淺談番椒（Capsicum spp.）野生種原和馴化栽培

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(1)園藝作物. 淺談番椒 (Capsicum spp.). 野生種原和馴化栽培農試所生技組王昭月. 一、前言『番椒』是什麼？答案是「蔬菜」也是「香辛類作物」；它能做成「四川麻婆豆腐」、「宮保雞丁」、「青椒炒牛肉」或是「義大利比薩」。事實上『番椒』只是一個通稱，它包含 ‘辣椒’和‘甜椒’ 兩大類。番椒為茄科 (Solanaceae)，一或多年作物，原生於熱帶中、南美洲 ( 以墨西. (carotenoids)等；(5) 觀賞用途，觀果或觀. 賞斑葉等品種 (圖三)。. 二、番椒屬野生種與馴化種番椒為常異交作物 ( 雜交率 10% 至 90%，依品種與環境而異 )，花序腋生，. 花瓣與花藥 5 至 7 枚，為蒴形漿果。番椒栽培種的染色體2n = 2x = 24或48，少數. 哥、玻利維亞、亞馬遜等地區為種原中. 野生種的染色體2n = 2x = 26。辣椒種原. 心 )。番椒依據果實有、無辣味，可區分. 利用的歷史久遠，據考古學家在厄瓜多. 為甜椒 (sweet pepper, bell pepper) 或辣椒. 爾出土的化石，證實六千年前就有番椒. (hot pepper, chili pepper)。番椒是國際性. 食用紀錄。但大果形且不辣的Bell type或. 重要經濟作物，用途廣泛，包含：(1) 鮮. blocky type的甜椒，則約見於500年前的. 食用 (圖一、圖二，如紅椒、青椒、彩椒. 前哥倫布時期 (1864∼1928年)，始栽培於. 等)；(2) 鮮果加工 (fresh processing如：. 墨西哥地區。. 加工番椒醬、番椒糊；製罐或醃製番椒. 歷經六千年以上的演化和栽培，. 等)；(3) 乾燥香辛料 (dried spice如：辣椒. 番椒屬野生種原的莖、葉、花器、著果. 乾、辣椒粉等)；(4) 萃取物產品 (industrial. 特性以及果形等性狀，呈現很大的遺傳. extracts如：辣椒紅油 (paprika oleoresin)、. 類辣椒素 (capsaicinoids)、類胡蘿蔔素. 歧異性。依據美國農部 - 農業研究服務 (USDA-ARS)的種原資訊系統 (Germplasm Resources Information Network 簡稱GRIN). 資料，番椒屬有 38 個種；目前獲得保存或完成鑑定者約 20 個種，其中五個馴化. 作者：王昭月助理研究員連絡電話：04-23317335. 種 (domesticated species)： C. annuum、C. frutescens、C. chinense、C. pendulum (今. 農業試驗所技術服務季刊．2015年12月．104期. 01.

(2) 園藝作物. 改稱為 baccatum) 與 C. pubescens 透過育種改良而大量栽培，其餘15 個種僅為小果形的野生辣椒種原。 (1) C. annuum (野生馴化種)：. 此種原中心為墨西哥與玻利維亞等地。學者考據在墨西哥地區的C. annuum，可能源於野生種 C. annuum var. glabriusculum (bird pepper) 後馴化而來。C. annuum是. 目前全球性最大宗且廣泛經濟栽培的馴化種，種內包含所有甜椒和部分辣椒品種。C. annuum在果. 圖一、鮮食用番椒，包含甜椒與辣椒兩大類。. 實形態上歧異度很大，果型大小差異也甚大，不同變種或栽培種的果長範圍<10 mm 至200mm 以上；果重範圍由1g至250g以上，果形有圓形、南瓜形、錐形、長形、鐘形等 13種以上 (圖四)。C. annuum種內. 的甜椒，通常俗稱為sweet pepper 或bell pepper代表品種 ‘California Wonder ’、‘ Yolo Wonder ’等；. 本種的辣椒俗名則依不同變種、不同果形或不同國家習慣通稱. 圖二、鮮食或鮮果加工用辣椒。. 而異，分別有 ca y e n n e p e p p e r 、 cherry pepper、long (green) pepper、 pimento pepper、aji、jalapeno、 pasilla、piquin、serrano bird pepper (C. annuum var. glabriusculum) 等。 (2) C. frutescence (野生馴化. 種或半馴化種 ) ：分布於低海拔的熱帶美洲，或土生土長於東南亞，代表品種如以辣椒醬聞名的 ‘Tabasco’。C. frutenscens果實偏小，通常為圓形或細長的橢圓形。. 02. 農業試驗所技術服務季刊．2015年12月．104期. 圖三、觀果用途之五彩辣椒(圖右)，及觀賞用(紫)斑葉辣椒(圖左)。.

