地耳草（Hypericum japonicum THUNBERG ex MURRAY）組織培養之研究;Studies on Tissue Culture of Hypericum japonicum THUNBERG ex MURRAY
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(2) 誌 謝 本論文承蒙郭副教授昭麟於課業、論文寫作及研究中的指導 教誨與支持鼓勵，使得論文得以順利完成，師恩浩瀚，衷心感謝。 感謝陳教授忠川及郭教授悅雄，在繁忙之際仍於論文審查口試時 惠賜寶貴意見，並不厭其煩批閱斧正，僅致衷心謝枕。 研究期間感謝柯博士裕仁、闕博士甫伈、陳博士昱璋，不論 是在植物的採集與實驗、論文的指導，均給予寶貴的意見與莫大 的幫助，使我受益匪淺。感謝實驗室的君儀學姐、鈞隆學長、素 琴學姐以及一起奮鬥打拼的婷翔等在實驗中的協助與生活中的幫 忙；感謝室友兼同學的欣怡在生活及課業的關懷與鼓勵，也要感 謝所有碩士班同學勇嘉、秉修、典加、昆錚、富擎、建興、美嫆、 雅玲及承瑋的互相幫忙與支持。感謝中藥資源系學弟妹們及國術 社同學們的加油打氣，並為我碩士班的生活添增許多歡笑。 最後，感謝我親愛的媽媽惠雪無悔的付出包容與生活細節上 的照顧，讓我在求學過程中無後顧之憂，順利完成學業；感謝外 公清杰、弟弟居穎以及其他親友們在精神與生活上的支持與鼓 勵。僅願與所有協助協助及鼓勵我的師長與伙伴共同分享這份喜 悅！.
(3) 目. 錄. 目 錄. ·············································································································i. 圖目錄. ··········································································································· ii. 表目錄. ············································································································v. 中文摘要 ········································································································· vii Abstract ········································································································ viii 略字解. ···········································································································ix. 第一章. 緒. 言······························································································1. 第二章. 總. 論······························································································2. 第一節 地耳草之本草學考察····································································2 第二節 地耳草之藥用植物學考察····························································6 第三節 地耳草之生藥學考察··································································22 第四節 地耳草之成份··············································································29 第五節 地耳草之藥理作用······································································32 第六節 植物組織培養學之考察······························································35 第三章. 實驗之部··························································································55. 第一節 材料與方法··················································································55 第二節 結果 ·····························································································67 第三節 討論 ···························································································107 第四章 附. 結 論······························································································114. 錄 ········································································································116. i.
(4) 圖目錄 圖 1. 地耳草本草系統圖 ···················································································2 圖 2. 地耳草歷代本草植物圖 ···········································································3 圖 3. 槲皮素之化學結構式 ·············································································24 圖 4. 地耳草植物圖·························································································61 圖 5. 地耳草藥材圖·························································································62 圖 6. 地耳草 ITS 序列·····················································································62 圖 7. 地耳草組織圖·························································································63 圖 8. (A)莖節培養 2 週之芽體(B)培養 3 週之芽體 (C)培養 5 週之芽體·····64 圖 9. (A) 莖培養於 1 mg/L BA 3 週誘導出之癒合組織(B)培養 10 天之癒合組 織 (C)培養 15 天之癒合組織 ··································································64 圖 10. quercetin 之 HPLC 圖譜 ········································································65 圖 11. quercetin 之檢量線 ···············································································65 圖 12. 市售地耳草檢品 quercetin 之 HPLC 圖譜 ·········································66 圖 13. 組織培養檢品 quercetin 之 HPLC 圖譜 ·············································66 圖 14. Cytokinins 對地耳草誘導不定芽之影響··············································89 圖 15. 將以 ZT.誘導出的芽體團塊移植至不含生長調節劑之 MS 培養基中 28 天 ·······································································································89 圖 16. 培殖體對地耳草誘導不定芽之影響 ···················································90 圖 17. ZT 濃度對地耳草誘導不定芽之影響 ··················································90 圖 18. 蔗糖濃度對地耳草誘導不定芽之影響 ···············································91 ii.
