時起飛或降落，且不管在哪種表面上，每次降落都 能輕巧地達成零著地速度。
雖然人類的航太科技已經相當成熟，但與昆 蟲相比，仍然落後許多。昆蟲既沒有雷達偵測，也 沒有GPS系統，無法預知著陸的情況，更不可能掛 載大型電腦，或借助其他昆蟲幫忙導航。就視覺系 統與人類相比，昆蟲的複眼無法聚焦，也不能轉 動，牠們是如何達成完美的著陸呢？
據研究，昆蟲飛行時靠的是全身上下大量的 感受器，而感受器中最重要的就是複眼。昆蟲的複 眼負責接收視覺訊息，由許多小眼所組成，每個小 眼能偵測1∼2度視角內光線的變化。相鄰的小眼共 同組成偵測光線移動的基本單位，以6個小眼為一 組，可感受飛行中所產生的光影流（optical flow or
optic flow）的局部向量，並以這訊息判斷從飛行到 著陸的各種參數。
所謂光影流，就是生物體在運動時，視覺範 圍內所有可見物體的移動方向。譬如我們筆直前 進，所有的物體都會從我們的視覺中心往外擴散，
物體產生的局部向量都指向離開視覺中心的方向。
同理，當我們往上運動時，在我們的視野內，光影 流的局部向量都是往下的。昆蟲就是利用光影流的 資訊，調整降落時的飛行速度、俯角，以及伸足觸 地的時機，並得以安全著陸。
降落的導航
在1950年，吉布遜（Gibson）提出明亮的光影 流可做為飛行器降落的參考數據。但研究人員發現 早在3億年前，有翅昆蟲出現在地球上時，飛行昆 蟲可能就已利用光影流做為飛行降落的參考了。由 於昆蟲的複眼無法移動或轉向，因此昆蟲靠著本身
昆蟲機師
的完美著陸
蜜蜂在降落時，不需要跑道，只需要一小塊穩定的降落點 即可。（圖片來源：陳舜田）
左圖顯示蜜蜂減低飛行速度並且靠近物體準備降落；右圖顯示蜜蜂結束飛行，
降落在垂直的表面上。
蒼蠅能在有限的空間穿梭自如，還可以垂直上下飛行，甚至倒退飛行，
即使因撞到障礙物而突然失速，也可以在幾毫秒內恢復飛行。
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的移動來產生光影流，不同的飛行速度、模式 就產生不同種類的光影流。以下以蜜蜂為例，
說明它們如何利用光影流展現完美的降落。
蜜 蜂 降 落 不 需 要 跑 道 ， 就 能 從 空 中 直 接 安全著陸。不論在花朵或蜂箱旁邊，從來沒有 見過蜜蜂著陸失事。研究發現，在降落時，蜜 蜂視覺系統接收朝向特定方向移動的光影流，
而這光影流可以分為水平分向及垂直分向，光 影流的速度就代表蜜蜂降落時的水平向前的速
度，以及垂直向下降的速度。因此蜜蜂利用光 影流的速度就可得知本身的飛行速度。
若把水平速度除以垂直速度，取反正切函 數，就可以得到蜜蜂降落時下降的角度，以這 方法可以得到不同時間點的水平速度、垂直速 度，以及下降的角度。經由統計分析，由這3個 參數可以得到下列3個有趣的發現。
（1） 蜜蜂降落的水平速度（Vf）與高度成線性 關係。
昆蟲飛行時靠的是全身上下大量的感受器，
而感受器中最重要的就是複眼。
蜜蜂降落不需要跑道，就能從空中直接安全著陸。不論在花朵或蜂箱旁邊，從來沒有看過蜜蜂著陸失事。（圖片來源：陳舜田）
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水平速度約為飛行高度的4.21倍。且當高度下 降時，水平速度也減緩，當觸及地面時，水平速度 遞減為0。因此蜜蜂在降落時，不需要跑道，只需 要一小塊穩定的降落點即可。
（2） 蜜蜂降落的垂直速度（Vd）也與高度成線性 關係。
垂直往下降的速度是當時高度的4.28倍，這表 示當高度下降時，蜜蜂往下的速度也降低，往下的 動量也減弱，因此在觸及地表時，所承受的力道也
可以隨著減輕，不會造成與 地表的激烈碰撞。
（3） 當蜜蜂在特定高度飛行 時，地表的影像反射到 複眼所產生光影流的俯 角是θ= –tan–1（Vd／ Vf）。
由於水平及垂直速度與 高度成線性關係，因此蜜蜂 在降落時，會維持光影流的 角 速 度 約 為 每 秒500度。固 定光影流的角速度，是蜜蜂 降落時的重要依據，牠不需 要知道飛行的高度及下降的 速度，只需要控制向前的速 度，調整光影流的方向及速 度。如此一來，高度及下降 的速度會隨著向前的速度遞 減，在觸及地面時的水平及 垂直速度降為0，得以安全地 降落在地表上。
但某些時候，昆蟲可能需 要加強控制降落的穩定性，
或需要降落在柔軟或有彈性 的表面，因此有時當水平速度、垂直速度已經等於 0了，蜜蜂仍未觸及地表，這時蜜蜂就需利用重力 加強著地的力道。
