(農業試驗所特刊第179號)東亞遷移性水稻害蟲及管理對策(修訂再版)
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(2) 農業試驗所特刊第 179 號. 東亞遷移性 水稻害蟲及管理對策 鄭清煥 編著. 行政院農業委員會農業試驗所 修訂再版 中華民國一○九年三月.
(3) 東亞遷移性水稻害蟲及管理對策. ii.
(4) 序 文. 農業試驗所陳所長 序文. 水稻為國人主要糧食作物，在水稻生長期中可能遭受 病、蟲及草等之危害而導致嚴重損失，單就害蟲危害，在第 二期稻被害就可造成 3.1~90.2%，平均 30%左右的損失，損 失量約為第一期稻的兩倍。第二期稻的被害變異範圍與平均 危害程度，皆較第一期稻被害為嚴重，主要是受海外遷入的 稻飛蝨類及瘤野螟等害蟲之遷入數量的影響所致。這些由海 外遷入的害蟲，除可增加族群的密度及危害程度外，對藥劑 的感受性或對抗蟲品種水稻的反應的差異，以及媒介水稻病 毒病害的情況，都可能對臺灣地區的蟲害管理造成衝擊。 本所嘉義分所植物保護系前研究員兼主任鄭清煥博 士，從事水稻害蟲研究工作近乎四十年，尤其對遷移性害蟲 的發生生態、遷入偵測、發生預測、以及管理對策皆有深入 研究，在國內外發表有關研究報告百餘篇，奠基了臺灣水稻 綜合管理的基礎。令人敬佩的是在他退休之後，仍孜孜不倦 地將其研究心得與從國內外蒐集之相關文獻，彙編成「東亞. i.
(5) 東亞遷移性水稻害蟲及管理對策. 遷移性水稻害蟲及管理對策」一冊，有系統地介紹遷移性昆 蟲以及東亞遷移性水稻害蟲的研究沿革，遷移性害蟲遷入臺 灣之監測與管理現況。文中特別針對目前東亞地區，應用於 管理水稻害蟲各種方法的優缺點加以分析，強調利用可誘導 水稻害蟲嚴重發生之生態因子的拮抗因素，減緩害蟲族群的 增長及危害的【預防】措施，取代慣常使用藥劑的【治療】 方式，當害蟲無法被抑制於可容忍的經濟危害基準時，再適 時地使用選擇性或短效、微毒性農藥，可同時兼顧環境生態 和水稻遭受危害損失的風險。本書內容相當豐富，敘述深入 淺出，條理分明，極具相關人員從事研究或應用之參考。. 行政院農業委員會農業試驗所 所長. 謹識 中華民國 103 年 6 月. ii.
(6) 序 文. 臺灣大學榮譽教授朱博士 序文. 在鄭清煥博士的大作《東亞遷移性水稻害蟲及管理對 策》正式出版前，我有幸先拜讀了一遍，讀後的感言之一是， 這是自 1970 年代後三化螟、二化螟等水稻害蟲猖獗後至現 在的一部「臺灣水稻害蟲研究史」 。這使我想起 1970 年與鄭 博士聯手研究飛蝨類的壯年時代，那些日子的點點滴滴跳脫 塵封的記憶，一一浮現在我腦海裡。如「米糖相剋」所示的 臺灣農業特徵，水稻與甘蔗曾是臺灣的兩大農作物，但受到 國際糖價的影響，臺灣的製糖業不只榮景不再，更已面臨潰 滅的邊緣；而水稻的栽培，也在稻米生產過剩的情形下，不 如過去受到極大的重視，但仍維持最大的栽培面積。水稻的 經濟價值由此可見，從此亦知研究水稻害蟲的重要性。 著者鄭清煥博士是我幾十年來的研究夥伴，也是我在稻 作害蟲研究的師父。在我們退休之前，由於農政單位任務導 向的政策，研究人員常被迫更改研究對象，如我除了研究水 稻害蟲外，還兼及蔬菜、果樹害蟲；然而鄭博士具有超人的. iii.
(7) 東亞遷移性水稻害蟲及管理對策. 毅力，自省立台中農學院 (今國立中興大學) 畢業後，任職 於農業試驗所嘉義分所，一直堅守崗位，研究以飛蝨為主的 水稻害蟲，數十年如一日，可說是臺灣甚難見到的水稻害蟲 專家。雖然他已退休多年，仍然在嘉義分所作他的調查、研 究並指導後進，忙碌之餘還能完成內容如此豐富及專業性高 的學術書，充分顯示他學問之高深、毅力之驚人。我比鄭博 士虛長幾歲，但退休後我不敢再碰那些學術書，而選擇撰述 科普書自娛，拜讀鄭博士的著作，我深覺自己天資不敏，更 願鄭博士執筆撰寫他的第二部作品《臺灣水稻害蟲大全》， 並繼續指導後進，使臺灣的農業重振往日的隆盛。. 臺灣大學昆蟲研究所榮譽教授 謹記 2014 年 1 月. iv.
(8) 序 文. 編著者 序言 褐飛蝨、白背飛蝨、斑飛蝨和瘤野螟等害蟲在 1960 年 代以前，無論在臺灣或其他亞太地區都屬於偶發性的水稻害 蟲，其後因設立於菲律賓的國際稻米研究所，及設立於中國 湖南的雜交水稻研究中心，分別於 1966 及 1976 年以後陸續 命名及推廣 IR 品種及第一代雜交稻品種，兩類型水稻都是 屬於半矮性、多分蘖型、高氮肥反應的豐產稻種；高產量是 靠施用高氮肥及密集施用藥劑防治病蟲害堆積的成果，但卻 引起褐飛蝨等遷移性害蟲自 1960 年代以來，在亞太水稻區 造成嚴重的危害。 稻飛蝨是如米粒一樣大小的昆蟲，具有長距離遷移的能 力，首於 1964 年 7 月為日本氣象廳設置於海岸外約 500 公 里的海上氣象觀測船上，發現有數千隻稻飛蝨撲向燈光開 始，其後經日本與中國大陸持續鑽研，終於發現，越南紅河 三角洲及其附近地區栽培的冬春稻上繁殖的稻飛蝨，是為遷 移至東北亞水稻區的主要遷出蟲源地，每年 4-5 月靠西南的 氣流的載運遷入華南水稻區，6-7 月再由華南隨梅雨鋒面的 v.
(9) 東亞遷移性水稻害蟲及管理對策. 北上，由華南遷往華中，甚或至華北、韓國及日本。臺灣位 於大陸的東南隅，並未在主要遷徙的途徑上，但若氣流稍有 偏向，亦可能由華南或呂宋島遷入臺灣，遷入的蟲數與臺灣 第二期水稻被害程度具有密切關係。使用藥劑防治及栽植抗 蟲稻種一向是為東亞地區防治遷移性害蟲的主軸，但在大面 積連續使用後，衍生諸多缺陷，經多年的研究體驗，從生態 面注重害蟲發生的「預防」措施，要較僅僅依賴「治療」方 式管理蟲害，更為永續、經濟、有效。 因應這些遷移性害蟲的嚴重危害，國際上曾召開多次的 研習及研討會，探討解決之道，惜臺灣研究人員被邀請出席 的機會相當有限。身為水稻害蟲防治研究工作者，只能從有 關期刊或國內、外友人提供的資訊，才能使研究工作緊緊的 跟上國際腳步前進。為使多年所蒐集的資料及研究所獲，不 致隨個人的退休而消失，遂將之整理成冊，以資同好參考。 本書共分五大部分，第一部分 (第壹章至第貳章) 介紹 昆蟲長距離遷徙的研究概況；第二部分 (第參至第肆章)，介 紹東亞遷移性水稻害蟲的研究沿革及遷移性害蟲侵入對臺 灣水稻害蟲發生與管理之衝擊；第三部分 (第伍章) 概述臺 vi.
(10) 序 文. 灣遷移性水稻害蟲之生物學；第四部分 (第陸章) 敘述遷移 性水稻害蟲管理策略之演變及趨勢；第五部分為參考文獻， 方便讀者查考原文，從事更深入的探究。 本書撰稿斷斷續續歷經數年，期中承農業試驗所嘉義農 業試驗分所長官的鼓勵及提供工作空間，植物保護系同僚黃 守宏博士等提供補充文獻及電腦文字編排與插圖轉錄技 巧，得能完成編纂工作，文成後復蒙臺灣大學榮譽教授 朱 耀沂博士核稿勉勵，農業委員會農業試驗所 所長陳駿季推 薦，謹誌衷心謝忱。惟筆者才學不敏，閱歷有限，文中或有 謬誤或編排不當之處在所難免，祈請方家指正。. 於農業委員會農業試驗所 嘉義農業試驗分所. vii. 鄭清煥 謹識 2014 年 10 月.
(11) 東亞遷移性水稻害蟲及管理對策. 致 謝 先父 鄭清煥博士畢生致力於作物病蟲害之研究，退休 後仍孜孜不倦著手修訂「東亞遷移性水稻害蟲及管理對策」 乙書，本書修訂再版付梓前， 先父不幸離世，幸蒙父親生 前任職服務的農業試驗所同仁幫忙與協助，再版才得以問 世。在此要特別感謝嘉義農業試驗分所植保系黃守宏博士及 賴柏羽先生協助將父親手稿打字及文稿校對，安寶貞博士協 助審閱，倪蕙芳主任大力協助處理出版過程中所有繁瑣行政 手續，以及前後任兩位分所長楊宏仁博士、陳甘澍博士及農 試所同仁與長官們的支持，才得以讓本書付梓刊印，讓 先 父一生對台灣這塊土地的熱愛及對作物病蟲害研究投入的 心血與熱情，藉由文字保存下來。 鄭博士全體家屬由衷感 謝農業試驗所全體同仁的協助與幫忙，也期待這本書的出 版，能對病蟲害防治領域的研究學者與後進有所助益。. 鄭清煥博士全體家屬 鞠躬誌謝. viii.