(5) 圖 19. 基本鹽類對地耳草不定芽發根之影響 ···············································91 圖 20. MS 基本鹽類濃度對地耳草不定芽發根之影響··································92 圖 21. 碳源對地耳草不定芽發根之影響 ·······················································92 圖 22. 蔗糖濃度對地耳草不定芽發根之影響 ···············································93 圖 23. Auxins 對地耳草不定芽發根之影響 ····················································93 圖 24. Cytokinins 對地耳草不定芽發根之影響··············································94 圖 25. Kinetin 濃度對地耳草不定芽發根之影響 ···········································94 圖 26. 培殖體對地耳草癒合組織之誘導之影響 ···········································95 圖 27. 光照對地耳草癒合組織生長之影響 ···················································95 圖 28. 不同凝膠物質對地耳草癒合組織生長之影響 ···································96 圖 29. 基礎鹽類對地耳草癒合組織生長之影響 ···········································96 圖 30. MS 鹽類濃度對地耳草癒合組織生長之影響······································97 圖 31. 碳源對地耳草癒合組織生長之影響 ···················································97 圖 32. 蔗糖濃度對地耳草癒合組織生長之影響 ···········································98 圖 33. 培養天數對地耳草癒合組織生長之影響 ···········································98 圖 34. 地耳草癒合組織之生長曲線 ·······························································99 圖 35. Gelrite 濃度對地耳草癒合組織生長之影響 ········································99 圖 36. BA 濃度對地耳草癒合組織生長及植株再生之影響 ························100 圖 37. (A)地耳草癒合組織再生成植株。(B) 地耳草植株馴化至溫室 ······100 圖 38. 基本鹽類對地耳草植株產生 quercetin 之影響·································101 圖 39. 碳源對地耳草植株產生 quercetin 之影響·········································101 iii.
(6) 圖 40. 蔗糖濃度對地耳草植株產生 quercetin 之影響·································102 圖 41. 生長調節劑對地耳草植株產生 quercetin 之影響·····························102 圖 42. 光照對地耳草癒合組織產生 quercetin 之影響·································103 圖 43. 不同凝膠物質對地耳草癒合組織產生 quercetin 之影響·················103 圖 44. 基礎鹽類對地耳草癒合組織產生 quercetin 之影響·························104 圖 45. MS 鹽類濃度對地耳草癒合組織產生 quercetin 之影響 ···················104 圖 46. 碳源對地耳草癒合組織產生 quercetin 之影響·································105 圖 47. 蔗糖濃度對地耳草癒合組織產生 quercetin 之影響·························105 圖 48. 培養天數對地耳草癒合組織產生 quercetin 之影響·························106 圖 49. BA 濃度對地耳草癒合組織產生 quercetin 之影響 ···························106. iv.
(7) 表目錄 表 1. Cytokinins 對地耳草誘導不定芽之影響··············································· 78 表 2. 培殖體對地耳草誘導不定芽之影響 ···················································· 78 表 3. ZT 濃度對地耳草誘導不定芽之影響 ··················································· 79 表 4. 基本鹽類對地耳草誘導不定芽之影響 ················································ 79 表 5. 蔗糖濃度對地耳草誘導不定芽之影響 ················································ 80 表 6. 基本鹽類對地耳草不定芽發根之影響 ················································ 80 表 7. MS 基本鹽類濃度對地耳草不定芽發根之影響··································· 81 表 8. 碳源對地耳草不定芽發根之影響 ························································ 81 表 9. 蔗糖濃度對地耳草不定芽發根之影響 ················································ 82 表 10. Auxins 對地耳草不定芽發根之影響 ··················································· 82 表 11. Cytokinins 對地耳草不定芽發根之影響 ············································· 83 表 12. Kinetin 濃度對地耳草不定芽發根之影響 ·········································· 83 表 13. 培殖體對地耳草癒合組織之誘導之影響 ·········································· 84 表 14. 光照對地耳草癒合組織生長之影響 ·················································· 84 表 15. 不同凝膠物質對地耳草癒合組織生長之影響 ·································· 85 表 16. 基礎鹽類對地耳草癒合組織生長之影響 ·········································· 85 表 17. MS 鹽類濃度對地耳草癒合組織生長之影響····································· 86 表 18. 碳源對地耳草癒合組織生長之影響 ·················································· 86 表 19. 蔗糖濃度對地耳草癒合組織生長之影響 ·········································· 87 v.
(8) 表 20. Gelrite 濃度對地耳草癒合組織生長之影響 ······································· 87 表 21. BA 濃度對地耳草癒合組織生長及植株再生之影響 ························· 88. vi.
