白背飛蝨

白背飛蝨 (Sogatella furcifera) 屬同翅目 (Homoptera) 稻蝨科 (Delphacidae) 之一種小型昆蟲。與褐飛蝨一樣，成 蟲有長翅型及短翅型兩型 (圖十五 A, B, C)。長翅型的成蟲 體長 (含翅長)，雌蟲為 4.0~4.5 公釐，雄蟲為 3.3~4.0 公釐；

而短翅型成蟲的體長約為長翅型成蟲之三分之二。頭頂後半 部、前胸及中胸背板的中域為黃白色，複眼後方有一暗褐色 斑，中胸背板之側區亦為暗褐色；前翅狹長，稍透明略帶淡 黃褐色，後緣近中央處具有一個黑褐色的翅斑，可供與同一 屬的其他種的飛蝨區分。白背飛蝨雖可在多種禾本科植物上 取食，但仍以水稻為其主要寄主 (Okada 1977)。

白背飛蝨與褐飛蝨相同只能在熱帶地區周年繁殖，耐寒 性差，亦不具休眠性，但其分布範圍甚廣，涵蓋巴基斯坦以

主要遷移性害蟲生物學簡介

東、日本至斐濟島以西、蒙古至黑龍江以南、澳大利亞以北 之亞太地區 (圖十六)，分布範圍較褐飛蝨為廣 (Khan &

Saxena 1985; Okada 1977)。

圖十五、白背飛蝨長翅型雄成蟲 (A)、雌成蟲(B)、短翅型成蟲 (C)、

若蟲 (D) 及在稻莖上之產卵痕 (E)。

白背飛蝨之成蟲通常活動於稻株之中上部位，喜好陽 光。卵粒大多產在第二葉鞘肥厚部位之組織內，略呈香蕉 型，卵帽近三角型，數粒至十餘粒成列產於一處，但卵帽並 不相連結，產卵痕 (圖十五 E) 較褐飛蝨者為大，在卵塊周

邊常具褐斑 (寒川 1991；渡邊與寒川 1994)。每一雌蟲可產 卵百餘粒至300 餘粒，隨其取食水稻之生長期、發育生長狀 況及溫度等環境因素而有很大變異 (末永 1963)。卵的發育

圖十六、白背飛蝨之主要分布地區圖。黑色：表示曾嚴重發生危害地區；

灰色：表示發生紀綠地區。(Mochida et al. 1982)

臨界低溫約為10.4℃，發育有效積溫在 118 日度左右；卵的 發育期在溫度15, 20, 25, 28 及 30℃時分別為 23.7, 11.5, 7.5, 6.4 及 5.8 天。若蟲有 5 個齡期，體灰白色，胸背具有雲狀斑 紋 (圖十五 D)。若蟲發育臨界低溫約為 10.8℃，發育有效積 溫為182 日度左右；在上列 5 個恆溫中以 3~4 葉之秧苗飼育，

主要遷移性害蟲生物學簡介

若蟲發育所需日數分別為52.8, 26.9, 15.4, 12.0 及 11.2 天；成 蟲平均壽命分別為24.0, 18.5, 17.4, 19.4 及 12 天，在該等溫 度下，每一雌蟲平均可產卵分別為24.6, 80.3, 128.9, 324.3 及 107.3 粒。發育適溫範圍在 25~28℃，20℃以下及 30℃以上 不利於其發育與繁殖 (鄭未發表資料)。

旬至 6 月上旬。由 1983 至 2002 年間在 56 塊完全無使用農 藥之害蟲偵察田中，除於1983 及 2000 年白背飛蝨之發生密 度平均每叢水稻可達1 隻以上之外，其他年度平均每叢稻大 多在1 隻以下。第一期水稻在 6 月中、下旬收穫後，白背飛 蝨之成、若蟲於再生稻上之族群密度通常很低，但偶爾長翅 型成蟲會有突然大量增加之現象發生，再生稻生長得越茂盛 的稻田，白背飛蝨成蟲之族群密度越高，但經數日後即逐漸 遷出，又回復低密度狀態，顯示白背飛蝨亦有受氣流之影響 由境外遷入之現象 (鄭與黃 2004)。

在第二期水稻，白背飛蝨長翅型成蟲於水稻插秧後就陸 續遷入稻田，插秧後2~3 週之間為其遷入高峰，其後約每隔 25~28 天就可完成一個世代。成蟲高峰分別出現於 8 月中、