(12) 目 錄. 目. 錄. 言 ..............................................................................1. 第壹章. 前. 第貳章. 昆蟲遷徙的研究概況 ......................................................5. 第一節 研究發展沿革 ................................................................5 第二節 遷移性昆蟲之生理機制 ..............................................11 第三節 飛行邊界層與昆蟲的遷移方式 ..................................14 第四節 昆蟲遷移飛行之氣象條件 ..........................................22 1. 溫度 ...................................................................................22 2. 光度 ...................................................................................24 3. 氣流 (風)...........................................................................24 (1) 氣壓與風......................................................................26 (2) 氣旋..............................................................................27 (3) 熱帶氣旋......................................................................29 (4) 反氣旋..........................................................................30 (5) 鋒面系統......................................................................31 (6) 風切線..........................................................................32 (7) 間熱帶輻合帶..............................................................33 第五節 昆蟲遷徙的研究方法 ..................................................36 1. 昆蟲飛行能力的測定 .......................................................36 ix.
(13) 東亞遷移性水稻害蟲及管理對策. 2. 脂肪耗損量 .......................................................................36 3. 雌蟲卵巢發育 ...................................................................36 4. 網捕及誘捕 .......................................................................38 5. 標記、釋放及再捕 ...........................................................40 6. 雷達觀察 ...........................................................................41 7. 氣流的流軌圖分析 ...........................................................42 8. 地理資訊系統及遙測資料之應用 ...................................44 第參章 東亞遷移性水稻害蟲之研究概況 ..................................47 第一節 研究沿革 ......................................................................47 1. 粟夜盜 ...............................................................................47 2. 褐飛蝨與白背飛蝨 ...........................................................49 3. 斑飛蝨 ...............................................................................56 4. 瘤野螟 ...............................................................................59 第二節 東亞季風與遷移性昆蟲之遷徙 ..................................62 第三節 遷移性水稻害蟲北遷南移的氣象條件 ......................68 第四節 東亞遷移性水稻害蟲最初遷出地區之探究 ..............70 1. 最初遷出地區的研討 .......................................................70 2. 最初遷出地區水稻栽培及遷移性害蟲之發生概況 .......73 3. 遷移性害蟲由蟲源區遷出後之擴散 ...............................79 第肆章 東亞遷移性水稻害蟲對臺灣稻蟲管理之衝擊 ...................87 x.
(14) 目 錄. 第一節 水稻遷移性害蟲遷入臺灣之偵察 ..............................87 第二節 遷移性水稻害蟲遷入臺灣與水稻被害之關係 ..........98 第三節 遷移性水稻害蟲遷入臺灣之變動及趨勢 ................102 第四節 遷移性害蟲遷入對臺灣水稻害蟲管理之衝擊 ........106 第伍章 主要遷移性水稻害蟲之生物學 ....................................109 第一節 發生沿革 ....................................................................109 第二節 主要遷移性害蟲生物學簡介 ....................................113 1. 褐飛蝨 .............................................................................113 2. 白背飛蝨 .........................................................................123 3. 斑飛蝨 .............................................................................132 4. 瘤野螟 .............................................................................138 5. 粟夜盜 .............................................................................145 第陸章 遷移性水稻害蟲之防治對策 ........................................151 第一節 水稻栽培及蟲害之管理 ............................................151 1. 臺灣水稻栽培概況及各生長發育期對產量的影響 .....152 2. 水稻對害蟲危害的容忍程度 .........................................155 3. 害蟲經濟危害基準的概念及應用 .................................162 4. 害蟲族群監視 .................................................................172 第二節 可應用於水稻害蟲的防治方法 ................................174 1. 物理防治法 .....................................................................175 xi.
(15) 東亞遷移性水稻害蟲及管理對策. 2. 耕作防治法 .....................................................................176 (1) 水稻品種....................................................................177 (1-1) 水稻品種與害蟲之演變 ..................................177 (1-2) 水稻綠色革命與稻飛蝨類害蟲之猖獗危害 ..179 (1-3) 水稻害蟲抗性品種篩檢 ..................................183 (1-4) 害蟲抵抗性水稻育種 ......................................187 (1-5) 作物對害蟲之抵抗性機制 ..............................190 (1-5-1) 非偏好性 .............................................191 (1-5-2) 抗生作用 .............................................195 (1-5-3) 容忍性 .................................................198 (1-6) 有害生物小種 ..................................................200 (1-6-1) 連續地釋放由單主效基因所支配的抗 性品種 ................................................206 (1-6-2) 堆疊單主效抗性抗性基因 .................206 (1-6-3) 應用多品系品種 .................................208 (1-6-4) 應用水平抵抗性品種 .........................208 (1-7) 臺灣水稻對害蟲之抵抗性研究 ......................210 (2) 調整田間管理............................................................216 (2-1) 水稻種植時期 ..................................................217 (2-2) 水稻種植的行株距 ..........................................217 xii.
(16) 目 錄. (2-3) 稻田肥、水管理 ..............................................218 (2-3-1) 肥料管理 .............................................218 (2-3-2) 灌溉水管理 .........................................226 (2-3-3) 田間衛生及操作 .................................231 3. 生物防治 .........................................................................233 (1) 天敵對害蟲防治效果之侷限....................................234 (2) 臺灣稻田之設施環境不利天敵之增殖....................237 (3) 可期待發展的害蟲天敵............................................239 4. 藥劑處理 .........................................................................242 (1) 臺灣殺蟲劑使用沿革................................................242 (2) 使用殺蟲劑可能產生之弊病....................................245 (2-1) 害蟲產生抗藥性 ..............................................246 (2-2) 害蟲再猖獗 ......................................................249 (2-3) 藥劑對環境之衝擊 ..........................................250 (2-4) 對水稻產生藥害 ..............................................252 (3) 殺蟲藥劑在自然環境下之降解消失........................255 (3-1) 農藥使用後之代謝及降解消失 ......................256 (3-2) 水稻殺蟲劑之代謝及其毒性之降解消失 ......261 5. 水稻害蟲殺蟲劑的合理使用 .........................................281 (1) 適當的施藥時期........................................................282 xiii.
(17) 東亞遷移性水稻害蟲及管理對策. (2) 選擇適當的藥劑........................................................283 (3) 施藥方法....................................................................285 (4) 審慎使用藥劑............................................................288 第三節 水稻害蟲綜合管策略 ................................................289 1. 臺灣水稻害蟲防治沿革 .................................................289 2. 水稻害蟲綜合管理 .........................................................293 (1) 害蟲綜合管理的概念................................................293 (2) 水稻害蟲綜合管理的實施沿革................................294 (3) 臺灣水稻害蟲綜合管理待努力的課題....................303 (4) 臺灣水稻害蟲綜合管理策略之商榷........................308 (4-1) 天敵保育與增殖 ..............................................309 (4-2) 栽植抗蟲性品種 ..............................................310 (4-3) 灌排水及肥培管理 ..........................................310 (4-4) 害蟲族群監視 .................................................. 311 (4-5) 適時藥劑處理 ..................................................312 (4-6) 防治效果評估 ..................................................313 (4-7) 害蟲發生預測 ..................................................313 (5) 慣行栽培與有機栽培水稻的病蟲害管理................314 第柒章 結. 語 ............................................................................321. 參考文獻 ......................................................................................329 xiv.
(18) 第壹章 前 言. 第壹章 前 言 動物因覓食、交配、產卵、繁殖子嗣或尋找適當的棲地， 需要短距離的遷徙，是謂日常性移動 (trivial movement)；但 若因遭受到惡劣環境的壓力，如氣候或食物，則部分動物可 能就地進入休眠或蟄伏，直至環境改善後再甦醒生長、繁衍； 另一部分的動物則可能遷離原棲地數百至千餘公里以外，尋 求適於生存的環境，在新棲地繼續生存、繁衍，是謂遷移性 移動 (migratory movement) (Southwood 1962)。較為人們所熟 知的遷移活動是於每年秋末冬初由北方往南遷徙避寒，而於 春暖花開的季節再遷回北方棲地之候鳥的遷徙。昆蟲因體型 小，其遷徙的行為較少為人們注意，且大部分昆蟲有其適當 的分布區域，並可藉不同生長蟲期的型態，以休眠或越冬 (夏) 的方式，渡過惡劣的氣候環境，而適應於當地的生態環境， 此類昆蟲大都屬於「留居型」昆蟲 (resident insects)；但部分 昆蟲不具休眠特性，只能以遷徙方式，避開不良環境以求生 存及族群的繁衍，此類昆蟲就屬於「遷移型」昆蟲 (migratory insects)。 遷移性昆蟲最為人們所津津樂道者莫過於帝王蝶 (the monarch butterfly, Danaus plexippus) (Brower 1977; Gibo & 1.
(19) 第壹章 前 言. Pallet 1979; Williams 1930) 及沙漠飛蝗 (the desert migratory locust, Schistocerca gregaria gregaria ) 的遷徙 (Farrow 1975, 1990; Shaw 1965)。前者，每年秋季由北美五大湖地區成群南 遷至南加州或墨西哥城附近的森林過冬，成蟲於次年春天再 向北遷徙，最後回到五大湖地區的棲地，遷移距離超過 2,000 公里 (Urquhart 1977)。在東亞地區，日本青斑蝶 (Parantica sita niphonica) 每年秋季由日本遷移一千餘公里到臺灣越 冬，以及在臺灣發現類似此種南北遷徙的紫斑蝶 (Euploea spp.，主要含有端紫斑蝶、斯氏紫斑蝶、圓紫斑蝶及小紫斑蝶 等)，每年於 10 下旬至 11 月由臺灣中、北部陸續往臺灣南部 遷徙，數千萬隻紫斑蝶在高雄市茂林山谷林地越冬，少部分 在屏東縣霧台或台東縣大武地區越冬，第二年春分左右開始 (3 月中旬至 4 月上旬，清明節前後) 至 5 月中旬分兩次大規 模向北遷。南北遷徙距離雖然只有兩、三百公里，雖然不能 與帝王蝶及青斑蝶相比，但此種壯觀的遷飛奇景仍然引起國 人莫大的興趣 (陳 2014；趙 2009)。 沙漠飛蝗遷移的故事，早在紀元前 1500 年左右，在舊約 聖經的出埃及記就有記述，摩西為懲戒埃及法老，因不讓他 奉神差遣帶領以色列人離開埃及的要求，實行九災，以顯示 神耶和華的全能，而使法老屈服。在九災中記述蝗災就有如. 2.