(9) 中文摘要 地耳草為金絲桃科. (Guttiferae/Clusiaceae) 植 物 Hypericum. japonicum THUNBERG ex MURRAY 之乾燥全草，始載於生草藥性備要，稱 田基黃，植物名實圖考稱地耳草，是台灣民間常用的青草藥之一，現代 研究顯示其還具抑菌、抗病毒、保肝、抑制癌細胞、增強免疫等多種藥 理作用，是頗具開發價值的中草藥。 本次研究目的，是要探討地耳草各部位培殖體培養於不同植物生長 素和細胞分裂素對地耳草植株再生及癒傷組織誘導的影響，進一步建立 植株之大量繁殖的系統。將莖、葉、莖節等培殖體培養於含 1 mg/L BA 和 TDZ 之 MS 培養基中能誘導出癒傷組織；莖節培養於含 1 mg/L kinetin 之 MS 培養基能長出具完整根系之植珠；將培殖體培養於含 1 mg/L ZT 之培養基中能誘導最多芽體，且以莖節的誘導率最高，培養 4 週後再繼 代至含 1% 蔗糖之 WPM 培養基，能長出最多的不定芽。將不定芽繼代 至含 5% 蔗糖之 1/2 MS 培養基中，並添加 1 mg/L 之 IAA 或 kinetin， 各能得到最健壯的地上部及最健全的根系，並能成功馴化至野外。 關於地耳草癒合組織培養的部份，以 MS 基礎鹽類含 1 mg/L BA 之 固體培養基中，莖節培殖體可獲得最高誘導率，而最佳繼代培養條件為 MS 基礎鹽類添加 1 mg/L BA、3% sucrose、0.3% gelrite 及 pH 5.70 ± 0.01 之培養基，在 25 ± 1 ℃之恆溫下進行暗培養，15 天繼代一次為宜。降 低 BA 濃度會誘導癒合組織長出不定芽，以 0.1 mg/L BA 能使癒合組織 再生最多芽體，在將之繼代至不含生長調節劑之 1/2 MS 培養基並培養 於光照環境，能使不定芽抽長並發根，亦達到了大量繁殖的目的。本研 究建立地耳草植物快速大量繁殖途徑，期能經由本省地耳草之提供大量 植株，對藥用植物的開發有所助益。. vii.
(10) Abstract Material of Di-Er-Cao, locally called ‘Tian-Ji-Huang’, is prepared from the entire herbs of Hypericum japonicum THUNBERG ex MURRAY (Family: Guttiferae/Clusiaceae),. It is one of the popular traditional Chinese medicine (TCM). H. japonicum has been used for the treatment of some infectious diseases, contagious hepatitis, acute and chronic hepatitis, gastrointestinal disorder, internal hemorrhage and tumors for a long time. The medicinal herb is short in supply recently due to the environmental deterioration and overuse of the weedicides. The purpose of this study is to establish a tissue culture technique for the mass propagation of H. japonicum. In the study we found that the most efficient shoot formation was the node explants, cultured on MS medium supplemented with 1 mg/L ZT for 4 weeks, then transferred onto solid medium containing WPM basic salts with 1% sucrose. The best medium for rooting was half-strength MS basic salts with 5% sucrose and 0.4% gelrite, pH 5.70 ± 0.01. It was also found that the best explant for callus initiation was node and stem, cultured on MS basal medium supplemented with 1 mg/L BA. The best cultural condition for callus proliferation is subculturing callus every 15 days on MS basal medium supplemented with 1 mg/L BA and 0.4% gelrite, incubated in the dark at 25 ± 1°C. A successful multiplication of shoots from a standardized explant makes it possible to obtain a great quantity of uniform plant material for biotechnological purposes. The results of our study hence could be helpful to expand an agrotechnology of H. japonicum production as for traditional Chinese medicine resources development.. viii.
(11) 略字解 BA : 6-benzylaminopurine B5 : Gamborg et al. (1968) c : cambium cul : cuticular layer cx : cortex 2,4-D : 2,4-dichlorophenoxyacetic acid ep : epidermis GA3 : gibberellic acid IAA : Indoleacetic acid Kinetin : 6-furfurylaminopurine LS : Linsmaier and Skoog (1965) mr : medullary ray MS : Murashige and Skoog (1962) N6 : Chu et al. (1975) NAA : α-naphthaleneacetic acid p : parenchyma ph : phloem st : stone cell TDZ : 1-phenyl-3-(1,2,3-thiadiazol-5-yl)urea, thidiazuron v : vessel, trachea wf : wood fiber WPM : Woody plant medium (Lloyd and McCown, 1980) xp : protoxylem ZT : zeatin riboside ix.
