第三節 生物學細胞分裂主題之迷思概念與教學設計
一、 細胞分裂主題的重要性及其內涵
(一) 細胞分裂主題的重要性
二十一世紀，隨著人類基因圖譜的解碼，生命科學邁入了一個新的里程碑；
奈米科技則讓巨觀的物理世界走進了微觀的奈米世界，生命科學與奈米科技已成 為新世紀的超能量，正試圖改變世界並掀起全球產業革命，人類文明的第四波革 命也隨之悄然到來。諾貝爾獎得主—李遠哲博士在千禧年之初即指出「基因研究 和奈米科技就是下一波台灣的競爭力！」在這波新世紀的科技革命中，抓緊生命 科學與奈米科技，儼然就掌握了未來(成章瑜，2002)。
過去數十年來，生命科學的大幅進展帶動了生物科技的進步，包含人類基因 組定序、人類疾病之基因的檢驗、生物體基因的修飾(modified)等，而這些新科 技與新發現正不斷進入公共領域並與公民日常生活息息相關，因此，讓公眾具有 一個較好之遺傳學素養(genetic literacy)是相當迫切的，若公民對於遺傳學之核心 概念缺乏完整的瞭解，則將無法對於基因篩檢、幹細胞研究、基因改造生物與基 因改造食品等議題做出正確的決定，故幫助學生對於當代遺傳學之核心概念具有 科學素養是重要且急迫的(Duncan et al., 2009; Knippels et al., 2005)。有鑑於此，
許多國家都將當代遺傳學(modern genetics)之核心概念列入中學義務教育的階
段，例如英國、美國、德國、澳洲、以色列、荷蘭等，台灣也不例外。然而，由 於遺傳學涉及生物各構造層次間的關係，包含基因、染色體、細胞、組織、器官、
系統等，且其呈現的現象無法直接觀察，不是發生得太快就是發生得太慢，不然 就是尺度太大或尺度太小；因此，遺傳學之相關概念對於學生而言特別難以理解 (Duncan et al., 2009; Hickey et al., 2003; Knippels et al., 2005; Smith & Kindfield, 1999)。從過去近三十年來遺傳學之教與學的科學教育文獻可以知道，該主題對 於學生之學習困難，大抵有可以分為五個部分：(1)領域之專有名詞、(2)細胞學 的過程(cytological processes)、(3)遺傳學的複雜本質—橫跨生物體制之微觀 (micro)、次微觀(sub-micro)與巨觀(macro)的層次、(4)孟德爾古典遺傳學之數學內 涵以及(5)該主題在生物課程中具有抽象的本質，而且，這五個困難並非獨立而 是互相加劇的(Duncan et al., 2009; Knippels et al., 2005; Smith & Kindfield, 1999)。
然而，「細胞分裂(cell division)」是學生理解生長、發育、繁殖與遺傳學以及 演化學的基礎(Clark & Mathis, 2000; Oztap et al., 2003; Smith & Kindfield, 1999)；
因此，若要讓學生能進入當代遺傳學這個領域、理解其核心概念並且具有遺傳學 素養，則須先讓學生能掌握「細胞分裂」這個主題。
(二) 細胞分裂主題的內涵
細胞分裂是遺傳學所涵蓋的重要概念之一，包含有絲分裂(mitosis)與減數分 裂(meiosis)兩種，兩者對於生物體的意義不同。有絲分裂主要的功能在於細胞增 殖，而減數分裂的功能則在於形成生殖細胞(Campbell et al., 2008)；其中，減數 分裂又是學生學習遺傳學知識與解決其相關問題必備的基礎(Duncan et al., 2009;
Kindfield, 1994; Stewart, Cartier, & Passmore, 2005)。而細胞、染色體、基因這些 遺傳學上的專有名詞，與這些基本結構之間的關係又是學生瞭解細胞分裂過程之 基礎(Smith, 1991)。為能設計一個有效之細胞分裂主題的課程，需先掌握細胞分
裂所涵蓋之基本概念，以下將先敘明細胞分裂主題的內涵。
1. 有絲分裂
有絲分裂是細胞週期(cell cycle)中之一種細胞核分裂(nuclear division)的機 制，其目的在產生與母細胞具有相同染色體數與遺傳訊息的子細胞。當真核生物 (eukaryotes)的細胞進行細胞分裂時，會歷經細胞生長、染色體複製與分裂、細胞 質分裂的過程，稱為細胞週期。細胞週期包含 G1期、G2 期、S 期與 M 期(如圖 2-3-1)；G1 期是細胞生長的階段，亦稱為生長期，此時細胞代謝活化，細胞的大 小增加，G1期內有一個控制點(checkpoint)，稱為 G1控制點，主要在確保所有的 事物均準備好可以進入下一個階段；S 期是 DNA 複製的階段，亦稱為合成期；
G2期，細胞繼續生長，G2期亦具有一個 G2控制點，用以確保所有的事物均準備 好可以進入 M 期；G1、S、G2這三個時期合稱為間期(Interphase)，佔整個細胞週 期約 90%的時間；待細胞準備就緒就開始進入細胞分裂期—M 期(即為有絲分裂 期)，有絲分裂期又分為前期(prophase)、前中期(prometaphase)、中期(metaphase)、