(20) 前 言. 下意味的記述： 「……摩西就向埃及方向伸出手杖，耶和華便 使東風在埃及吹了一晝夜，到了清晨，東風把蝗蟲帶了進來， 落在埃及遍地，無論是蔬菜或樹木等綠色植物幾乎被蠶食殆 盡，無一倖免……」 。按近年來的研究，上面所指的蝗蟲是指 分布於北非、中東及印度西部等地區之沙漠飛蝗危害成災的 情形。該種蝗蟲分布於赤道附近，當「熱帶輻合帶」(tropical convergence zone) 產生時，氣流由其他地域流入產生輻合而 降雨，滋潤植物生長，並形成蝗蟲等繁殖的舒適場所。另一 方面，由散居型或稱獨居型 (phase solitaria) 蝗蟲產於地下的 卵，在獲得甘霖的濕潤時始同時孵化，巨量的蝗蝻行動一致， 長大後形成「群生相」(phase gregaria) 的成蟲，有成群結隊 飛行的習性。群生相的蝗蟲於白天活動，夜間休息，次日其 體溫隨太陽上升而升高，隨即往上飛行，若碰到強盛的氣流， 就隨氣流的方向遷徙危害 (Magor 1995)。因此將上述的神 話，若把「耶和華」改為「熱帶輻合帶」就甚有意義。沙漠 飛蝗藉熱帶輻合帶前之強盛東風的載運，由阿拉伯半島入侵 埃及而造成嚴重的危害。似此，害蟲遷徙的現象，在很久以 前即被人們察覺，若干害蟲在冬季酷寒，無法生存而消失， 但在氣溫回升的季節，隨著溫暖的東 (西) 南風吹來而遷入。 遷移性昆蟲部分是屬於農作物大害蟲，一旦大量遷入，. 3.
(21) 第壹章 前 言. 常導致農作物之嚴重損失。這種遷徙的現象通常在溫帶地 區，因冬季氣溫極端酷寒，或乾旱的地區因缺寄主植物，致 使昆蟲無法周年發生的地區最為明顯。處於亞熱帶地區的臺 灣，似上述鮮明的現象並不容易發現，但在臨近地區，於害 蟲南北遷移的過程中，若有適當的氣流，亦可將害蟲攜帶遷 入，而影響本地區害蟲之發生量與危害程度。本文僅就以往 昆蟲遷徙的研究，特別是東亞地區之遷移性水稻害蟲之遷徙 概況，及其對臺灣之影響與管理對策加以綜述，供作從事稻 作保護工作者參考。. 圖示、插秧植下無限的希望，唯有辛勤的耕耘與良好的管理，才能獲得最好的 回報。 (廖大經 提供). 4.
(22) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況 第一節 研究發展沿革 昆蟲因體型較小，分散 (dispersion) 及遷徙 (migration) 活動不像鳥類或魚類之季節性遷徙或迴游受人注目，但事實 上如前言所述，在聖經「出埃及記」中，就有耶和華指使東 風把蝗蟲颳到埃及，懲罰法老王的故事；另外，在「史記– 秦始皇本記」中，記載於公元前 243 年蝗蟲在中國遷移危害 的史實，一直至清代陸續有蝗蟲隨風入侵危害農作物的記述 (陳等 1985)；在日本及韓國於公元 1000~1500 年間亦有 「蟲」、「蝗」突然大發生，引起作物嚴重損失的紀錄 (岸本 1975；Paik 1977)，但對於那些遷移性昆蟲從哪兒來，可能到 哪兒去，在當時尚懵然不知。直到 1920~1930 年代才開始有 人利用飛機在高空捕捉浮游於其間之生物，發現至少在 4,500 公尺高度範圍內的空中存在有不同種類的昆蟲、蜘蛛和蟎類 (Johnson 1995)。Glick et al. (1939) 利用飛機在美國路易斯安 那不同高度的空中，網捕漂浮於其間的生物，在白天於 10,000 分鐘的取樣時間中，共捕獲 28,739 隻浮游在空中的生物，包 含昆蟲類、蜘蛛和蟎類，分屬於 20 目、216 科、824 屬和 750 個以上已命名的生物種 (species)，其中昆蟲大多分布在地面 5.
(23) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 上 1,500 公尺以内，但最高可達 4,200 公尺；而蜘蛛類的分 布最高則可達 4,500 公尺，高度越高捕獲數量越少。在昆蟲 類總捕捉數量中，屬於雙翅目的昆蟲數量最多，其次依序為 鞘翅目、同翅目、膜翅目及半翅目的昆蟲；數量較少者有鱗 翅目、囓蟲目及蜻蜓目等 13 目。夜間在空中可捕捉到昆蟲 的種類較白天捕捉的為少，但密度卻遠高於白天捕捉者。另 外，鄧 (1980) 於 1977~1979 年夏、秋間，利用飛機攜帶捕 蟲網在大陸華中上空捕獲 3,565 隻昆蟲，分屬於 84 種，其中 以屬於同翅目昆蟲數量最多，其次為雙翅目和半翅目昆蟲。 事實上，在空中活動昆蟲種類與密度受季節及氣候因素，如 溫度、風速、風向、光度及降雨等的影響很大，一般而言， 體型較大的昆蟲在空中分布的高度較低，而小型昆蟲可分布 至較高的空中，可能與小型昆蟲有相對較大的體表面積，具 有較大的浮力有關 (Glick 1939)。在當時那些在空中不同高 度被捕獲的浮游性昆蟲並未被辨別是否為遷移性昆蟲，直至 1940 至 1960 年代，對於一個地區某種害蟲之突然大量出現 與綜觀幅度天氣系統 (synoptic scale weather system，泛指地 面上對流層以內之空間，主宰水平範圍幾百至幾千公里逐日 天氣變化的氣旋和反氣旋系統之氣象因素) 的關係進行研究 後，有關昆蟲遷移飛行的研究報告開始大量增加，且許多新. 6.
(24) 研究發展沿革. 技術，如地面上、海上及空中採集遷移昆蟲之裝置，標識釋 放及再回收之應用，地面、海面、或空中雷達對昆蟲遷移飛 行的追蹤觀察，氣流的後 (逆) 向或前向流軌線分析 (backward or foreward trajectories analysis of air)，以及預測之 模擬等之應用於探測昆蟲遷移飛行現象等，大大地增進人們 對昆蟲長距離遷移的認識。藉由這些知識的累積，讓人們確 認了許多新的長距離遷移性昆蟲 (Johnson 1995)。至 20 世紀 末，經確認具有長距離遷移能力之農作物害蟲，在北美地區 主要者有 28 種，其中屬於鱗翅目昆蟲者有 18 種 (夜蛾科占 13 種、蝶類 3 種)，屬於同翅目昆蟲有 7 種 (蚜蟲 4 種、葉蟬 2 種) (Johnson 1995; Raulston et al. 1986)；在歐洲及非洲主要 者有 32 種，其中在非洲及地中海地區，蝗蟲類占 11 種為最 多，夜蛾科昆蟲有 7 種；在歐洲地區，夜蛾科昆蟲有 4 種， 螟蛾科昆蟲有 3 種，其他尚有小菜蛾 (Plutella xylostella)、大 菜粉蝶. (Pieris brassica eieris) 、 科 羅 拉 多 金 花 蟲. (Leptinotarsa decemlineata)、沙漠飛蝗、桃蚜 (Myzus persicae) 及 蘇 俄 麥 蚜 (Diuraphis noxia) 等 (Day & Knight 1995; Dedgley et al. 1995; Gatehoust 1986; Lecoq 1995; Wilson 1995)；在澳洲地區主要遷移性害蟲屬於夜蛾科昆蟲有 5 種， 蝗蟲 1 種 (Australian plague locust, Chortoicetes terminizera) 7.
(25) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. (Gregg et al. 1995; McDonald 1995; Walden 1995)；在亞洲則 以 褐 飛 蝨 (Nilaparvata lugens) 、 白 背 飛 蝨 (Sogatella furcifera) 、 斑 飛 蝨. (Laodelphax striatellus) 、 瘤 野 螟. (Cnaphalocrocis medinalis)、粟夜盜 (Mythimna separata)、小 地老虎 (Agrotis yipsilon )、直紋稻苞蟲 (Parnara guttata) 及 東亞飛蝗 (Locusta migratoria manilansis) 等為主 (甘肅農科 院 1984；李 1964；張等 1980；程等 1979；賈 1985；Hirai 1984; Kisimoto 1976; Otuka 2009; Otuka et al. 2010, 2012; Syobu et al. 2011) ， 其 他 如 馬 來 黑 蝽 象 (Scotinephora coarctata) (Chang et al. 1991; Sagun et al. 1991)、蚜蟲類，以 及紫斑蝶、青斑蝶等蝶類 (陳 2014；趙 2009；流等 2004； Chu 1991; Murai 1991; Wiktelius 1984) 等亦有零星報導。 從上述不同地區已紀錄之長距離遷移性害蟲種類中，有 許 多 害 蟲 ， 如 球 菜 夜 蛾 ( 切 根 蟲 ) 、 蕪 菁 夜 蛾 (Agrotis segetum)、擬尺蠖 (Trichoplusia ni)、蕃茄夜蛾 (玉米穗蟲) (Helicoverpa armigera)、粟夜盜 (Mythimna separata)、甜菜 夜蛾. (Spodoptera exigua) 、 小 菜 蛾 、 桃 蚜 、 玉 米 蚜. (Rhopalosiphum maidis)、麥長管蚜 (Macrosiphum avenae) 及 粟縊管蚜 (Rhopalosiphum padi) 等，已紀錄於歐、非、北美 及亞洲等地區 (Colvin 1995; Dixon et al. 1968; Harcourt & 8.