(3) 園藝作物. 圖四、具有高多樣性果形的 Capsicum annuum 馴化種或經濟栽培種之果實。. 除極少數不辣的變異種外，本馴化栽培. 橢圓形；而果形稍大者則呈現長形或與. 種大多數為辣椒；又依不同果形或國家. 近墜飾形 ( 圖六 )。果實具有獨特香氣，. 其通稱俗名分別有 bird pepper、Tabasco. 辣度由微辣到極辣，代表品種 ‘ A ji ’. pepper、aji等。. 為墬飾形的果形。本種依不同變種、不. (3) C. chinense (野生馴化種)：此種. 同果形或不同國家之習慣通稱，分別. 原中心為熱帶美洲，但普遍栽培於亞馬. 有aji或Brown's pepper (C. baccatum var.. 遜地區。C. chinense果實常見為燈籠形，. pendulum)、bishop's-hat或Christmas bell. 除極少數不辣的變異種外，本種多為辣. (C. baccatum var. umbilicatum)、locoto (C.. 椒並以高辣度而著稱 (圖五)。以habanero. baccatum var. baccatum). type或bonnet type兩種類的辣椒為代表。. (5) C. pubescence ( 野生馴化種 )：. 依不同果形或不同國家之通稱俗名分別. 此種原喜好冷涼型氣候，野生種分布. 有bonnet pepper、habanero pepper、squash. 於安地斯、中美洲、墨西哥等高海拔地. pepper、rocotillo等。. 區。本種與其他四個馴化種之植物性狀. (4) C. baccatum ( 野生馴化種 )：以. 迥異，其葉身多毛，具有黑色種子。C.. 玻利維亞為種原中心。C. baccatum花冠. pubeseens大多數為辣椒，果實近圓形或. 乳白色，具有特殊的黃色、棕色或深綠. 小圓燈籠形，代表性品種如‘Rocoto’。. 色斑點，易於辨識。此外，C. baccatum. 依不同果形或國家其通稱的俗名分別有. 果皮皺褶明顯，果形偏小者有圓形、長. horse chili、rocoto、lacoto等。. 農業試驗所技術服務季刊．2015年12月．104期. 03.

(4) 園藝作物. 三、番椒馴化栽培種及育種改良近代學者Tong & Bosland (1999) 依據種間雜交親和力表現，將五個馴化種以及可以互相雜交的野生種合併成為三個複合種 (species complex) 分別是 ( 一 ) annuum complex：包含C. annuum,. C. chinense, C. frutescens 與野生種 C. chacoense, C. galapagoense 。市場上以極辣而聞名的鬼椒-’Bhut Jolokia’，即為C. chinense × C. frutescens 的種間雜交種； (二) baccatum complex：包含C. baccatum. 與野生種C. praetermissum, C. tovarii； (三) pubescens complex：包含C. pubescens. 與野生種C. eximium, C. cardenasii。三個複合種中以annuum複合種的經濟價值最高，內含C. annuum、C.. 圖五、Capsicum chinense 馴化種或栽培種之多樣化果實。. frustescens、C. chinenesis三個馴化種，是目前全球性主要經濟栽培種。依據 Eshbaugh 等人 (1983) 利用同功異構酶分. 析，推論此三個馴化栽培種 (C. annuum、 C. chinese、C. frutescens) 可能源自相同的野生種，而這個共同祖先可能就是辣椒野生種C. frutescens (bird pepper)。Walsh 與Hoot (2001) 等學者利用石蠟標本，進行葉綠體基因atpB-rbcL spacer序列分析結果也和 Eshbaugh 等人在蛋白質層次的 isozyme分析結果吻合。. annuum複合種又以C. annuum種原多樣性 (diversity) 最高，且經濟栽培範圍最廣。依據美國農業部國家種源系統 (National Plant Germplasm System, NPGS). 中 GRIN 資訊，其番椒收集、保存數量約6,194份種原，其中C. annuum. 為4,028 04. 農業試驗所技術服務季刊．2015年12月．104期. 圖六、Capsicum baccatum 馴化種或栽培種之多樣化果實。.

