表 1-8 是 2012 及 2013 年之兩年第一期作的產量、產量構成要素及重要農藝性狀 之變方分析。表 1 顯示稻穀產量在品種間存在差異顯著,品種與年度間具有極極顯著 交感存在;表 2 顯示稻穀容重在品種間及品種與年度間具有極顯著交感存在;表 3 顯 示穗長在品種間存在極顯著差異,而穗重在品種間有極極顯著差異存在 (表 4),上述 二個性狀在品種與年度間之交感都沒有差異存在。產量構成要素性狀中,穗數、稔實 率及千粒重在品種間都有極極顯著差異存在 (表 5、7、8),品種與年度間之交感都沒 有差異存在;一穗穎花數在品種間有顯著差異存在,品種與年度間具有極顯著交感存 在 (表 6)。
表 9 為參試品系的調查性狀在第一期作的平均值,由表顯示以台中秈 17 號為對照 品種,在稻穀產量的表現上,9 個參試稉稻品系都顯著低於對照品種,以台農育 951005 號平均產量6,738kg/ha 最高;7 個參試秈稻品系,嘉農秈育 992106 號、992137 號、992142 號及台中秈玉 709 號的稻穀產量與對照品種沒有差異存在,其中以台中秈育 709 號表
現最佳。稻穀容重以嘉農秈育 992106 號之 590.7g/L 最高,雖高於台中秈 17 號之 569g/L,但沒有顯著差異存在;參試秈稻品系的穗長都長於對照品種,嘉農秈育 992106 號及台中秈育 955 號顯著長於對照品種;參試品系之穗重高於對照品種的品系只有嘉 農秈育 992106 及 992142 號,但沒有顯著差異存在;產量構成性狀中,所有參試品系 的 穗 數 表 現 都 不 如 對 照 品 種 , 一 穗 粒 數 表 現 與 對 照 品 種 有 顯 著 差 異 存 在 的 品 系 為 CW986-122-1-1、南稉育 1001038 號及台中秈育 709 號,稔實率高於對照品種的參試品 系有 8 個,但沒有顯著差異存在,千粒重表現優於對照品種的品系有兩個,分別為 TR962124 號及嘉農秈育 992142 號。
表1. 第一期作稻穀產量之變方分析
Table 1. Analysis of variance for grain yield in first crop season.
Source DF MS F value
Crop season 1 1266507.35 0.54
Black(Crop) 2 2338289.09 9.38***
Variety 16 3225328.19 2.24*
Crop*Variety 16 1442956.83 5.79***
Error 31 249287.35
表2. 第一期作稻穀容重之變方分析
Table 2. Analysis of variance for volume weight in first crop season.
Source DF MS F value
Crop season 1 206.51 1.05
Black(Crop) 2 195.76 0.88
Variety 16 2591.35 3.79**
Crop*Variety 16 682.84 3.06**
Error 31 223.37
表3. 第一期作穗長之變方分析
Table 3. Analysis of variance for panicle length in first crop season.
Source DF MS F value
Crop season 1 29.64 13.86
Black(Crop) 2 2.14 0.89
Variety 16 17.86 4.58**
Crop*Variety 16 3.90 1.62
Error 31 2.40
表4. 第一期作穗重之變方分析
Table 4. Analysis of variance for panicle weight in first crop season.
Source DF MS F value
Crop season 1 0.02 0.10
Black(Crop) 2 0.21 3.22
Variety 16 0.75 6.17***
Crop*Variety 16 0.12 1.86
Error 31 0.07
表5. 第一期作穗數之變方分析
Table 5. Analysis of variance for panicle number in first crop season.
Source DF MS F value
Crop season 1 28.76 1.70
Black(Crop) 2 16.96 2.38
Variety 16 24.05 5.08***
Crop*Variety 16 4.73 0.66
Error 31 7.12
表6. 第一期作一穗粒數之變方分析
Table 6. Analysis of variance for spikelets per panicle in first crop season.
Source DF MS F value
Crop season 1 448.28 6.91
Black(Crop) 2 64.84 0.87
Variety 16 660.74 2.89*
Crop*Variety 16 228.94 3.07**
Error 31 74.69
表7. 第一期作稔實率之變方分析
Table 7. Analysis of variance for seed-set in first crop season.
Source DF MS F value
Crop season 1 454.03 6.45
Black(Crop) 2 70.38 3.35*
Variety 16 104.72 5.68***
Crop*Variety 16 18.43 0.88
Error 31 21.00
表8. 第一期作千粒重之變方分析
Table 8. Analysis of variance for 1000-grain weight in first crop season.
Source DF MS F value
Table 9. Mean of yield component and agronomic characters in first crop season.