(26) 研究發展沿革. Cass 1966; Ishii & Hidaka 1979; Kennedy 1950; Nottingham et al. 1991; Riley et al. 1992; Showers et al. 1993; Smelser et al. 1991; Walters & Dixon 1984; Yamada & Umeya 1972)。雖然上 述害蟲也有分布於臺灣，但在臺灣迄今尚無有關該等昆蟲遷 徙之研究報告可供查考，有待進一步探究。 有關昆蟲遷徙的研究報告自 1960 年代以後開始大量增 加，其中除沙漠飛蝗及少數昆蟲外，遷移性昆蟲的研究報告 絕大多數出現於溫帶地區，可能與亞熱帶或熱帶地區因大多 數昆蟲可以在當地周年繁殖，只是其族群因季節變化而有起 伏消長，而且因世代重疊嚴重，很少有人注意到是否有昆蟲 由外地遷入，或由本地遷出之現象。但從近年研究，已可瞭 解除溫帶地區外，在亞熱帶及熱帶地區昆蟲之長距離遷移已 有許多案例可考，如早年從菲律賓遷入臺灣之東亞飛蝗 (王 1949；素木等 1933)，在西非及馬達加斯加 (Madagascar) 之 亞洲飛蝗 (Locusta migratoria migratorioides)、馬達加斯加飛 蝗 (Locusta migratoria capito)，及在北非、南歐與印度間遷 徙之沙漠飛蝗等 (Pedgley et al. 1995)。此外，如褐飛蝨及白 背飛蝨等可自南越遷往北越，然後再由北越或菲律賓的呂宋 島遷往臺灣、華南、華中、華北、日本及韓國等地區 (汪等 1982；Sogawa 1995, 1997; Kishimoto & Sogawa 1995)；在馬 9.
(27) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 來 亞 及 菲 律 賓 遷 移 之 馬 來 西 亞 稻 黑 蝽 象 (Scotinophara coatrctata) (Chang et al. 1991; de Sagun et al. 1991)，以及最近 在臺灣頗受人們關注的紫斑蝶，在臺灣南北遷徙的事例都發 生在亞熱帶及熱帶地區，顯示昆蟲長距離遷飛的現象並非只 限於在溫帶地區。 在亞熱帶及熱帶地區，人們一直以為因天氣溫暖適於昆 蟲周年繁衍，而很少注意到因乾旱的天氣以及寄主營養的衰 弱 (無論是受氣象因素或耕作制度的影響) 等因素，亦可引 起昆蟲之遷徙。吾人除應留意可能在本地遷徙十幾至數十公 里之害蟲外，需特別留意到有哪些害蟲可能自海外臨近地區 遷入臺灣，因為那些由海外遷入者之生理特性 (如生物 (理) 小種、抗藥性及可能媒介之病害等) 可能有異於本地種 (劉 等 2004；Matsumura et al. 2007; Sogawa 1992)，尤以同翅目 昆蟲 (如蚜蟲、葉蟬、飛蝨及粉蝨類等) 之遷徙，因有可能 傳播病毒病害，更值得留意有否可能自境外遷入臺灣。此外 與家畜、家禽和人類疾病有關之衛生昆蟲，如蚊、蠅、蚋等 類，有很多種是為重要病害之媒介昆蟲，這些昆蟲有否可能 由境外隨氣流遷徙侵入臺灣，亦應需要特別留意 (Stein 1986)。. 10.
(28) 遷移性昆蟲之生理機制. 第二節 遷移性昆蟲之生理機制 昆蟲遷移飛行是因為逃避不良環境，不管是生物性環境 (寄主植物之有無或營養狀況或同類或他類昆蟲之競爭) 或 物理性環境 (光照週期、溫度或乾旱等)，由原棲地遷徙到適 於其生存繁衍的地區的飛行活動。無論該項活動是自行飛翔 或靠氣流載運遷移，遷徙活動是受前大腦亞中區之神經分泌 細胞 (neurosecretory cells of the pars intercerebralis，對內分泌 器官具調節控制作用)、咽側體 ［corpora allata，分泌及調節 青 春 激 素 (juvenile hormone, JH) 、 側 心 體 ［ corpora cardiaca，產生脂質利用激素 (adipokinetic hormone, AKH)］ 或前胸腺 (prothoracic glands，分泌蛻皮激素對飛行活動具有 調節作用) 等腺體所分泌之激素所支配，其中以青春激素之 分泌量，對昆蟲之遷飛行為與卵巢發育具有雙重調控作用， 分泌量高時可刺激成蟲卵子之形成，但若青春激素分泌的滴 定濃度 (JH titer) 未滿足生殖系統需要的門檻 (threshold) 數值時，則卵子之發育受到抑制，卵巢停滯發育，形成所謂 卵 子 形 成 與 遷 移 飛 行 相 互 牽 制 之 徵 狀 (oögenessis-flight syndrome) (陳等 1979；張 1979；Goldsworthy & Wheeler 1996; Highnam & Haskall 1964; Johnson 1969; Mayer & Candy 1969; Rankin et al. 1986; Zhang 1991)。 11.
(29) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 昆蟲的遷移飛行是從空間逃避不良環境，而遷移飛行需 消耗很多的能量，當環境因素達到昆蟲遷移飛行的門檻時， 遷移性昆蟲會調控其激素的分泌量以抑制卵巢發育，儲存遷 移飛行所需的能量，準備遷徙行動。 昆蟲之遷移飛行，一般在雌蟲還處於卵巢發育幼嫩階段 之後期，成蟲交尾前發生，而於遷移飛行途中 (如部份飛蝗 及蝶類)，或降落新棲地取食後 (如同翅目及蛾類等昆蟲) 再 行交配、產卵。因此在遷出地對遷出世代雌蟲的卵巢進行系 統解剖，可發現絕大部分 (35~100%) 雌蟲的卵巢處於幼嫩 階段 (發育 1 級) 者占絕對優勢，但在降落地面後的成蟲絕 大部分已完成交尾，且卵巢發育已進入卵黃沈積期或沈積期 後的階段 (發育 2 級)，因此雌成蟲之卵巢發育程度，常被利 用於判別是為即將遷出，或者是屬於始遷入之成蟲的重要依 據 (張 1979；Kennedy 1961; McNeil et al. 1995)。 遷移性昆蟲在遷移飛行過程中需消耗許多能量。觀察經 長距離遷移之昆蟲，如帝王蝶、沙漠飛蝗、褐飛蝨及瘤野螟 等，其脂肪含量都呈明顯下降 (陳 1983；張等 1983；Brown & Chippendale 1974; Candy et al. 1976; Fulton & Romney 1940)，顯示脂肪為遷移飛行之主要能源。但事實上，昆蟲飛 行期間消耗的能源，因昆蟲種類而略有不同，即使是同一種. 12.
(30) 遷移性昆蟲之生理機制. 昆蟲，在飛行途中之不同階段，消耗的能源亦有可能不相同， 醣類、脂肪及氨基酸等都有可能被燃燒氧化提供飛行所需的 能源 (McNeil et al. 1995)。若干雙翅目及膜翅目的昆蟲，主要 利用血淋巴液 (haemolymph) 中之菌藻糖 (trehalose) (雙醣 類) 和肝糖 (glycogen，類似植物的澱粉 (starch)，由 α-葡萄 糖聚合成的多糖類為動物最主要儲存醣類) 為飛行能源；而 某些鱗翅目或直翅目昆蟲，在開始飛行時利用糖原、菌藻糖 或遷徙中取食之葡萄糖 (glucose) 為能源；但持續飛行時， 則以分解及燃燒 (氧化) 儲存於脂肪體或腸道之脂肪為能源 (Goldsworthy & Wheeler 1986)。 在各種遷移性昆蟲之中，有關昆蟲遷移飛行之能源代 謝，以沙漠飛蝗之研究較為深入。沙漠飛蝗在起飛後是利用 糖原、菌藻糖或遷徙途中取食之葡萄糖為燃料，起飛後經 10~15 分鐘脂質之釋出是受單酚胺 (monophenolic amine) 及 由胸部神經結. (thoracic ganglia) 釋 出 之 酚 乙 醇 胺. (octopamine) 所活化 (Orchard et al. 1993)，但不久其角色就 被脂質利用激素 (AKH) 所取代。AKHs 活化脂肪體之三醯基 甘醇 (triacylglycerol) 轉化為二醯機甘醇 (diacylglycerol)，並 以脂蛋白 (lipoproteins) 形態隨血淋巴輸送至飛行肌，作為飛 行燃料 (Bailey 1975; Dudley 1995; Goldsworthy & Wheeler 13.
(31) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 1986; Jutsum & Goldworthy 1976; Mcneil et al. 1995; Sackor 1975)。 由於昆蟲的遷移飛行是受體內激素所支配，在適合遷移 飛行的環境條件下遷出，遷出時呈現不由自主地成群結伴， 朝向空中某一角度往上衝出，然後無論是靠本身力量或藉氣 流的載運而遷移至新的棲息地。此種遷徙的現象與昆蟲因日 常生活的慾望需求活動 (如食物、交配、產卵等)，無定向的 擴 張 其 個 體 活 動 空 間 的 擴 散 (dispersal) 有 很 大 的 差 異 (Danthanarayana 1986; Johnson 1969, 1960)。 昆蟲的遷移飛行雖為其生存策略的一種，但因昆蟲的許 多性狀是受遺傳因子所支配，就目前所知，大多數的性狀， 如多型性 (polymorphism)、抗藥性 (resistance to insecticide)、 生物小種 (biotypes) 以及適應性 (adaptability) 等等是受數 量 因 子 (polygenes) 所 支 配 (Cheng 1985; Dingle 1986; Sogawa 1981; Tojo 1991)，因此遷移飛行有利於昆蟲種內的基 因交流，對形態、生理及行為的演化上具有深遠意義 (Dingle 1986)。. 第三節 飛行邊界層與昆蟲的遷移方式 昆蟲的遷移飛行，大體上可分二大類型，其一是靠昆蟲 14.