後期(anaphase)、末期(telophase)與細胞質分裂(cytokinesis)。前期，染色質 (chromatin)濃縮成染色體(chromosome)，核仁(nuclei)、核膜(nuclear envelope)消 失，中心粒(centrosome)往細胞的兩端移動，並延伸出許多絲狀的物質，其中一 部份絲狀物構成紡錘體。前中期，細胞膜碎裂，紡錘絲伸入細胞核與染色體交互 作用，此時染色體完全濃縮，每條染色體中節部分有個特殊構造稱為著絲點 (kinetochore)，附著於著絲點上之紡錘絲會與染色體交互作用，使染色體開始移 動。中期，紡錘絲將染色體排列在細胞核中央，以確保接下來染色體分離時，每 一個新細胞核都可以各得到一份染色體。後期，成對染色體隨著紡錘絲的作用往 細胞的兩端移動。末期，各染色分體抵達細胞的兩極，子細胞形成新的核膜。染 色體恢復成染色質絲，紡錘絲消失，接著進行細胞質分裂，產生兩個與母細胞染 色體數和遺傳訊息完全相同的子細胞(如圖 2-3-2)。在末期胞質分裂的過程中，
動、植物細胞進行細胞質分裂的方式不同，動物細胞是由一種環繞在細胞中央之 肌動蛋白質絲(actin)，經收縮後將細胞擠壓成兩半，形成細胞質分裂，兩個分離 開來的子細胞各自擁有一個細胞核；而植物細胞則在細胞中間形成細胞板，將兩 個子細胞分隔開來。另外，G0期，又稱為靜止期，細胞會離開細胞週期並停止 分裂。
圖 2-3-1 細胞週期圖(Campbell et al., 2008)
間期之 G2 前期 前中期 中期 後期 末期 圖 2-3-2 細胞分裂圖(引自 Campbell et al., 2008)
2. 減數分裂
減數分裂是另一種細胞核分裂的機制，減數分裂之細胞週期亦會歷經 G1 期、S 期與 G2期，但是 M 期則進行減數分裂，最後產生染色體數減半且遺傳訊 息不同於母細胞的子細胞，即所謂的生殖細胞(或稱之為配子)；減數分裂的目的
在維持子代的染色體數與親代相同，因為若生殖母細胞沒有經過減數分裂的過 程，則雄性生殖細胞與雌性生殖細胞相結合時，則每一個子代之染色體數量就會 加倍。在 M 期之減數分裂或有絲分裂的過程中，均包含染色體複製(replicate)、
對齊(align)與分離(separate)三個必要的過程，但其差別在於分裂的次數與同源染 色體聯會。減數分裂期會歷經兩次分裂—減數分裂 I 與減數分裂 II，兩個分裂階 段均包含前期、中期、後期、末期與細胞質分裂。在減數分裂 I 的過程中，前期 I，染色質濃縮成染色體，核仁、核膜消失，中心粒往細胞的兩端移動，並延伸 出許多絲狀的物質，其中一部份絲狀物就構成紡錘體，同源染色體彼此配對並互 相纏繞，稱之為聯會，此時容易產生染色體互換(cross over)，是造成遺傳變異的 原因之一；中期 I，紡錘絲將同源染色體成對排列在細胞核中央；後期 I，每個 帶有兩個染色分體之染色體，隨著紡錘絲的作用往細胞的兩端移動；末期 I 與細 胞質分裂 I，每個帶有兩個染色分體之染色體(即複製的染色體或稱為姊妹染色 體)，各自抵達細胞的兩極，產生兩個子細胞各含同源染色體其中一個。接著，
迅速進入第二次的細胞分裂，前期 II，染色體不複製，僅形成紡錘體；中期 II，
姊妹染色體排列於細胞中央；後期 II，姊妹染色體分離；末期 II 與細胞質分離 II，細胞質分離，形成兩個子細胞(如圖 2-3-3)。在減數分裂的過程中，同源染色 體對之獨立分離、伴隨基因重組事件所產生之獨一無二的染色體組合，是產生遺 傳變異的原因之一；而獨一無二之雄、雌配子經過受精作用結合在一起所造成之 子代的變異，則是有性生殖主要的演化優勢。
前期 I 後期 I 末期 I 和細胞質 分裂
前期 II 中期 II 後期 II 末期 II 和細胞 質分裂 圖 2-3-3 減數分裂圖(引自 Campbell et al., 2008)
由上述可知，有絲分裂與減數分裂是真核生物細胞週期中的兩種核分裂的形 式。整體而言，二者均歷經四個基本過程：染色體複製、配對、對齊與分離。有 絲分裂的目的在產生新細胞，是多細胞生物生長與生物進行無性生殖所需；減數 分裂的目的則在產生生殖細胞，是進行有性生殖所需。一個細胞經過一次有絲分 裂後，會產生兩個與母細胞染色體數及遺傳訊息完全相同之子細胞；一個生殖母 細胞經過一次減數分裂後，則產生四個僅含母細胞一半染色體數(或稱為單套染 色體)且遺傳訊息不同之子細胞。兩者間之比較如表 2-3-1 所示：
表 2-3-1 有絲分裂與減數分裂之比較
有絲分裂 減數分裂
發生地點 體細胞 生殖細胞
染色體複製次數 一次 一次
染色體分離次數 一次 二次
z 減數分裂 I：同源染色 體分離
z 減數分裂 II：姊妹染色 體分離
同源染色體的配對 無 有(發生於前期 I)
子細胞與母細胞間的關係 基因組成相同 基因組成相異
子細胞之染色體套數 雙套 單套
產生子細胞數 二個 四個