下旬至 9 月上旬，9 月中、下旬至 10 月上、中旬，及 10 月 下旬至 11 月上旬，隨水稻插秧日期而異 (圖十七)。族群最 高峰 (每叢稻平均逾 30~50 隻以上) 可能出現在侵入後之第 一或第二世代若蟲期；遷入之蟲數較高的情況，如平均每一 叢稻有成蟲1~2 隻以上時，族群高峰可能出現在第一世代若 蟲期，危害分蘗期水稻；遷入蟲數較低時，則族群高峰絕大 多數出現於第二世代若蟲期，危害孕穗期水稻。無論族群高 峰出現在成蟲遷入後之第一或第二世代若蟲期，在高峰世代

主要遷移性害蟲生物學簡介

若蟲發育為成蟲時就大量往外遷出；第三世代若蟲出現於水 稻抽穗至乳熟期，但每叢稻的若蟲平均密度最高亦不會超過 20 隻，待變成蟲時，即陸續遷出稻田，顯示水稻抽穗後就不 再是白背飛蝨的喜好棲息與取食對象 (鄭與黃 2004)。

白背飛蝨喜好棲息、取食及產卵於分蘖期至孕穗期間的 水稻，在抽穗後水稻上甚少產卵。高溫、多日照有利其族群 增殖，但白背飛蝨對族群的擁擠容忍度遠不如褐飛蝨，族群 密度增高後，若蟲之發育期延長，存活率下降，成蟲產卵前 期增長，產卵數及卵受精率下降，致使次世代族群密度降低 (末永 1963)。在臺灣於 1990 年以前，白背飛蝨在二期水稻 之發生密度都低於褐飛蝨，但在 1990 年代後期開始其族群 密度大幅增加，在水稻分蘗期至孕穗期間之發生密度往往高 於褐飛蝨，但水稻抽穗後則褐飛蝨發生密度常較白背飛蝨為 高。褐飛蝨對族群擁擠容忍度甚高，可能是其在水稻生育後 期還能增殖維持高密度的原因。因此，白背飛蝨的遷入數量 雖然已經超越褐飛蝨，但迄至目前為止，在臺灣除種植秈稻 地區外，在稉稻上尚少發現有單獨遭受白背飛蝨嚴重危害的 情事發生，這可能與臺灣主要種植稉稻，對白背飛蝨具有若 干程度的殺卵作用有關 (寒川 2003)。

白背飛蝨對水稻的危害可分兩方面，其一為成蟲產卵於

葉鞘脊部或葉片中脈組織細胞間隙 (intercellular air spaces) 中，在遭受產卵有過敏性反應之水稻品種 (大多屬於稉稻型 品種)，被產卵部位可能呈現水浸狀褐化斑痕，該褐化斑痕內 之類似水分的物質，經萃取、分析鑑定為富含安息香酸甲苯 (benzyl benzoate) 物質，對卵內胚胎之發育具有抑制作用，

而使卵不能孵化，換句話說具有殺卵作用 (Seino et al. 1996;

Suzuki et al. 1996)。然而當產卵部位多時可導致整片葉鞘褐 變，可能致使葉片枯死，影響被害水稻之光合作用 (寒川 1991)。但大多數秈稻品種或雜交稻品種水稻被產卵並不產生 水浸狀褐斑，極適於白背飛蝨之繁殖，此可能為秈稻及雜交 稻較稉稻更易遭受白背飛蝨的危害的原因。

白背飛蝨與褐飛蝨同樣是利用刺吸式口器吸取稻株維 管束之養分，取食量受水稻品種、植株含氮量，及是否含有 白背飛蝨取食刺激物質而定；長翅型雌成蟲在不同水稻品種 取食每日排泄蜜露量可由6.9~14.8 mg (寒川 2003)，以蜜露 分泌量計算，其成蟲與若蟲之取食量分別約為褐飛蝨的53.2 與73.8% (黃 2013)。水稻被害程度與白背飛蝨的發生密度與 水稻被害時期有關；在水稻插秧後13 天受危害分蘖期水稻，