光影流除了可以做為昆蟲平緩降落的依據之 外，也能幫助昆蟲閃避障礙物、防止碰撞、偵測本 體旋轉方向、鎖定飛行的中心軌道、入巢、編隊飛 行，或增強在雜亂背景環境狀況下的飛行判斷，例 如強風或被雨滴擊中，在飛行時的控制上扮演極重 要的角色。
昆蟲飛行時靠的是全身上下大量的感受器，
而感受器中最重要的就是複眼。
當蜜蜂降落時，位置、高度的關係圖。圖中的灰色箭頭表示蜜蜂降落所經過的軌跡。
（圖片來源：改自Srinivasan et al., 2001）
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展現降落姿勢的訊號
昆蟲在飛行時會即時產生相對的光影流，
光影流的速度取決於昆蟲的飛行速度，光影的 大小則取決於物體與昆蟲之間的距離。當昆蟲
降落，迫近地面時，會展現特定的降落姿勢。
以蒼蠅為例，首先翅膀的拍動模式會改變，然 後把前足高舉，當前足觸及降落面時，中足同 時也往降落面方向施力，前、中足都抓穩後，
光影流除了可以做為昆蟲平緩降落的依據之外，
也能幫助昆蟲閃避障礙物，或增強在雜亂背景狀況下的飛行判斷，
在飛行時的控制上扮演極重要的角色。
由右到左表示蒼蠅接近降落面降落時姿勢的示意圖。當蒼蠅靠近降落面時，會先舉起前足，接下來前足及中足一同 踏上降落面，然後伸展後足，最後6足都站在降落面上。（圖片來源：仿Goodman, 1964）
當蜜蜂降落時，水平速度、垂直速度與高度示意圖。圖中灰色箭頭表示蜜蜂在降落時的行進方向，白 色的箭頭由行進方向分析而來，可得水平向前的速度Vf，垂直向下的速度Vd，飛行高度h，以及飛行的 俯角θ。其中，俯角也代表光影流的流動方向。（圖片來源：改自Srinivasan et al., 2001）
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後足才往降落平面伸直，最後6隻腳都成功地接觸 降落面，完成降落。
早在1960年，固特曼（Goodman）等人就已提 出一系列降落姿勢的研究。研究中指出，昆蟲的降 落姿勢是一種固定的行為模式，當視覺訊息滿足 某些條件，物體產生的光影投射在昆蟲複眼上的範 圍變大，或光影流擴大的速度達到某種程度時，就 可引發昆蟲降落的行為。因此當物體與昆蟲之間距 離縮短，或物體迅速膨大時，都可引發昆蟲探足降 落。此外，在越接近地表或降落面時，所接受到的 反射光範圍越小，光強度也隨著下降，這背景亮度 下降也可引發昆蟲的降落行為。
降落行為的引發與複眼視覺系統有直接的關 係，把昆蟲的觸角移除或遮蔽單眼，都對降落行為 的進行沒有太大的影響。但若把昆蟲的複眼遮蔽，
則不管是距離、物體大小，或是光亮度的改變，都 無法引發探足的降落行為，顯示昆蟲是利用複眼所 接收到的光影或光影流來調控降落姿勢，因此在降 落時不會造成體壁與降落面的碰撞。
蒼蠅飛行的控制僅由數百個神經元來執行，這 只占蒼蠅腦中大約34萬個神經細胞的一小部分。只 用這幾百個神經元，蒼蠅似乎無法在飛行時執行與 人造飛行器相同的龐大精密計算，以及即時解出所 有與飛行有關的微分方程式，但蒼蠅在飛行上的表 現，卻幾乎沒有任何人造飛行器可以媲美。
不管是戰鬥機或是昆蟲，都必須遵守相同的 物理定律才能在空中翱翔。人類利用大量感應器及 龐大複雜的運算，來得知飛行時的速度、高度、滾 動、傾斜等狀態。相較於人造飛行器，昆蟲僅利用
少量的感應資訊及 簡單的原理，就可 以把飛行展現得非 常完美，以及應付 各種飛行時的突發 狀況。若能把這概 念運用在飛行科技 上，將可以使得飛 行器輕量化，並且 更加靈活。
在 國 防 科 技
層面，利用光影流的原理對於現有的飛行器做修 正，可以補強飛機降落的穩定性與安全性，對於 飛行速度、角度也有更多的參考依據，並可在正確 適當的時機放下降落緩衝的裝置。此外，利用這種 原理還可以研發微型飛行器，執行偵察或救援的任 務，在衛生安全方面，也有助於對偏遠地區的監測 或疫區的探索。
昆蟲的飛行機制是經過了三億多年的進化，長 時間的精進所造就的，對人類而言，飛行器的問世 只不過1個世紀而已，要在短短的時間內發展出高 度靈活精巧的飛行系統，師法自然界的昆蟲絕對是 一個正確的方向。小小昆蟲，大大智慧，每隻會飛 的昆蟲都是最完美的機師。
楊恩誠‧陳宏源
臺灣大學昆蟲學系
光影流除了可以做為昆蟲平緩降落的依據之外，
也能幫助昆蟲閃避障礙物，或增強在雜亂背景狀況下的飛行判斷，
在飛行時的控制上扮演極重要的角色。
昆蟲僅利用少量的感應資訊及簡單的原理，
就可以把飛行展現得非常完美。
昆蟲在飛行時會即時產生相對的光影 流，光影流的速度取決於昆蟲的飛行速 度，光影的大小則取決於物體與昆蟲之 間的距離。（圖片來源：陳舜田）
