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第伍章 主要遷移性水稻害蟲之生物學

第一節 發生沿革

4. 瘤野螟

瘤 野 螟 (Cnaphalocrocis medinalis) 屬 鱗 翅 目 (Lepidoptera) 螟蛾科 (Pyralidae) 昆蟲,因其幼蟲可以縱捲 葉片並藏匿其中取食葉片表皮組織,故又稱為水稻縱捲葉 蟲。瘤野螟分布於亞太地區,涵蓋日本以西、馬達加斯加以 東、中國黑龍江與蒙古以南、澳大利亞以北之範圍內。瘤野 螟除可危害水稻外尚可危害多種禾本科植物,包括小麥、大 麥、燕麥、玉米、高梁、意苡、粟等作物,以及李氏禾、稗 草、雀稗和馬唐等禾本科雜草 (朱等 1983;屈 1982;Dale 1994)。

成蟲體與翅膀都呈淡黃褐色,前翅前緣與外緣有暗褐色 粗帶,翅面另有細橫線三條,前、後兩橫線較長且與後翅表 面之兩橫線銜接,中橫線較短,僅有前橫線四分之一。前足 脛節末端有纓狀毛塊。體長7~9 公釐。雄蟲體型略小,體色 較濃,前翅中橫線前端有黑褐色的簇毛塊,停息時尾部常翹 起 (圖二十 A)。成蟲在白天靜棲於寄主植物之葉片下或植株

的中下部位,受驚擾時做短距離飛行;入夜後活動頻繁,趨 光性強,尤對白、綠或紫色光為最。成蟲通常於羽化後2 至 3 天開始交尾,一生可多次交尾,交尾多發生於黎明前 2~3 小時 (鄭 1987)。產卵前期為 3~5 天,成蟲壽命在溫度 22~28

℃之間約為兩週。卵大多產於新成熟之葉片上,3~4 粒沿著 葉脈產成一排,每一雌蟲可產卵100 餘粒至 300 餘粒,隨溫 度及寄主植物之株齡及營養狀況而異,嫩、綠植株較可吸引 成蟲前往產卵。卵呈橢圓形、扁平,表面有微細網紋,長約 0.7 公釐,寬約 0.4 公釐。初產的卵淡黃透明,後漸變淡黃色。

卵的發育低溫臨界約為12℃,卵期在 5 至 10 月之間約為 3~4 天,11 月至次年 4 月之間為 8~15 天,發育有效積溫約為 60.2 日度 (深町 1980;鄭 1987)。

初孵化之幼蟲體長1.2~2 公釐,頭黑色,胸、腹部透明,

取食後變黃綠色,食痕呈細白線,不結蟲苞。2~5 齡幼蟲,

前胸背板之前緣中央有兩個淡褐色圓斑,兩側各有一弧形 紋,後緣中央有兩條向前延伸之斑紋,中、後胸背部有毛片 紋,成熟幼蟲體長14~19 公釐 (圖二十 B)。幼蟲發育臨界低 溫約 11℃,幼蟲期在 5 至 10 月間約 17~20 天,3~4 月與 11 月為 26~28 天,在冬季約需 50 天,發育有效積溫為 240 日 度左右。幼蟲自第2 齡蟲開始就能將稻葉縱捲,藏匿捲葉中

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啃食葉片表皮組織,殘留不規則長條狀白色的食痕 (圖二十 C),每一幼蟲可捲 3~5 片稻葉,多者可達 5~6 片,隨葉片柔 嫩程度而定,較嫩綠者蟲苞較長,幼蟲轉換葉數較少;在老 熟葉片上,組織粗硬,蟲苞較短,轉換葉片危害較為頻繁。

整個幼蟲發育期之取食葉片面積約為30~35 平方公分,其中 4 至 5 齡幼蟲的取食面積占 90%左右。幼蟲發生密度高時,

整塊稻田葉片被危害成蒼白一片 (圖二十 D),嚴重影響稻株 光合作用。老熟幼蟲經1~2 天之前蛹期,然後可在鬆弛的葉 鞘內側、枯黃的捲葉內、被捲食之蟲苞的下緣、或在稻株間 吐絲結薄繭化蛹。在20、25 及 30℃的恆溫下,蛹期分別歷 時 14.5、7.0 及 5.4 天,發育低溫臨界約 14℃,有效積溫為 84 日度左右。成蟲一般於上半夜羽化,而於下半夜黎明前交 尾 (陳與王 1978;陳等 1992;鄭 1987;Wada & Kobayashi 1991)。

瘤野螟成蟲在形態上並無類似褐飛蝨有長、短翅型之 分。一般情況下,成蟲飛行能力在羽化後第3 天最強,在第 4 天時卵巢發育已達第 3 級 (卵巢基部已含有成熟卵 5~10 粒),飛行能力銳減,不能再行長距離遷移。在室內飛行磨上 吊飛試驗,由不同地區採集的瘤野螟成蟲,個體間飛行時數 差異頗大,部分個體可連續飛行2 小時以上,此部分的個體