(32) 飛行邊界層與昆蟲的遷移方式. 本身力量飛行，行定向遷移，是為自力遷移型 (resource-independent long-range flight insects)；另一類則靠氣 流 (風) 的載運，隨氣流之方向遷移，遷移速度及方向無法自 主 ， 稱 為 風 載 型 遷 移 昆 蟲 (wind-dependent or windborne migratory insects) (Drake & Farrow 1988; Dudley 1995; Taylor 1958)。為便於說明，在論述這兩種遷移飛行之前，先就與生 物活動較密切，貼近地球表面的大氣層加以概述，較易瞭解 昆蟲遷移飛行之過程與氣象條件的關係。 在靠近地球表面 1~2 公里高度內之對流層 (troposphere) 是影響地面上生物最為直接而顯著的一層，此一層大氣一般 稱之為「地球邊界層」 (planetary boundary layer，簡稱 PBL)。 在 PBL 層內通常含有對流及穩定兩型：前者係因白天地面受 日照溫度上升，空氣呈垂直循環運動，PBL 可達由數百公尺 至千餘公尺，隨緯度及日照與溫度強度而異，水平風速雖然 受地面及地貌之摩擦作用，以及上升及下降氣流之影響而變 慢，但整體而言，其風速由下往上快速增強，至 1,500 公尺 以上之高空，氣流因受地面摩擦已少，由該高度以上至地面 上 10 公里左右之對流層頂 (tropopause)，風速幾乎與地轉風 速 (geostrophic wind speed) 相 等 。 然 因 受 Ekman 螺 旋 (Ekman spiral) 作用，在北半球，氣流順時鐘方向移動，且 15.
(33) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 與等壓線 (isobars) 平行。一般在日落前一小時左右，因地 面熱氣輻射 (radiation) 的冷卻作用，氣體垂直運動幾近停 止，地表幾近無風狀態，PBL 變成很薄 (淺) 而呈穩定的層 面化，隨之氣溫開始逆轉 (temperature inversion)，溫度隨時 間之進展而逐漸由地面往上層增加，地表風速亦隨高度而增 強，並與地轉風在地表上 100~600 公尺處形成風切 (wind shear)，此種現象在受高壓所控制之地區，當晴空萬里無雲 的夜晚，地面無風時最為明顯 (王與陳 1980；Drake & Farrow 1988; Johnson 1995)，在逆溫層頂上之氣溫就依乾絕 熱直減率隨高度而下降 (Farrow 1986)，因此夜間遷移性昆蟲 都集中在較為溫暖的逆溫層；以雷達觀察，發現遷飛蟲於近 逆溫層頂之 200 至 600 公尺之高空的密度最高 (程等 2005； Beerwinkle et al. 1991; Wolf et al. 1986, 1990)。 在對流層貼近地面十數公尺厚 (高) 度之大氣層，風速因 受地面摩擦而變小，當風速小於昆蟲飛行速度，使昆蟲在逆 風狀況下仍可以保持定位飛行，此一大氣層一般稱為「飛行 邊界層」(flight boundary layer, FBL) (Toylor 1958)。FBL 的厚 度隨著地貌、樹木覆蓋的程度、建築物以及昆蟲的大小及其 飛行能力，和季節溫度、風速變動等因素而變動，本質上是 呈現動態而無法正確界定。在無風的情況下或對飛行能力較. 16.
(34) 飛行邊界層與昆蟲的遷移方式. 強的昆蟲，FBL 變得較厚 (高)；在有風情況下，隨著風速增 加而變薄；當風速太大而致使遷飛的昆蟲無法忍受時，飛行 即行停止。由於風速受許多因素影響而變動，因此無法明確 訂出某種昆蟲的 FBL 的高度，但瞭解 FBL 的概念後，對於認 識一種昆蟲遷移飛行的行為和軌跡具有相當的幫助 (Dudley 1995; Farrow 1986)。 遷移性昆蟲在白天於 FBL 下遷徙者，大體可保持其遷徙 的方向，但此類昆蟲須靠其自身體力飛翔，遷移速度較慢， 且因體力消耗很大，在遷移途中需數次停頓取食補充體力 (Brower 1985; Gatehouse & Zhang 1995; Walker 1985; Williams 1930)。在此類昆蟲中，除帝王蝶可重複利用上升氣流盤旋升 空後，再利用滑翔下降的技巧飛翔遷移外 (Gibo & Allett 1979)，一般遷移性蝴蝶，如紫斑蝶等大多依靠其翅膀連續拍 打飛行，飛行的方向雖不受地區性風向或綜觀幅度 (synoptic scale) 的氣象影響，但其身體在飛行中可能因風向的不同而 有呈現迎風、身體側面向風或是順著風向遷飛。這類昆蟲大 多以太陽方位或地貌特性，如海岸、山麓沿線以及特殊地貌 為導向，飛行高度通常在地面上 3~10 公尺，順著一定的軌跡 飛行 (Baker 1978; Walker 1985; Williams 1930)。 風載型遷移性昆蟲，一般於起飛穿越 FBL 後靠氣流的載 17.
(35) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 運，順著風向遷徙，飛行速度與方向無法自主。此類遷移昆 蟲之飛行高度隨昆蟲種類、遷移季節之溫度及風速等而異， 由數十公尺至 3,000 公尺左右，而遷移速度遠高於靠自力飛 行遷徙者，在一天之內就可能遷移數百公里至一千公里以 上。如直翅目的蝗蟲，同翅目的蚜蟲、飛蝨及葉蟬類，以及 鱗翅目之蛾類等屬之。下面僅就幾種風載型遷移性昆蟲之遷 徙概況簡述如下： 群居型之沙漠飛蝗及亞洲飛蝗之長距離遷移，其起飛溫 度在 17~21℃間，一般於晨間起飛前，以身體側面對著太陽 暖身，其後先由一小群的個體向上起飛，誘發其他蝗蟲個體 群一起飛行，於短短 20 分鐘內一大群蝗蟲即行起飛，穿越 FBL 順著風向遷移 (散居型者則多於夜間遷移)。以雷達觀 察，在飛行蝗群內各個蝗蟲的頭並不完全朝向同一方位，但 整體卻是順著風向飛行，風速較小時 (小於 1.5 公尺/秒) 蝗 蟲迎著風起飛，風速較大時 (＞3 公尺/秒) 變為順風飛行， 風速太強時，則可迎風降落。遷飛之蝗群於傍晚時著陸休 息，次日再繼續起飛遷移，通常在風的輻合區 (convergence)，因雨水及食物豐沛而結束遷移 (Farrow 1990; Riley & Reynolds 1983; Uvarov 1977; Waloff 1958, 1959, 1972)。 18.
(36) 飛行邊界層與昆蟲的遷移方式. 蚜蟲的遷移飛行主要是受寄主營養、族群的擁擠度、天 敵及氣候條件的刺激而引起。遷移飛行的蚜蟲其卵巢發育亦 呈停滯現象，大部分蚜蟲對短波光 (紫外光及藍色光等) 具 有正趨向，一般於天氣晴朗的白天，利用上升氣流呈 S 曲線 起飛升空，穿越 FBL，就順著氣流的方向，可遷移到數十至 上百公里以外的地方。遷移途中蚜蟲的趨光性逐漸改變，對 來自地面和生長植物的長光波的趨向漸增強，使其飛行高度 逐漸降低、著陸終止遷飛。這種趨向性的改變及著陸亦可能 與太陽的降落及溫度下降等因素有關 (陳等 1985；劉等 2004；Dixon & Howard 1986; Kennedy 1961; Moericke 1955; Nottinghan et al. 1991)。 屬於同翅目昆蟲的葉蟬、飛蝨科及鱗翅目的蛾類等，一 般於傍晚時分起飛，在此時由於大氣對流幾已停止，地面趨 於平靜無風，逆溫層逐漸形成。遷飛昆蟲需靠自己力量起飛 升空，穿越 FBL 後，才能藉明顯的氣流載運遷移。在 FBL 上面遷移飛行的昆蟲，在夜間大多集中於逆溫層頂，約於地 面上數百公尺至 1~2 公里 (Kenney 1975)，遷移飛行的方向無 法自主，被氣流帶著遷徙，遷徙速度隨風速而變，每日可遷 徙數百公里 (風速 5~20 公里/時)；若遇低層噴射氣流 (low level jet)，如在春夏交替期中，出現於美國密西西比河灌溉盆 19.
(37) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 地 (MRDB)，或於梅雨期由南中國海、東海或華中至日本地 區，風速可超過每秒 21 公尺 (75.6 公里/時)，在此風域內遷 徙之昆蟲，在 1 天之內即可遷移達 1,000 公里以上 (Drake & Farrow 1988; Johnson 1995; Kisimoto 1976; Seino et al. 1987; Watanabe 1995)。 風載型的遷移性昆蟲於遷出地面穿越 FBL 後，就順著風 向遷移飛行，當進入輻合區 (convergence)，如間熱帶輻合帶 或鋒面系統時，隨著下沉氣流或下雨而降落地面。用天氣圖 分析時，遷移飛行的昆蟲常常在鋒後槽前區隨著降雨或下沉 氣流而聚集降落。如水稻褐飛蝨在中國大陸向北遷移的過程 中，常在鋒線前的溫暖區域遷出，而於鋒線後至槽前的區域 隨著下沉氣流或下雨降落；在受太平洋副高壓或西伯利亞冷 高壓天氣型控制時，昆蟲降落區大都出現在高壓中心附近的 下沉氣流，或副高壓的西北方，或在大陸冷高壓的東南方之 風切線附近的下沉氣流，或降雨區域中 (江等 1981；Kisimoto 1976)。 昆蟲的起飛遷出、轉運與降落的過程，都有若干程度的 自控能力，特別是在 PBL 內遷移飛行的昆蟲，如遷移飛行的 蝴 蝶 具 有 控 制 遷 移 飛 行 的 方 向 與 降 落 的 能 力 (Brower 1985)。在 PBL 上遷移之風載型遷移性昆蟲，其降落雖受氣象 20.