Name Yield Chynung Sen Yu
992106
7641.9 590.7 28.8 3.0 17.4 106.6 85.4 31.2
Chynung Sen Yu 992137
7953.0 565.4 23.0 2.9 19.9 111.2 82.9 29.4
Chynung Sen Yu 992142 Taichung Sen
No.17(CK)
8243.3 569.3 20.4 2.9 24.5 103.8 82.2 31.6
LSD(0.05) 1018.3 30.5 3.2 0.5 5.4 17.6 9.3 2.6
飼料稻米專用品種 (台中秈 17 號 ) 特性改良
在聚合白葉枯病與褐飛蝨抗病基因上,採取同步轉移與逐步轉移的兼具策略,期 望能同時聚合3 個白葉枯病抗病基因與 1 個褐飛蝨抗蟲基因至台中 17 號中。其中在耐 性品系選育上,因IRBB59 與台中秈 17 號同屬秈稻品種不易獲得均勻散佈全基因組的 多型性標誌,無法以分子標誌進行全面性背景篩選,仰賴田間型態評估進行背景篩選,
但建立的抗病基因功能性標誌可進行前景選拔與重組體選拔;而台中秈 17 號與 O.
nivara 的導入系 (852T034) 分別為秈、稉稻兩亞種,在該雜交組合中已建立 109 個全 基因組的InDel 多型性標誌與抗蟲基因緊密連鎖標誌,供分子輔助篩選回交後裔時,進 行前景選拔、重組體與背景選拔等篩選。
在 2011 年第二期作以 852T034 為父本與秈稻台中秈 17 號為母本進行雜交,隔年 第一期作繁殖種植 15 株 F1後裔用以生產回交族群,第二期作該雜交組合培育 48 株 BC1F1回交後裔,先經過前景選拔篩選出攜有目標基因者共有 12 個植株後,依據適當 抽穗期挑選出目標植株生產 BC2F1回交種子,並分析 109 個全基因組的多型性,顯示 這12 株的背景回復率為 25-54%;2013 年第一期作培育 48 株 BC2F1回交後裔,亦先經 過前景選拔後挑選出 10 株攜有目標基因,再經 54 個分子標誌進行背景回復率分析,
回復率可達 76-85%,挑選出目標植株生產 BC3F1回交種子,是年第二期作培育 24 株 BC3F1 回交後裔,亦先經過前景選拔後已得 10 株目標品系,已挑選出背景回復率達 85-92%以上之近同源系,待自交固定品系遺傳背景,並進行聚合育種使用。
在 2011 年第二期作以 IRBB59 為父本與秈稻台中秈 17 號為母本進行雜交,隔年 第一期作繁殖種植 30 株 F1後裔用以生產回交族群;2012 年第二期作該雜交組合培育 124 株 BC1F1回交後裔,藉由上述 3 個抗病基因座功能性標誌檢測,獲得 11 株後裔同 時攜有3 個抗病基因,實際獲得率約為 8.8%略比期望值 12.5%稍低,依據適當抽穗期 挑選出目標植株生產BC2F1回交種子;2013 年第一期作培育 96 株 BC2F1回交後裔,亦 先經過前景選拔後挑選出10 株攜有目標基因,挑選出目標植株生產 BC3F1回交種子,
2013 年第二期作培育 138 株 BC3F1回交後裔,亦先經過前景選拔後已得 18 株目標品 系,已挑選出與台中秈17 號的抽穗期與外觀型態之高世代回交品系,將自交固定品系 遺傳背景,進行白葉枯病抗性接種評估,並進行聚合育種使用。
討論
台中秈 17 號是由行政院農業委員會台中區農業改良場,在 1978 年登記命名推廣 的加工品種 (林 1984),賴氏 (2013) 指出台中秈 17 號具有稻穀產量高,區域試驗的 乾稻穀產量超過 7 公噸,糙米率 82%,稻穀布留高,白米之粗蛋白質含量 10%營養價 值高等特色,在原料的生產上具有競爭力;資料顯示雖然對國內的主要病害,葉、穗 稻熱病及白葉枯病都呈中抗反應,對主要蟲害褐飛蝨亦具有抗性反應 (台灣稻作品種
圖誌 1987),但若能強化其白葉枯病及褐飛蝨的抗性,對於因應暖化影響能力將會更 高,更具有省工栽種生產的條件。
以糙米取代部分玉米在飼料配方中的成分,國內的報告曾有資料可參考。以政府 釋出的倉儲糙米取代飼料配方中半量或全量的玉米,可提高 2 及 4 週齡肉雞增重,不 會影響 8 週齡增重及屠體組成 (李及楊 1971a,b);取代種蛋雞飼糧中之玉米半量或全 量,對雞隻生長、飼料利用效率、產蛋率及種蛋孵化率等,均無不良影響 (李及楊 1973);半量或全量取代玉米飼養生長肥育豬時,不會影響豬隻增重與飼料利用效率;
