研究發展沿革

昆蟲因體型較小，分散 (dispersion) 及遷徙 (migration) 活動不像鳥類或魚類之季節性遷徙或迴游受人注目，但事實 上如前言所述，在聖經「出埃及記」中，就有耶和華指使東 風把蝗蟲颳到埃及，懲罰法老王的故事；另外，在「史記– 秦始皇本記」中，記載於公元前243 年蝗蟲在中國遷移危害 的史實，一直至清代陸續有蝗蟲隨風入侵危害農作物的記述 (陳等 1985)；在日本及韓國於公元 1000~1500 年間亦有

「蟲」、「蝗」突然大發生，引起作物嚴重損失的紀錄 (岸本 1975；Paik 1977)，但對於那些遷移性昆蟲從哪兒來，可能到 哪兒去，在當時尚懵然不知。直到1920~1930 年代才開始有 人利用飛機在高空捕捉浮游於其間之生物，發現至少在4,500 公尺高度範圍內的空中存在有不同種類的昆蟲、蜘蛛和蟎類 (Johnson 1995)。Glick et al. (1939) 利用飛機在美國路易斯安 那不同高度的空中，網捕漂浮於其間的生物，在白天於10,000 分鐘的取樣時間中，共捕獲28,739 隻浮游在空中的生物，包 含昆蟲類、蜘蛛和蟎類，分屬於20 目、216 科、824 屬和 750 個以上已命名的生物種 (species)，其中昆蟲大多分布在地面

第貳章　昆蟲遷徙的研究概況

上 1,500 公尺以内，但最高可達 4,200 公尺；而蜘蛛類的分 布最高則可達 4,500 公尺，高度越高捕獲數量越少。在昆蟲 類總捕捉數量中，屬於雙翅目的昆蟲數量最多，其次依序為 鞘翅目、同翅目、膜翅目及半翅目的昆蟲；數量較少者有鱗 翅目、囓蟲目及蜻蜓目等 13 目。夜間在空中可捕捉到昆蟲 的種類較白天捕捉的為少，但密度卻遠高於白天捕捉者。另 外，鄧 (1980) 於 1977~1979 年夏、秋間，利用飛機攜帶捕 蟲網在大陸華中上空捕獲3,565 隻昆蟲，分屬於 84 種，其中 以屬於同翅目昆蟲數量最多，其次為雙翅目和半翅目昆蟲。

事實上，在空中活動昆蟲種類與密度受季節及氣候因素，如 溫度、風速、風向、光度及降雨等的影響很大，一般而言，

體型較大的昆蟲在空中分布的高度較低，而小型昆蟲可分布 至較高的空中，可能與小型昆蟲有相對較大的體表面積，具 有較大的浮力有關 (Glick 1939)。在當時那些在空中不同高 度被捕獲的浮游性昆蟲並未被辨別是否為遷移性昆蟲，直至 1940 至 1960 年代，對於一個地區某種害蟲之突然大量出現 與綜觀幅度天氣系統 (synoptic scale weather system，泛指地 面上對流層以內之空間，主宰水平範圍幾百至幾千公里逐日 天氣變化的氣旋和反氣旋系統之氣象因素) 的關係進行研究 後，有關昆蟲遷移飛行的研究報告開始大量增加，且許多新

技術，如地面上、海上及空中採集遷移昆蟲之裝置，標識釋 放及再回收之應用，地面、海面、或空中雷達對昆蟲遷移飛 行 的 追 蹤 觀 察 ， 氣 流 的 後 ( 逆 ) 向 或 前 向 流 軌 線 分 析 (backward or foreward trajectories analysis of air)，以及預測之 模擬等之應用於探測昆蟲遷移飛行現象等，大大地增進人們 對昆蟲長距離遷移的認識。藉由這些知識的累積，讓人們確 認了許多新的長距離遷移性昆蟲 (Johnson 1995)。至 20 世紀 末，經確認具有長距離遷移能力之農作物害蟲，在北美地區 主要者有28 種，其中屬於鱗翅目昆蟲者有 18 種 (夜蛾科占 13 種、蝶類 3 種)，屬於同翅目昆蟲有 7 種 (蚜蟲 4 種、葉蟬 2 種) (Johnson 1995; Raulston et al. 1986)；在歐洲及非洲主要 者有32 種，其中在非洲及地中海地區，蝗蟲類占 11 種為最 多，夜蛾科昆蟲有7 種；在歐洲地區，夜蛾科昆蟲有 4 種，

螟蛾科昆蟲有3 種，其他尚有小菜蛾 (Plutella xylostella)、大 菜 粉 蝶 (Pieris brassica eieris) 、 科 羅 拉 多 金 花 蟲 (Leptinotarsa decemlineata)、沙漠飛蝗、桃蚜 (Myzus persicae) 及 蘇 俄 麥 蚜 (Diuraphis noxia) 等 (Day & Knight 1995;

Dedgley et al. 1995; Gatehoust 1986; Lecoq 1995; Wilson 1995)；在澳洲地區主要遷移性害蟲屬於夜蛾科昆蟲有 5 種，

蝗蟲1 種 (Australian plague locust, Chortoicetes terminizera)