於成蟲出現時測量株高與分蘖數，結果顯示接蟲處理區無論 株高或分蘖數均明顯地較無接蟲區者為少，但差異在分蘖後

主要遷移性害蟲生物學簡介

期就漸不明顯，稻穀產量，也無明顯差異；然而若以同樣處 理方式在水稻插秧後 31 天接入雌成蟲，若蟲主要危害幼穗 分化至孕穗末期水稻，接蟲危害區的水稻平均每穗的小穗數 與稻穀產量，都明顯地較無接蟲之對照區為少，顯示稻穗形 成期中遭受白背飛蝨危害對稻榖產量影響頗大。在另一試 驗，於水稻分蘖後期至幼穗形成期中，以每一叢水稻接入白 背飛蝨1 齡若蟲 0 至 200 隻，在接蟲後 11~12 天調查，發現 水稻乾物重與上位葉片面積均隨白背飛蝨蟲體之乾物重的 增加而下降，蟲體乾物重每增加1 mg，水稻乾物重下降 32.3 mg。水稻乾物重之下降除因營養液被掠奪外，亦與上位葉面 積縮小影響光合成能力，以及其合成產物的轉移受到阻礙等 因素有關 (渡邊與寒川 1994；Noda 1986)。

除直接危害外，白背飛蝨於 2001 年在中國廣東被發現 可 持 續 性 地 (persistent) 媒介傳播南方水稻黑條矮化病 (southern rice black streak dwarf virus) (Zhang et al. 2008;

Zhou et al. 2008)，除華南地區外，該種新病害亦已於越南及 日本被發現 (Sakai 2012; Thanh et al.2012)。

在田間，白背飛蝨常與褐飛蝨混合發生危害，白背飛蝨 之族群高峰通常略早褐飛蝨出現，但白背飛蝨大都棲息於植 株較高的部位，而褐飛蝨則棲息於植株基部，在生態區位

上，兩種飛蝨不可能有很大的競爭，但試驗顯示，水稻經白 背飛蝨或褐飛蝨與白背飛蝨聯合取食危害之後，可使其後取 食之褐飛蝨或白背飛蝨若蟲的存活率下降、發育期延長、以 及長翅型成蟲的比率增加，增加的幅度較因同種之間因密度 競爭的結果為大 (Matsumura et al. 2003)。此項結果表顯示，

上述兩種稻飛蝨的交互作用，除養液之被掠奪外，經取食作 用 改 變 寄 主 植 物 的 生 理 而 產 生 的 副 作 用 亦 有 關 係 (Matumura et al. 2003)。

Satoh et al. (2009) 報告水稻被白背飛蝨危害後可誘發植 株對稻熱病及白葉枯病產生抵抗性，這種抵抗性並非是由機 械傷害所誘發，而是由白背飛蝨取食所引起之一種系統性的 反應。白背飛蝨危害能誘導病原感應基因 (PBZ1, POX22.3, OsPR1a, OsPrb1 及 OsWRKY70) 的產生，但褐飛蝨的危害則 不 能 。 這 些 基 因 在 正 常 情 況 下 是 在 接 種 稻 熱 病 菌 (Magnaporthe grisea) 或 水 稻 白 葉 枯 病 菌 (Xanthimonas oryzae pv. oryzae) 後誘發，因此推測此等基因是水稻經白背 飛蝨危害後所誘導產生，可增強對其後遭受病原菌攻擊時，

獲得快速與有效的反應；田間試驗亦證明稻熱病的發生程度 與白背飛蝨的發生量成負相關 (佐藤等 2005；Kanno &

Fujita 2003; Kanno et al. 2005)。

主要遷移性害蟲生物學簡介

針對白背飛蝨的危害，多數農民多以藥劑於防治褐飛蝨 時一併防除。但目前在臺灣植物保護手冊上，登記為防治白 背飛蝨的藥劑只有加保扶一種 (王等 2012)，推薦於防治褐 飛蝨的藥劑雖多達數十種，有哪幾種可同時對白背飛蝨亦具 防治效果，有待確認。另外，臨近國家白背飛蝨的抗藥性文 獻亦需要積極蒐集，藉以了解白背飛蝨已產生抗藥性的地區 及藥劑種類，如在越南、中國、日本及菲律賓的白背飛蝨對 芬 普 尼 都 已 產 生 很 高 的 抗 性 ， 臺 灣 顯 然 亦 不 能 幸 免 (Matsumura et al. 2009)。

在田間，白背飛蝨族群高峰期可能出現於遷入後之第一 或第二世代若蟲期，遭受白背飛蝨第一世代若蟲的危害，因 在水稻分蘖期，被害後之補償能力甚強，通常對水稻的生育 及產量不至於產生影響；對第二世代若蟲的防治，可以併同

在田間，白背飛蝨族群高峰期可能出現於遷入後之第一 或第二世代若蟲期，遭受白背飛蝨第一世代若蟲的危害，因 在水稻分蘖期，被害後之補償能力甚強，通常對水稻的生育 及產量不至於產生影響；對第二世代若蟲的防治，可以併同