以 20、40、60、80 和 100%糙米取代玉米,飼料的效率稍低,對豬生長沒有影響;但 高量取代玉米飼養50 天後,豬屠體背脂色澤有偏白的趨勢;對豬肉硬度的影響,日本 研究認為會提高豬肉硬度,澳洲與國內偏向於肉質較軟。綜論顯示,以糙米替代玉米 澱粉並不會對牲畜飼養造成任何困難。再則,日本是全世界最早進行飼料稻研發的國 家,自 1981 年進行「高產水稻品種選育」 開始,便投入飼料稻專用品種選育,及栽 培管理等相關研究。在日本,飼料稻之糙米產量亦較普通食用米高出10-30%,每公頃 可生產出7.13-8.23 公噸糙米。飼料稻品種須高產型外,基本上亦應具低落粒性、耐病 蟲害等農藝特性,易直播、生質量高、後期生育時期老化慢、易再生等強勢特性。
分子輔助回交育種能有效導入目標基因至栽培品種,且精準堆疊多種性狀的抗病 基因,但依照目標基因轉移個數、轉移順序、各世代下可獲得目標植株的最低機率等 種種考量,分子聚合育種策略可列為三種 (Huang et al.1996,Thomson et al. 2010 ):其 一是逐步轉移 (stepwise transfer)目標基因進行堆疊多種抗病基因,先於前 4 個世代導 入第一種抗性基因,連續回交兩個世代直至BC2F2 世代,選育出攜有第 1 種抗性基因 的改良品系後 (improved recurrent parent 1,IRP1),再與第 2 個提供親進行雜交,導入第 2 種抗性基因後,改以 IRP1 改良品系作為輪迴親,連續回交 2 個世代直至 BC2F2世代,
便可完成導入兩種抗性基因並堆疊於同一遺傳背景下;逐步回交轉移過程中,每世代 的族群數較小且方便掌握,但需耗費的世代數繁多。其二為同步轉移策略 (simultaneous transfer),則是針對各別目標基因同時建立雜交組合,再以具有不同基因的雜交 F1後裔 相互雜交,作為聚合多種基因的分離後裔,因為此時分離後裔同時攜有多種基因的機 率較低需大量生產雜交後裔,挑選出攜有多種目標基因的植株再與輪迴親回交,連續 回交 3 次將遺傳背景均替換為輪迴親,完成將多種基因導入輪迴親中;該策略同步啟 動轉移多種基因,但在聚合各雜交組合之F1後裔時,獲得多重基因目標植株的機率低,
往往需要生產大量雜交種子與篩選規模,需考量作業時間與經濟篩選規模之可行性。
兼具同步轉移與逐步轉移策略 (simultaneous and stepwise transfer) 則屬第三種策略,針 對各別基因分別建立各獨立回交組合與篩選流程,各目標基因均在前 3 世代進行前景 選拔、重組選拔與背景選拔等,將目標基因導入輪迴親中,在 BC2F1 世代時進行聚合
雜交,將多種基因堆疊在同一遺傳背景下,隨後自交固定目標抗病基因;在早期世代 Chen et al. 2011,Chu et al. 2006, Iyer-Pascuzzi et al. 2008, Song et al. 1995)與褐飛蝨 Bph22(t)抗蟲基因 (Du et al. 2009),藉由連續回交育種導入台中秈 17 號高產親本中,
作為因應未來發展專用飼料稻米品種的準備。
引用文獻
李邦淦、楊榮芳,1971a。糙米餵飼肉雞營養價值測定試驗報告,畜產研究, 6(3):54-62。
李邦淦、楊榮芳,1971b。糙米代替玉米餵飼肉雞對發育、飼料利用率及屠體性狀影響之研究, Xa3/Xa26 family members in rice resistance to Xanthomonas oryzae pv. Oryzae. Theor. Appl.
Genet.115: 887-895.
Chen, S., X. Liu, L. Zeng, D. Ouyang, J. Yang and X. Zhu. 2011.Genetic analysis and molecular mapping of a novel recessive gene xa34(t) for resistance against Xanthomonas oryzae pv.
oryzae.Theor. Appl. Genet. 122:1331-1338.
Chu, Z., B. Fu, H. Yang, C. Xu, Z. Li, A. Sanchez, Y. J. Park, J.L. Bennetzen, Q. Zhang and S.
Wang. 2006. Targeting xa13, a recessive gene for bacterial blight resistance in rice. Theor.Appl.
Wang. 2006. Targeting xa13, a recessive gene for bacterial blight resistance in rice. Theor.Appl.