(38) 飛行邊界層與昆蟲的遷移方式. 條件所左右，但在降落的過程中，自控能力亦隨接近地面而 逐漸加強，對來自地面不同植物發出的長光波有定向反應的 表 現 ， 並 在 飛 翔 行 為 上 作 出 反 應 (Kennedy et al. 1961; Moericke 1955)。昆蟲降落地面時，在有風的情況下，通常頭 部迎著風向或身體與風向保持某種角度，直至著陸；若風速 太大，超過昆蟲飛行速度時，則很難降落，只能在植被附近 或障礙物背後，風速較低的地方著陸，因此在風障後之背風 區的落蟲量常較面風方位為高。白天飛行的昆蟲在背風地區 群集的效應要比夜間飛行的昆蟲更為明顯 (Noda & Kiritani 1989)，此與無翅膀的蜘蛛或惰性顆粒的分布幾乎近似 (Lewis 1965)。 昆蟲的遷徙，如蚜蟲，由於其寄主在地區之分布較為均 勻，只須經歷數小時飛行數十公尺或數公里，即足以讓牠們 尋得其適當的寄主 (劉等 2004；Loxdale et al. 1993)；但風載 型的遷移性昆蟲，大部分須遷徙數百公里至上千公里以上， 才可能讓它們在因為季節變遷，或地域間寄主栽培期差異的 情況下，找到適合其生存的棲息場所 (Kisimoto & Sogawa 1995; Walden 1995)。有些昆蟲如亞洲飛蝗 (Farrow 1975)、 褐飛蝨 (Padgham et al. 1987) 及蚜蟲類 (Loxdale et al. 1993) 等，通常只進行一次較長距離的遷移飛行，降落地面後若環. 21.
(39) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 境不良，亦可能進行若干次短距離的遷移；但若干種類昆 蟲，如大馬利筋長蝽 (milkweed bug, Oncopeltus fasciatus) (Caldwell & Rankin 1974)、粟夜盜 (李等 1964)、瘤野螟 (張 等 1980)、小地老虎 (Agrotis yipsilon) (Showers et al. 1993) 及 帝王蝶 (Brower 1985) 等鱗翅目昆蟲，可藉多次的遷移飛行 與降落才完成其遷徙；而澳洲飛蝗 (Chortoicetes terminifera) 的遷移可以是單夜或是連續數夜的飛行，視氣候條件是否適 於遷移飛行而定 (Symmons & McCulloch 1980)。. 第四節 昆蟲遷移飛行之氣象條件 有關昆蟲長距離遷移與氣象條件之關係已有許多綜合論 述，無論是起飛、遷徙飛行及降落著陸的過程都與氣象條件， 如風、氣流之水平與垂直運動、風速、風向、溫度、光度、 濕度及降雨等都有密切關係 (江等 1981, 1982；Dake & Farrow 1988; Kisimoto & Sogawa 1995; Muller 1985; Pedgley et al. 1995)。爰將其中與遷移飛行關係較密切者分述如下： 1. 溫度 溫度 (temperature) 可影響遷徙昆蟲的起飛、飛行高度及 下降著陸。溫度若低於其飛行臨界低溫 (常用「溫度閾值」 22.
(40) 昆蟲遷移飛行之氣象條件. 表示，大多數昆蟲的飛行臨界低溫介於 12~17℃之間)，或遇 到大風、陰雨的天氣，則不起飛，直至天氣轉晴回暖，才成 群起飛遷移。大氣的溫度是隨地面向上的高度而遞減。如以 1,000 hPa 氣壓高度為「位溫」(potential temperature)，則在對 流層內於空氣中含有水氣未達飽和狀態下之乾絕熱直減率 (dry adiabatic lapse rate)，大約為每上升 100 公尺降低 1℃，依 此計算則當地面溫度達 32℃時，上空 1,500 公尺之溫度約為 17℃，接近褐飛蝨飛行低溫臨界 16.5℃。遷移飛行的高度除 受飛行臨界低溫所限，亦受季節溫度所左右，如褐飛蝨及白 背飛蝨於華中夏季在晨、暮時起飛；在秋末則在午後溫暖時 刻升空，且飛行高度較夏季為低。但每種昆蟲之飛行臨界低 溫互有差異，飛行適當溫度範圍亦不相同。以雷達觀察，遷 移性昆蟲於空中之密度，大部分集中在其適當溫度層飛行 ( 多 數 昆 蟲 在 20~25 ℃ ) 之 高 度 ( 在 白 天 通 常 在 地 面 上 1,000~1,500 公尺)，尤其在 850 hPa (1,500 m ASL) 圖面上具 有氣流輻合的天氣系統的情況下最為明顯；但實際上在 100~3,000 公尺之高空中均可觀察到遷移飛行昆蟲的蹤跡 (鄧 1980, 1981；Chen et al. 1995; Farrow 1986; Johnson 1995)。. 23.
(41) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 2. 光度 光度 (light intensity) 亦為影響遷移昆蟲起飛的重要因素 之一，有些遷移性昆蟲，如蝗蟲類、蚜蟲類及遷移性蝴蝶類 等在白天起飛遷移，鱗翅目之蛾類一般都在夜間遷出，而同 翅目之葉蟬與飛蝨類昆蟲都在傍晚及黎明，光度在 0.1~100 勒克斯 (lux) 時起飛，但在秋季溫度較低時則改在午後溫度 較溫暖時起飛 (程等 1979；Gatehouse & Zhang 1995; Zhang, 1991)。光度亦影響遷移性昆蟲之飛行行為，昆蟲的遷徙可在 清晨或傍晚起飛或降落，其起飛與降落可重複交替進行，具 有一定時辰的節律。只在白天遷移飛行者，若以太陽方位定 向飛行，日落即意味著停止飛行，如遷移性蝴蝶及蝗蟲等； 在夜間遷移飛行的昆蟲亦可能與一定光的強度有關，如瘤野 螟 (Zhang 1991) 及粟夜盜 (李等 1964) 等夜間飛行昆蟲，無 論使用雷達觀察或直接捕捉紀錄均顯示於黎明時刻降落 (Johnson 1969; Wolf et al. 1986; Zhang 1991)。 3. 氣流 (風) 氣流 (air current) 是因輸送地球表面的熱量、水分所產 生的運動。陽光照射加熱於地面後，地面上附近的熱空氣及 水蒸氣就會往上升，若在高空遇到低溫，在小範圍可產生雲、. 24.
(42) 昆蟲遷移飛行之氣象條件. 雨，形成垂直運動；在大範圍則上升的熱空氣可和兩極的冷 空氣交流，構成一種主環流，導致大規模的大氣水平運動。 在北半球，主環流的運動方向最初與等壓線呈直角交接，但 因受科氏力 (coriolis force) 和地球自轉離心力 (centrifugal force) 的 影 響 ， 使 其 運 動 方 向 偏 向 東 方 移 動 ， 與 等 壓 線 (isobars) 平行。然而主環流靠近地球表面層因受地表的摩擦 作用，以及海、陸受熱及散熱等的差異而導致氣體的膨脹與 收縮，引起氣體的流動和壓力的變化。在夏季地面受熱較鄰 近的海面強烈，但因熱容量較低，受到的熱能大多輸送到上 面的空氣中，在上面對流層下部，就發展一個熱力性低壓系 統，相對於地面低壓的上空就形成高壓。按熱力環流，高空 就建立一種向外的輻散 (divergence) 氣流，而地面附近發生 向 內 的 輻 合 (convergence) 氣 流 。 在 冬 季 ， 地 面 的 輻 射 (radiation) 冷卻較海洋強烈，這種冷卻自上面的空氣取得熱 量，因而空氣垂直收縮，地面產生大陸性高壓，它的上面則 有一高空低壓，其環流則與夏季相反 (王與陳 1980)。有關氣 流運動形成的詳細情報，請參閱有關氣象學書本。本文謹就 有關風與昆蟲遷移飛行的關係作簡要概述。 大氣 (風) 之運動方向是受氣壓及天氣系統所支配，而風 載型遷移性昆蟲之遷移則受綜觀幅度 (synoptic scale) 氣 25.
(43) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 象，也就是主宰逐日天氣變化的天氣系統，如低壓 [又稱氣 旋 (cyclone)] 、 高 壓 [ 又 稱 反 氣 旋 (anticyclone)] 及 鋒 面 (front) 等之影響最為密切 (江與談 1981；Chen et al. 1995; Kisimoto & Sogawa 1995; Johnson 1995; Pedgley et al. 1995)。 爰將風之形成及上述各種天氣系統與昆蟲之遷移的關係分述 如下： (1) 氣壓與風 氣壓 (air pressure) 是指單位面積上承受大氣重量所作 用的壓力，靠近海面之氣壓值約為 1,000 hPa，氣體的質量是 隨溫度之遞減而下降，氣壓亦隨之下降，在地面上 1,500 公 尺的氣壓約為 850 hPa，在 3,000 公尺高空則約為 700 hPa， 到 6,000 公尺降為 500 hPa，到 50 公里以上則幾接近於零。 而大氣的運動是由高壓向低壓方向流動。在水平面的任何高 度，將氣壓數值相同的各點連成之曲線稱為等壓線，在等壓 線的兩側任何兩點的氣壓值都不相等，兩點之間就產生氣體 的流動是謂「風」。在高空中氣體流動不受地面摩擦的情況 下，兩點之間的氣壓差稱為氣壓梯度力 (pressure gradient force)，它的作用方向，在北半球地轉偏向力指向空氣運動方 向的正右方，空氣運動方向則和等壓線平行，運動方向的左. 26.
(44) 昆蟲遷移飛行之氣象條件. 側之氣壓較低，右側之氣壓較高。風力的大小與等壓線的密 集度有關，等壓線愈密風速越大。但在接近地面的大氣層， 空氣運動方向因受地貌摩擦的影響，與等壓線有 15~30°的交 角。在南半球，地轉偏向力及空氣運動的方向則與北半球相 反 (王與陳 1980；陳等 1985)。 昆蟲之遷移飛行與氣流之垂直或水平運動都有很密切的 關係。氣流的運動方向與強弱對昆蟲的遷徙有很大的影響， 大部分的昆蟲喜歡在天氣晴朗、微風或無風的情況下起飛， 上升氣流有助於遷飛蟲的升空，而沉降氣流或降雨則可迫使 遷移飛行中的昆蟲下降著陸。高、低壓及鋒面的位置則影響 昆蟲遷徙的方向，風速太大則可抑制遷徙昆蟲起飛或下降著 陸的地點，大型蟲體受影響較小型蟲體為大 (李等 1996；程 2003；Farrow 1986)。 (2) 氣旋 氣旋 (cyclone) 又稱低氣壓。一個地區的氣壓比周圍地 區的氣壓為低，則稱該地區為低壓區，氣壓最低的地點稱為 低壓中心，由該中心向外伸展的等壓線呈顯著彎曲的地區稱 為低壓槽 (depression trough)，將低壓區各等壓線最彎曲的地 點用一條線連接起來，該連接線稱為槽線。在北半球，低氣. 27.
