水稻對害蟲危害的容忍程度

水稻害蟲按其危害方式，大概可以分為兩大類，其一係 以咀嚼式的口器啃咬水稻組織危害，如螟蟲類與瘤野螟等屬 於 鱗 翅 目 害 蟲 ， 負 泥 蟲 、 鐵 甲 蟲 及 水 稻 水 象 鼻 蟲 (Lissorhoptrus oryzophilus) 等屬於鞘翅目害蟲，和屬於直翅 目之蝗蟲類 (Oxya spp.) 等屬之；另一類主要是刺吸式害 蟲，其中以刺吸式口器穿刺水稻維管束組織掠取養液者最為 嚴重，其殘留於維管束組織內之口針鞘 (stylet sheath)，亦可 阻礙水與養液之輸送，而其排泄之大量蜜露 (honeydew) 可 覆蓋於葉片上，影響植株之光合作用，如水稻飛蝨類、葉蟬 類、蚜蟲及粉蚧殼蟲類等屬之；屬於半翅目之蝽象類，雖然 亦屬於刺吸式口器害蟲，但不一定由維管束吸食，其排泄物

水稻栽培及蟲害之管理

亦不含蜜露，此類害蟲除黑蝽象外，主要危害水稻榖粒，造 成 米 粒 乾 癟 或 形 成 斑 點 米 ； 此 外 如 稻 薊 馬 類 (Stenchaetothrips biformis & Haplothrips aculeatus) 及稻細蟎 (Steneotarsonemus spinki) 是先以口針剉傷組織的表皮，再吸 食汁液；而潛食於組織內之稻心蠅 (Hydrellia philippina) 與 亞洲潛葉蠅 (Psudonapomyza asiatica) 之幼蟲，分別以口器 破壞未展開之心葉內緣，造成不規則之淡黃色缺刻食痕，或 潛入葉片內以口勾破壞海綿組織，再吸食汁液，造成葉片上 之袋狀白斑，影響光合作用。無論是遭受咀嚼式口器或刺吸 式口器害蟲的危害，其取食量都隨著幼蟲之成長而增加。以 一種具有 5 個齡期之幼 (若) 蟲的害蟲為例，最後兩個齡期 之取食量約可占其幼 (若) 蟲期總取食量的 90%左右 (鄭 1979, 1987)，因此當發現植株被害情況急速惡化時，表示害 蟲的蟲齡大多已屆老熟，若需防治，到此時才實施作業已是 太晚；防治措施大部分應在幼蟲發育至3 齡蟲前執行，才可 獲得最大利益。

另一方面，不同生長時期的水稻植株，對不同害蟲亦有 不同程度的引誘力，且對害蟲危害的容忍程度也有很大的差 異。水稻在分糵前秧苗期與抽穗後成熟期，無論對屬於咀嚼 式口器害蟲 (如二化螟及瘤野螟)，或刺吸式口器害蟲 (如稻

飛蝨) 的誘引力、存活率及發育狀況，皆明顯地低於分蘖中 至抽穗前之水稻 (那波 1991；深町 1980)，尤以抽穗後水稻 之誘引力為最低，此與稻莖之碳/氮比有密切關係。稻莖之碳 /氮比由分糵期逐漸下降，到分糵最盛期達到最低，氮素在此 時期達到高峰，進入生殖生長期後，氮素含量就快速下降，

而碳素 (或醣類) 含量則剛好與氮素含量相反，呈現快速的 增加。在水稻分蘗前因禾苗幼嫩和稻田積水，為稻心蠅與亞 洲潛葉蠅所喜愛危害，而抽穗後則因有榖粒可供取食，成為 稻蝽象類害蟲與稻細蟎所喜好危害的時期。由此可見不同生 育期的水稻可能遭受不同種類害蟲的危害，且各水稻生長期 對各類害蟲危害的容忍程度亦有很大的差異。

利用盆栽的台南5 號水稻 (對稻飛蝨類和葉蟬類都呈感 蟲性稻種)，在不同生長期遭受不同數目之褐飛蝨的 3 齡若蟲 危害7 天，對稻榖產量之影響為例，以分蘖初期秧苗遭受危 害之容忍程度最差，其次依序為孕穗初期，孕穗中期，乳熟 期，分蘖盛期至最高分蘖期，及糊熟至黃熟期 (圖二十四) (鄭 1978, 1979；Chen & Cheng 1978)。Rubia-Sanchez et al. (1999) 使用感蟲稉稻 (Nipponbare) 與秈稻 (TN1) 之分蘖期植株 (播種後 21 天，植株含有母莖及第一分蘗莖)，每株分別接褐 飛蝨的4 齡若蟲 32 隻，危害 5 天後調查，發現母莖遭受褐