圖二十、瘤野螟成蟲 (A)、幼蟲 (B)、被害葉 (C) 及水稻嚴重被害情況 (D)。

是屬於長飛型或「遷飛型」;另一部份雖然在飛行中途稍有 停頓,但累計飛行時間接近 2 小時,是可能飛越 500~1,000 公尺之邊界層 (boundary layer),屬於中間型或為「潛在遷飛 型」;還有一部份只能作短暫斷斷續續的飛行,在 2 小時中 累計飛行時間不到20 分鐘者,是屬於短飛型或「留居型」。

一般而言,在遷出世代的成蟲飛行時間最長,遷入後所繁殖 次一世代之成蟲次之,而遷入世代之成蟲因所含之卵子大部 已成熟,飛行能力最弱;此外在較高緯度不能越冬地區所捕

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得之瘤野螟成蟲,其飛行能力較在低緯度地區所捕獲者為 1980;Zhang 1991)。

在 臺 灣 中 南 部 地

十一),對稻穀產量的影響最大;第二期稻之瘤野螟的發生密 度及危害損失遠高於第一期稻。分析1986 至 2004 年間在 7~8 月遷入時期,誘蟲燈捕獲成蟲數與第二期稻之第一及第二世 代成蟲之總捕獲蟲數具明顯相關,r2 = 0.8913 (p<0.01) (圖二 十二),而瘤野螟之第一及第二世代成蟲在誘蟲燈之捕獲蟲數 與第二期稻之被害程度呈密切關係,r2分別為0.729 與 0.883 (p<0.01)。直播稻、晚植稻,以及處於避風地區之稻田的被 害程度通常較早植或普植稻為嚴重 (鄭與吳 1999)。

圖二十二、1987 至 2004 年第二期稻瘤野螟成蟲在 7〜8 月 遷入期誘蟲燈捕獲蟲數與其後發生之第一及第二 世代捕獲蟲數之關係 (r2=0.8913, p<0.01 )。

據日本田間調查顯示,在水稻抽穗期平均每一叢稻株的 上位三片葉遭受危害達到 20%左右 (約 10~12 片葉/叢),就

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可導致 5%左右的產量損失,但在分蘖期及糊熟期後遭受危 害 , 被 害 葉 率 高 達 60% 對 產 量 也 不 致 有 明 顯 的 影 響 (Miyashita 1985)。由於榖粒內容物,主要是由水稻在繁殖生 長期間由植株最上位之 3 片葉的光合作用累積的產物所充 實,其中頂葉 (劍葉) 被害的影響最大,但其受損功能絕大 部分可由下位葉和倒數第3 葉增加光合成強度而獲得補償。

另一試驗調查秈稻被害結果顯示,頂葉50%被害對水稻生產 亦無明顯的影響 (金 1992)。上述結果之差異,是否表示秈、

稉稻對瘤野螟危害的反應有差異性,或是受到供試驗水稻品 種自身特性的影響,有待釐清。

瘤野螟成蟲喜好潮濕環境棲息,在嫩、綠葉片上產卵。

避免水稻密植及過量施用氮肥或太晚種植,是為降低被害的 最基本方法。此外無論在瘤野螟的卵、幼蟲及蛹都可能遭受 多種捕食性或寄生性天敵的寄生或獵食,若能避免在水稻營 養生長期使用廣效性殺蟲劑而毒殺天敵,以及過量施用氮肥 使水稻植株過於茂盛、柔嫩,則在水稻繁殖生長期間之被害 葉率,一般很難達到20%的水平。在東南亞地區發現在水稻 分蘖期間若遭受瘤野螟的危害,因植株再生補償能力很強,

並不影響水稻的產量,建議在水稻分蘖期無需施藥防治,以 免傷害害蟲天敵的生存與族群的成長 (Heong 1993)。

在嘉南地區,無論在第一或第二期稻瘤野螟的危害主要 發生於第二世代之幼蟲期 (一般出現於孕穗後期至乳熟 期),因此若在第一世代成蟲出現期 (一般在水稻幼穗分化期 前後),每平方公尺有雌成蟲達 1 隻以上時,就需注意第二世 代幼蟲危害情況,若每叢稻有3 齡以上的幼蟲 2~3 隻時,以 使用蘇力菌或幼蟲生長調節劑防治為宜 (鄭與吳 1999)。

水稻抵抗瘤野螟危害尚無具體育種成果,但從IRRI 水稻 種原庫的品種篩選,已發現若干品種顯示具中等抗性,其中 源自臺灣的水稻品種白米粉 (Bir-me-fen) 與高雄秈育 16 號 (Kaohsiung sen yu 16),源自印度的 TKM6, Ptb33 及 GEB24 等,都具有中等以上的抗性,可以加以進一步研究,應用於 抗蟲育種的親本 (Heinrichs et al. 1985)。