(45) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 壓區的風是由外圍向中心吹，同時作反時鐘方向旋轉，因低 層空氣不斷向中心輻合，在低氣壓中心附近產生上升氣流， 有利遷移昆蟲之升空。當上升氣流的水氣在高空中遇到低溫 形成雲層，天氣不穩而多陰雨或下沉氣流，就可以迫使遷移 飛行中的昆蟲下降著陸。但在數千公尺上的高空，氣流基本 上是呈波浪狀，在低壓槽的後面緊接著高壓脊的前部，因風 向與等壓線平行，低壓槽前常吹濕暖的西南氣流，且有輻合 上升運動，槽前雲量增多，常帶來陰雨天氣，尤其在槽線附 近最為明顯；在槽線後盛行乾冷的西北風，氣流呈現輻散下 沉運動，有利遷移飛行中的昆蟲下降著陸。在中緯度地區因 盛行西風，低氣壓因受西風的牽引，一般多是從西南向東北 移動，每天約可移動 300 至 1,800 公里，而低壓槽大多向東 南伸展 (王與陳 1980；江等 1981, 1982；陳等 1985)。 移動性小型低壓，其規模雖小 (通常只跨 1~2 個緯度)， 但若出現位置適當 (如在臺灣海峽北端靠近華南海面或在巴 士海峽) 亦可帶來長距離遷移昆蟲由中國大陸入侵臺灣，尤 其是幾個小型低壓同時在一個地區出現，所形成較大的低壓 環流可能導入之遷移蟲的數量更為可觀。此種小型低壓或低 壓環流，常在每年 8 至 9 月中於臺灣附近海域出現 (鄭與盧 1990)。 28.
(46) 昆蟲遷移飛行之氣象條件. (3) 熱帶氣旋 熱帶氣旋 (tropical cyclone) 為熱帶性低壓擾動發展所形 成，當其中心風速超過每秒達 17 公尺以上，在東亞地區稱為 颱風 (typhoon)，在北美洲稱為颶風 (hurricane)，在印度稱為 氣旋 (cyclone)。熱帶氣旋多數形成於北緯 5~20°海面上，當 其中心風速每秒達 11.4~17.2 公尺，相當於 6~7 級風時，稱為 熱帶性低壓 (tropical depression)；中心風速達每秒 17.3~32.6 公尺，相當於 8~11 級風時，稱為輕度颱風；中心風速達每秒 32.7~50.9 公尺，相當於 12~15 級風時，稱為中度颱風；中心 風速每秒達 51 公尺以上，相當 16 級風以上，稱為強烈颱風。 在東亞地區，颱風在每年 4~11 月之間常在菲律賓東南方 太平洋海面上形成，然後往西北方向移動侵襲菲律賓呂宋 島、越南，或往北北西方向侵襲臺灣、中國大陸東岸沿海及 韓國與日本等地區。由於颱風之氣流與低氣壓相同，由外圍 向低壓中心呈逆時鐘方向旋轉，氣旋內有相當旺盛的上昇氣 流，若在颱風經過附近有遷移性昆蟲遷出，則遷出昆蟲可受 颱風外圍環流之攜帶遷徙，並於風切區 (shearing zone) 隨沉 降氣流或降雨而著陸。颱風所引起的氣流是為臺灣地區遷移 性昆蟲遷入的主要動力之一 (劉等 1988；鄭與盧 1990； 29.
(47) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. Cheng 1997; Huang et al. 2010; Kisimoto & Sogawa 1995; Yasuda 1997)。 (4) 反氣旋 反氣旋 (anticyclone) 又稱高壓。在高壓區內氣壓最高的 地方稱為高壓中心，由高壓中心向外延伸的部分稱為高壓 脊，以等壓線表示。高壓脊就是高壓中心外面的等壓線呈顯 著彎曲的地區。在高壓脊內，各等壓線彎區最厲害的地點， 用一條線連起來之線條稱為脊線。在高壓區內低空的氣流是 由高壓中心向四周輻散，呈順時鐘方向旋轉。由於空氣不斷 向四周輻散，因此在高壓中心之上空就會有氣流由四周輻合 流下補充，是故在高壓脊內部存在下沉氣流，天氣晴朗、少 雨。 在東亞地區的夏季，太平洋副熱帶高壓盛行，高壓脊可 由東南向西北伸展至華南或華中沿海省份，在副高壓脊以 北，西風槽區域的西南氣流是遷移性昆蟲北遷的輸送氣流， 出現在高脊線西北邊緣的槽線或風切線，往往出現陰雨天 氣，有利於向北遷移飛行昆蟲的下降著陸。在冬季，盛行大 陸冷高壓，氣流由西北向東南移動，是為昆蟲南遷的輸運氣 流，在高壓脊的東南邊緣常出現槽線或切變線，具下沉氣流. 30.
(48) 昆蟲遷移飛行之氣象條件. 或陰雨，有利遷移中的昆蟲下降 (江等 1981, 1982；鄭與盧 1990)。 (5) 鋒面系統 鋒面系統 (frontal system) 是指密度不同的兩種氣團在 三度空間的交界面或轉換帶，鋒面為該轉換帶與地面的相交 線。由於空氣的密度是隨溫度而改變，所以鋒面也是冷、暖 兩種氣團相會所形成的一種綜觀幅度的大氣運動。在鋒面的 南側為濕暖空氣，另一側為乾冷空氣，當暖氣團被冷氣團抬 升，在空中呈一傾斜鋒面，而在高空中 (使用 850 hPa 天氣圖 時，約在地面上 1,500 公尺的高度) 形成槽線 (trough) 或切 變線 (shear line)。無論是暖鋒 (暖空氣較強)、冷鋒 (冷空氣 較強) 或滯留鋒 (冷、暖氣團勢力相當)，在鋒線前出現空氣 上升運動，有利於遷移性昆蟲的起飛升空，而在暖氣團後的 冷氣團則通常伴有空氣下沉運動，鋒線至槽線之間則通常有 雨，是遷移昆蟲之主要降落區 (江等 1981, 1982；鄭與盧 1990；Farrow 1986; Kisimoto 1976)。 在東亞地區，於冬末春初冷氣團較暖氣團為強，鋒面向 暖氣團一方移動是為冷鋒，在冷鋒到達前數十公里處，雲層 增厚、降低，鋒面經過前可能降下毛毛細雨，溫度劇降，強. 31.
(49) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 風呈順時鐘方向吹襲。在夏初至秋初，暖氣團勢力較強，推 動暖氣團向冷氣團方向移動，是為暖鋒。當暖鋒到達時，雲 量增加、雲層降低，且有穩定而連綿的降雨。鋒面經過後， 風向轉變為順時鐘方向吹襲，天氣轉晴。在 5~7 月間，當冷、 暖氣團相當時，鋒面在一個地區來回擺動徘徊數天，是謂滯 留鋒。滯留鋒停留期間，風小而陰雨緜緜，俗稱梅雨期。事 實上梅雨鋒之雨帶是在 4~5 月由華南開始，6~7 月往華中至 日本一帶，7 月中至 8 月中移往華北至韓國一帶。由於鋒前 有旺盛的上升氣流，而鋒後又有較強的下沉氣流，對昆蟲遷 移飛行具有很大的助益。梅雨鋒被認為是影響東亞地區稻飛 蝨由南向北遷移重要的氣象條件 (江等 1981, 1982；鄭與盧 1990；Kisimoto & Sogawa 1995)。 (6) 風切線 風切線 (shear line) 是指風向或風速不同的交界面，一般 情況下以風向切變較為常見。風切線兩側風向呈氣旋式旋 轉，主要產生於高空，接近於東西走向。由於風切線兩側溫 度差異很小，故不同於鋒面。風切線附近的等壓線或等高線 很稀疏，亦無明顯的低壓槽出現，因此亦與槽線不同。依風 切線附近風場的不同，可分為冷鋒式、暖鋒式及滯留鋒式的. 32.
(50) 昆蟲遷移飛行之氣象條件. 風切線。在冷鋒式風切線，其北側為西北風，南側為西南風， 風切線是由北向南運動，降水區在切變線南側；而在暖鋒式 風切線，其北側為東北風，西側為西南風，風切線由南向北 移動，雨多降於偏東北風的區域裡。滯留鋒式的風切線，北 側為東風，南側吹西風，風切線很少移動，氣流的輻合量較 小，只能在風切線的附近產生較弱的降雨。上述三種風切線 都有空氣輻合上升，天氣陰雨，對昆蟲的遷移飛行具有若干 的助力 (陳等 1985)。 (7) 間熱帶輻合帶 間熱帶輻合帶 (inter-tropical convergence zone) 又稱赤 道槽 (equatorial trough)，是南北兩半球兩個副熱帶高壓之間 氣壓最低區，來自南、北兩半球的信風氣流 (trade wind) (北 半球吹東北信風，南半球吹東南信風) 的氣流在此輻合，氣 體對流強盛，對熱帶地區昆蟲的遷移飛行有著重要影響。熱 帶輻合帶的位置平均緯度在北緯 13°至南緯 4°間徘徊。在 7 月熱帶輻合帶北移到北半球，位於北緯 2~27°，平均在北緯 12~15°間；在元月份，該熱帶幅合帶南移到南半球，位於南 緯 1~17°至北緯 8°間，平均在南緯 5°左右。當熱帶輻合帶在 北半球離赤道較遠時，於北側為東北信風帶中的東北風或東. 33.