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圖二十四、台南 5 號水稻在不同生長期遭受不同密度之褐飛蝨的 危害與稻穀產量損失率之相關。(鄭 1979)

飛蝨之危害影響甚大，植株高度、葉面積、頂葉與頂二葉的 平均光合作用率、葉片與莖部之氮素含量，以及母莖的乾物 重都明顯低於未受害者；稉稻受害程度高於秈稻；若保持第 一分蘖莖不受褐飛蝨的危害，則母莖受害後之葉面積與乾物 重之下降明顯地較剪除第一分蘗莖者為少，表示分蘖株對母 莖遭受褐飛蝨的危害具有補償作用。顯示對褐飛蝨呈感受性

且分蘖較少的品種，在分蘖生長期後遭受褐飛蝨的危害，可 能無法獲得充分的補償；另一方面，光合作用能力較高且光 合產物轉移速度較快的品種，在遭受危害後獲得補償，較光 合作用能力較差或養分轉移輸送速度較慢的品種為大，可見 光合作用能力及營養物質在分蘖植株間的轉運速率，在水稻 受害後之補償作用扮演重要的角色。

咀嚼式口器害蟲對作物的危害主要是蠶食葉片成缺 刻，或在葉片上形成長短不等的白色斑紋，影響作物的光合 作用。在評估取食葉面積對作物生產的影響，常以剪除葉片 的片數或面積來換算。福田 (1937) 以盆栽水稻 (第 1 期作 稻種：花螺，第 2 期作稻種：格仔) 在不同生長期，以剪刀 去除相同比率之葉片，結果顯示在分蘖生長期剪除 20~30%

之葉片，稻榖產量減少5~10%，但在幼穗分化期至抽穗前期 間剪除相同比率的葉片，則損失率增加到 20~30% (圖二十 五)，隨稻品種及剪除季節而異 (胡等 1992)。

Tanaka (1961) 以¹⁴CO2測定水稻乳熟生長期各層葉片同 化¹⁴C 的分配情況，結果顯示主莖頂葉 (劍葉) 的¹⁴C 只出現 於穗部；主莖倒3 葉的¹⁴C 可輸送至穗部、倒 2 葉及頂葉，

顯示水稻產量的形成主要是靠頂端3 片葉的光合作用的生產 物，當頂葉嚴重被害後，稻株的補償主要是由倒2 葉與倒 3

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圖二十五、在水稻不同生育時期切除30%之葉片對稻穀產量 指數之影響。(福田 1937)

葉承擔。以人工剪葉驗證發現，當頂葉一半被剪除時，稻株 具補償能力，榖粒千粒重與無被剪葉的對照區並無明顯差 異；但當頂葉全葉被剪除時，榖粒千粒重比對照區者下降

5.03%，顯示頂葉嚴重被害時可導致產量下降；當頂位 3 片 葉全部被剪除時，則千粒重的損失可達31.95%，雖然如此，

但實際上仍然保有 20.82 公克的千粒重，表示當頂位 3 葉片 完全被害時，下面葉片及葉鞘也有相當程度之光合作用的補 償能力。

在水稻遭受瘤野螟危害的情況，陳等 (1992) 發現葉片 受害後，受害葉的光合強度下降，下降幅度與葉位、受害程 度及受害時間的長短有密切關係；最上位的劍葉和倒數第 2 葉片受害後，光合作用強度都呈現下降現象，尤以劍葉被害 後下降最為明顯，但隨時間的延長，光合作用強度日漸回 升；劍葉受害愈嚴重，倒數第2 葉及第 3 葉片的光合強度增 加幅度越大，表示在劍葉受害後，倒數第2 葉或倒數第 3 葉 片都表現出明顯的補償作用。

在臺灣，瘤野螟主要危害出現在水稻孕穗後至乳熟期，

以植株最上位三片較嫩的葉片被害最為嚴重。幼蟲的相對取 食速率及相對生長速率皆隨氮肥施用量而增加，但隨矽肥之 施用量增加而降低，表示氮肥施用量對瘤野螟的危害具有促 進作用，而矽肥對瘤野螟之危害則有抑制作用。同樣現象亦 出現於水稻遭受二化螟的危害，在水稻分蘖期中遭受危害而 造成 10%的枯心率時，稻榖的損失率為 3%左右，但在孕穗

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期遭受危害，水稻被害之補償機制已大幅下降，當被害白穗 率達2~3%時，稻榖損失率就可達 5%左右 (劉 1977；Koyama 1975)，可見在分蘖期水稻因尚處於發育成長階段，被蟲害後 補償能力甚強，但在幼穗分化期後被害，則因可影響穗穎花 數及稔實率，水稻被害後的補償能力已明顯下降，對稻榖產 量之影響自然較大。