(5) 份 ( 約佔11%)。目前亞蔬 - 世界蔬菜研究發展中心之種原庫 (AVRDC genebank)，為全球單一保存機構中擁有番椒種原數量最高者，該種原庫之番椒保存數量為 8,165份，約占全球11%，其中C. annuum. 種原為 5,537 份 ( 約占 66%)，其次為C. frustescens 703份(約佔8%)。綜觀全球性番椒屬種原的收集與保存數量，annuum 種原的豐富性與重要性可見一斑。. 四、展望作物育種家探討番椒 ( C. annuum ) 品種改良的演進，發現由野生種轉變成為栽培種的過程中，選種之重點性狀包含：果實辣度、風味、果色、果形、果肉厚度和固形物含量 ( 或乾製率 ) 等；而鮮食或加工目標的選種，則傾向於大果、不辣、提高乾物重等目標。另一般園藝性狀而言，原C. annuum 野生種為直立性株，果實偏小果 (果長＜10mm) 具辣味，後熟果色為紅色，軟質地的果肉及落果性等。綜觀番椒野生種原或馴化改良的栽培種，都具有豐富的遺傳歧異性 ( 多樣性)。而全球番椒種原保存數量最多的單位-「亞蔬-世界蔬菜研究發展中心」即位於台灣-台南，如能善用已擁有的豐富遺傳資源，將可創造出更多優良新興品種。此外，面對全球性氣候變遷衍生的栽培環境與生產問題，如善用這些豐富的種原材料或資訊，更有助於耐熱、抗病蟲害等耐逆境新品種之選育，可促進. 園藝作物. 份 (約佔65%)，其次為C frustescens 670. 五、參考文獻 Andrews, J. 1984. Peppers - the Domesticated. Capsicums. University of Texas Press, Texas. Bosland P. W, and E. Votava. 1999. Peppers: Vegetable and Spice Capsicums. CABI Publishing, Oxford. Eshbaugh, W. H., S. I. Guttman, and M. J. McLeod., 1983. The origin and evolution of domesticated Capsicum species. Journal of Ethnobiology 3: 49-54. Perry, L. 2011. Ethnobotany. In: Russo, V. M. (ed.) Peppers : botany, production and uses. CABI, Cambridge, pp.1-13. Pickersgill, B., C. B. Heiser, and J. McNeill 1979. Numerical taxonomic studies on variation and domestication is some species of Capsicum . P.679-700. In: Hawkes, J.G., Lester, R.N. and Skelding, A.D. (eds.) The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. Academic Press, London. Tong, N. and Bosland, P.W. (1999) Capsicum. tovarii, a new member of the Capsicum baccatum complex. Euphytica 109,71-77. Wa l s h , B. M . a n d H o o t , S . B. ( 2 0 0 1 ) Phylogenetic relationships of Capsicum (Solanaceae) using DNA sequences from two noncoding regions: the chloroplast. atpB-rbcL spacer region and nuclear waxy introns. International Journal of Plant Science 162, 1409-1418.. 未來耐候性與高生產能力的番椒品種之誕生。. 農業試驗所技術服務季刊．2015年12月．104期. 05.

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