研究發展沿革

(Gregg et al. 1995; McDonald 1995; Walden 1995)；在亞洲則 以 褐 飛 蝨 (Nilaparvata lugens) 、 白 背 飛 蝨 (Sogatella furcifera) 、 斑 飛 蝨 (Laodelphax striatellus) 、 瘤 野 螟 (Cnaphalocrocis medinalis)、粟夜盜 (Mythimna separata)、小 地老虎 (Agrotis yipsilon )、直紋稻苞蟲 (Parnara guttata) 及 東亞飛蝗 (Locusta migratoria manilansis) 等為主 (甘肅農科 院 1984；李 1964；張等 1980；程等 1979；賈 1985；Hirai 1984; Kisimoto 1976; Otuka 2009; Otuka et al. 2010, 2012;

Syobu et al. 2011) ， 其 他 如 馬 來 黑 蝽 象 (Scotinephora coarctata) (Chang et al. 1991; Sagun et al. 1991)、蚜蟲類，以 及紫斑蝶、青斑蝶等蝶類 (陳 2014；趙 2009；流等 2004；

Chu 1991; Murai 1991; Wiktelius 1984) 等亦有零星報導。

從上述不同地區已紀錄之長距離遷移性害蟲種類中，有 許 多 害 蟲 ， 如 球 菜 夜 蛾 ( 切 根 蟲 ) 、 蕪 菁 夜 蛾 (Agrotis segetum)、擬尺蠖 (Trichoplusia ni)、蕃茄夜蛾 (玉米穗蟲) (Helicoverpa armigera)、粟夜盜 (Mythimna separata)、甜菜 夜 蛾 (Spodoptera exigua) 、 小 菜 蛾 、 桃 蚜 、 玉 米 蚜 (Rhopalosiphum maidis)、麥長管蚜 (Macrosiphum avenae) 及 粟縊管蚜 (Rhopalosiphum padi) 等，已紀錄於歐、非、北美 及亞洲等地區 (Colvin 1995; Dixon et al. 1968; Harcourt &

Cass 1966; Ishii & Hidaka 1979; Kennedy 1950; Nottingham et al. 1991; Riley et al. 1992; Showers et al. 1993; Smelser et al.

1991; Walters & Dixon 1984; Yamada & Umeya 1972)。雖然上 述害蟲也有分布於臺灣，但在臺灣迄今尚無有關該等昆蟲遷 徙之研究報告可供查考，有待進一步探究。

有關昆蟲遷徙的研究報告自 1960 年代以後開始大量增 加，其中除沙漠飛蝗及少數昆蟲外，遷移性昆蟲的研究報告 絕大多數出現於溫帶地區，可能與亞熱帶或熱帶地區因大多 數昆蟲可以在當地周年繁殖，只是其族群因季節變化而有起 伏消長，而且因世代重疊嚴重，很少有人注意到是否有昆蟲 由外地遷入，或由本地遷出之現象。但從近年研究，已可瞭 解除溫帶地區外，在亞熱帶及熱帶地區昆蟲之長距離遷移已 有許多案例可考，如早年從菲律賓遷入臺灣之東亞飛蝗 (王 1949；素木等 1933)，在西非及馬達加斯加 (Madagascar) 之 亞洲飛蝗 (Locusta migratoria migratorioides)、馬達加斯加飛 蝗 (Locusta migratoria capito)，及在北非、南歐與印度間遷 徙之沙漠飛蝗等 (Pedgley et al. 1995)。此外，如褐飛蝨及白 背飛蝨等可自南越遷往北越，然後再由北越或菲律賓的呂宋 島遷往臺灣、華南、華中、華北、日本及韓國等地區 (汪等 1982；Sogawa 1995, 1997; Kishimoto & Sogawa 1995)；在馬

研究發展沿革

來 亞 及 菲 律 賓 遷 移 之 馬 來 西 亞 稻 黑 蝽 象 (Scotinophara coatrctata) (Chang et al. 1991; de Sagun et al. 1991)，以及最近 在臺灣頗受人們關注的紫斑蝶，在臺灣南北遷徙的事例都發 生在亞熱帶及熱帶地區，顯示昆蟲長距離遷飛的現象並非只 限於在溫帶地區。

在亞熱帶及熱帶地區，人們一直以為因天氣溫暖適於昆 蟲周年繁衍，而很少注意到因乾旱的天氣以及寄主營養的衰 弱 (無論是受氣象因素或耕作制度的影響) 等因素，亦可引 起昆蟲之遷徙。吾人除應留意可能在本地遷徙十幾至數十公 里之害蟲外，需特別留意到有哪些害蟲可能自海外臨近地區 遷入臺灣，因為那些由海外遷入者之生理特性 (如生物 (理) 小種、抗藥性及可能媒介之病害等) 可能有異於本地種 (劉 等 2004；Matsumura et al. 2007; Sogawa 1992)，尤以同翅目 昆蟲 (如蚜蟲、葉蟬、飛蝨及粉蝨類等) 之遷徙，因有可能 傳播病毒病害，更值得留意有否可能自境外遷入臺灣。此外 與家畜、家禽和人類疾病有關之衛生昆蟲，如蚊、蠅、蚋等 類，有很多種是為重要病害之媒介昆蟲，這些昆蟲有否可能 由境外隨氣流遷徙侵入臺灣，亦應需要特別留意 (Stein 1986)。