(51) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 風，南側是南半球的東南信風，越過赤道後轉為西南風。當 該輻合帶離開赤道較近時，它的北側為東北信風，南側為南 半球的東南信風。當該輻合帶離開赤道大於 5°時，信風氣流 可以分裂成低壓槽的一些小氣旋，小氣旋可能發展成為熱帶 低壓 (tropical depression, TD)，有的可能發展成颱風或颶 風；在小氣旋內有相當旺盛的上升氣流，故而在熱帶輻合帶 區的雨量特別豐沛，主要降水區一般位於輻合區兩側附近， 範圍通常寬達 200~800 公里 (王與陳 1980；Pedgley et al. 1995)。然而在非洲西部和蘇丹的間熱帶輻合帶兩側具有不對 稱的雲雨分布，輻合帶以北的東風信風區一般為晴天，輻合 帶以南 300~600 公里對流最強，有陣雨或暴雨，對遷移性昆 蟲在此地區之遷徙的狀況具有很大的影響 (Pedgley et al. 1995)。 從上述各種天氣系統氣流的運動方式，可瞭解不同的天 氣系統對於風載型遷移性昆蟲遷移具有很大的影響。然而由 於昆蟲遷出地及遷入地之相對地理位置，及影響其遷移方向 之天氣系統的差異，因此在不同地域，可能影響昆蟲的遷入 之氣象條件亦不盡相同。如沙漠飛蝗之遷入地區主要集中於 間熱帶輻合帶之東北信風及西南信風之輻合區 (Pedgley et al. 1995)；在北美洲之美國及亞洲之中國，昆蟲之遷移可受低 34.
(52) 昆蟲遷移飛行之氣象條件. 壓、鋒面、大西洋副高壓 (美洲) 或太平洋副高壓 (中國) 系 統的支配 (李等 1996；程等 2003；Johnson 1995)；在日本則 主要受梅雨鋒面系統所影響 (Kisimoto 1976; Sogawa 1997)， 而在臺灣則可受鋒面、颱風、副熱帶高壓及低壓帶環流等所 影響 (劉等 1989；鄭與盧 1990；Cheng 1997; Huang et al. 2010)。一般而言，空氣的突然變冷以及下沉氣流或降雨出 現，可以迫使昆蟲降落地面。如在中國於春、夏季，褐飛蝨 向北遷移過程中，處在「槽前鋒後」的降雨區常常是褐飛蝨 的主要降蟲區。在高壓系統中，如副高壓中心或高壓脊區的 範圍內，有較強的下沉氣流，可以迫使遷移飛行的褐飛蝨降 落地面；在鋒面天氣型中，出現的降蟲區大多位於鋒線的後 方，或槽線、切變現的前方之下沉氣流區；在秋季向南遷移 過程中，無論是大陸冷高壓系統的東部，或低壓系統的西部 出現向南氣流，降蟲區同樣大部分位於下沉的氣流區中 (江 等 1981, 1982；程等 2003；談等 1984)。. 35.
(53) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 第五節 昆蟲遷徙的研究方法 昆蟲遷徙的研究，歷經數十年的進展，業已發展出許多 方便於研究的方法，茲將主要者概略介紹如下： 1. 昆蟲飛行能力的測定 在室內控制環境下，應用懸吊飛行磨 (flight mill) 可測 定昆蟲在不同溫、濕度條件下之持續飛行時間、飛行距離和 飛行速度，藉此瞭解昆蟲的飛行能力，作為判斷一種昆蟲是 否可能長距離遷徙之參考 (大久保 1977；Chadwick 1953; Dungle 1965)。 2. 脂肪耗損量 長距離遷移昆蟲之飛行主要依靠燃燒脂肪產生能量，因 此在飛行降落地面後，其脂肪含量較未遷徙之同日齡的成蟲 明顯下降，可供作為判斷是否為遷移入侵之昆蟲的參考 (張 1983；Padgham 1983)。 3. 雌蟲卵巢發育 遷移性昆蟲大多在成蟲外骨骼硬化後，幼嫩後期至產 卵期前 (post-teneral to pre-reproductive period) 遷出，因此 36.
(54) 昆蟲遷徙的研究方法. 認為遷徙飛行昆蟲有所謂的「卵子形成與遷飛之徵候群」 (oögensis-flight syndrome) 的特性 (Johnson 1969; Rankin et al. 1986; Zhang 1991)，表示遷徙與產卵繁殖是為一種交錯 的生理狀況。由於引起昆蟲遷移或進入休眠之外界條件， 例如短日照、低溫或寄主植物品質 (營養) 低劣等大致相 同，且遷移性昆蟲在生理上具有肥厚的脂肪體與未成熟的 卵巢，與準備進入休眠的蟲體極為相似，因此無論在生態 或生理上，遷移或立即進入產卵繁殖被認為是新羽化成蟲 的一種選擇。遷出昆蟲因卵子形成被抑制，一般多處於卵 巢發育 1 至 2 級 (卵巢小管稍膨大，但未含有成熟的卵子)， 而在遷入地區卵巢大多發育至 3 級或以上 (卵巢小管含有 1~2 個以上的成熟卵子，即將進入產卵盛期)，而由本地區 繁殖產生之成蟲則含有不同發育等級之卵巢的個體。根據 此一特徵，有系統地由田間採集並解剖雌成蟲，由族群卵 巢的發育情況，可供判斷田間成蟲來源的參考 (陳等 1979；張等 1979；Zhang 1991)。但上述情況只發生於遷移 飛行與卵子發育受不同滴度 (titers) 之青春激素 (juvenile hormone) 所左右的昆蟲，並非所有昆蟲之遷徙均同樣受該 激素的影響 (Ranhin et al. 1986)，如對遷移性蝗蟲而言，神 經內分泌系統亦有作用於決定遷移飛行或繁殖，若不遷. 37.
(55) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 徙，則神經內泌物質延遲釋放，有利於卵母細胞之發育 (Highmam & Hashell 1964)。 4. 網捕及誘捕 遷移性昆蟲由某地區遷出，在另一地區降落，勢必影響 其族群在遷出地及遷入地之消長。在不同緯度、地區、地貌、 或作物上設置誘蟲或捕蟲器具，在適於遷入之氣象條件的日 期的捕獲的蟲數有「同時突然增加」的現象，待該氣象條件 消失後，則捕獲的蟲數則立即下降 (張等 1980)。遷移侵入 蟲的捕捉可利用網捕 (net trap) 或誘捕 (attractant trap) 等方 式。網捕遷移侵入昆蟲的偵測，可利用網口可以隨風向自動 旋轉的氣帶式捕蟲網 (air born net-trap)，或固定於一個方向 或八個方向的定向捕蟲網 (吸捕蟲器)。捕蟲網或吸捕蟲器可 設置於不同高度之山頂或島嶼上，亦可在寬廣的平原地區設 立於地面上 10 公尺以上的支柱上，藉以捕捉遷入的昆蟲， 供作遷入期之研判，遷入量之監測，並可與日後該蟲在田間 發生程度相關分析之應用。捕蟲網也可以裝置於飛機上或海 上的船隻上，一方面可偵測遷徙昆蟲的遷出時段，在空中不 同高度遷移飛行昆蟲的密度，以及遷移飛行的臨界低溫；捕 捉的蟲體並可供分析其性比、卵巢的發育狀況及交配率等特. 38.
(56) 昆蟲遷徙的研究方法. 性 (鄧 1980, 1981)。而裝置於距陸地海岸數十至數百公里海 面船隻上的捕蟲網，在有利於昆蟲遷移飛行的氣象條件下， 若能與陸地同步捕獲大量的蟲體，除可佐證該蟲確實具有遷 移飛行的能力外，並可同時據以瞭解該蟲遷入的分布與氣象 條件的關係；所捕獲蟲體亦可提供遷移性昆蟲之特性，如生 物 小 種 及 抗 藥 性 的 偵 測 ( 全 國 褐 飛 虱 研 協 1981 ； 岸 本 1975；岸本等 1982；劉等 1983)。惟在茫茫的天空及大海中 網捕，若能輔以燈光、性費洛蒙或食物誘捕，或可大大地增 加捕蟲效率。 誘捕可分燈光誘捕、食物誘捕、有色水盤或黏紙的誘捕 及性費洛蒙誘捕等。誘蟲燈誘捕可用於偵察害蟲之遷入及田 間害蟲族群消長之長期監測，當有遷移蟲遷入時，捕獲的蟲 數就有可能出現不正常的「突然增加」現象 (程等 1979；鄭 與盧 1990)；食物誘捕 (如利用鳳梨皮、糖水及糖醋液等) 可 誘捕許多種夜蛾科、蝶類及甲蟲類昆蟲 (李等 1964)；而性費 洛蒙則多應用於鱗翅目的蛾類及鞘翅目昆蟲的誘集 (石井 1980；Beevor et al. 1983)；黃色或藍色的水盤則多用於誘捕蚜 蟲、潛蠅類或薊馬類等昆蟲。無論使用哪一種誘捕蟲器，若 在不同地區或地貌上的捕獲蟲數皆有「同時突增」之現象出 現時，即需留意有無由外地遷入之可能。. 39.
(57) 第貳章 昆蟲遷徙的研究概況. 5. 標記、釋放及再捕 標記、釋放及再捕 (marking-release and recapture) 是研 究多種動物及昆蟲活動能力，族群密度以及追蹤其遷移路徑 的一種方法。對昆蟲而言，釋放前用於標記之材質及方法隨 昆蟲種類、大小而異；標記質材需對標記昆蟲無毒害，不影 響其趨向性與活動、便宜、不易褪色、脫落，易於辨識，且 在標記時易於操作與省工者為佳。常被用於標記之材料有油 性簽字筆、標籤、染料、繪畫油漆、螢光物質或放射性同位 素等。標記時可按照昆蟲體型的大小及其棲息的集中性，使 用各別標記或集體標記。在昆蟲體型較小且族群密度較高的 情況下，通常於其起飛前使用噴霧器將標記物質直接噴射蟲 體上，如褐飛蝨或白背飛蝨等可使用紅色染料或螢光劑，在 害蟲發生密度較高之稻田，直接噴佈於蟲體上；但如蝴蝶之 大型昆蟲，通常是一隻一隻的使用簽字筆或標籤標示於翅膀 下面後釋放。標示蟲起飛遷出後，可根據當時的氣象條件， 推估可能遷移飛行方向或降落範圍，請各地協助人員利用各 種有效方法誘捕，並將有標記之昆蟲寄回研究單位確認。使 用此一種方法不但可佐證一種標的昆蟲是否具長距離遷移之 特性，並可查明其遷移飛行的途徑及距離 (李等 1964；張等 1980；耿 1982；陳等 1985；Showers et al. 1989)。 40.
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