(12) 生藥組織培養之研究 地耳草（Hypericum japonicum THUNBERG ex MURRAY） 組織培養之研究 中國醫藥大學 中國藥學研究所. 生藥組*. 李佩珊** 第一章. 緒. 言. 地耳草，始載於生草藥性備要(1)，稱田基黃，植物名實圖考(2)稱 地耳草。中華人民共和國藥典 2005 年版確立其基原為金絲桃科 (Guttiferae/Clusiaceae)植物地耳草(Hypericum japonicum THUNBERG ex MURRAY) 的乾燥全草(3)。味甘、微苦， 性涼。歸肝、膽、大腸經。 具有清熱利濕、散瘀止痛、消腫解毒的功效。現代藥理研究，地耳草 具有抑菌、抗病毒、保肝、抑制癌細胞、增強免疫等多種藥理學功效 (4). ，是頗具開發利用價值的中草藥。 地耳草生長於山坡草地、田邊濕潤處的植物，原為台灣早期野生. 資源較豐富之物種，在民間用途十分的廣泛。但近年來由於山坡地大 面積開墾及稻田普遍使用除草劑，使得地耳草的分佈地域逐年縮小， 已進入瀕危植物之ㄧ，利用組織及細胞培養有效的進行資源保護及快 速繁殖此藥用植物，進而透過細胞培養生產其二次代謝物之研究有其 必要性。 本研究針對地耳草利用組織顯微鑑定法、化學成分鑑定法及分子 生物鑑定法進行其鑑別之研究，釐清其基原，建立科學化的鑑別機 制，以供未來鑑別之依據，能更快速及準確的比對正確之基原。另外 建立地耳草植物快速大量繁殖途徑，期能經由本省地耳草之提供大量 植株，並經由建立癒合組織最佳培養條件，來生產其二次代謝產物， 並利用 HPLC 分析植株 quercetin 成分作為品質優劣之評價。. 1.
(13) 第二章. 總. 論. 第一節 地耳草本草學考察 一、歷代諸家本草所錄地耳草原文 生草藥性備要：「田基黃。味苦甜，性平。治酒病，消腫脹，解 蠱毒，敷大惡瘡，理疳瘡腫。其花黃色，葉細，生在田基濕潤處。(1)」 植物名實圖考：「地耳草，一名斑鳩窩，一名雀舌草。生江西田 野中，高三四寸，叢生，葉如小蟲兒臥單，葉初生甚紅，葉皆抱莖上 聳，老則變綠，梢端春開小黃花。按野菜譜有雀舌草狀亦相類或即此。 (2). 」 草木便方：「蛇喳口草寒消熱。水濕瀉痢清火邪。風火牙痛含噙. 止，白疱水疔嚼涂滅。(5)」 分類草藥性：「合掌草，一名跌水草，又名蛇喳口。解一切蛇蟲 毒，清水，止瀉泄，刀傷用俱良。(6)」 二、地耳草之本草系統圖 清․生草藥性備要 1711AD（田基黃）. 清․植物名實圖考 1848AD（地耳草、斑鳩窩、雀舌草）. 民國․中華人民共和國藥典 2005AD（地耳草）. 圖 1. 地耳草本草系統圖. 2.
(14) 清‧植物名實圖考. 民國‧中華本草. 圖 2. 地耳草歷代本草植物圖. 三、地耳草之本草考察剖析 （一）藥名之考訂 本品始載於清代生草藥性備要，曰：「田基黃」植物名實圖考始 作為正式藥物而收載，稱「地耳草」。 地耳草之別名，植物名實圖考：「地耳草，一名斑鳩窩，一名雀 舌草(2)」，分類草藥性：「合掌草，一名跌水草，又名蛇喳口(6)」。 综合上述，因地耳草「生在田基濕潤處」且「花黃色」，故於生 草藥性備要名田基黃；因其叢生狀如鳥巢，故於植物名實圖考有一別 名為「斑鳩窩」(圖 2)，地耳草葉片短小，呈卵狀三角形或長橢圓形， 狀似小舌頭，故又一名為「雀舌草」；地耳草單葉對生，無葉柄，形 如雙手合掌樣，故分類草藥性中別名「合掌草」，又似蛇開口樣，故 又名「蛇喳口」，因地耳草喜生於水邊或濕潤的土地，故又名「跌水 草」。 3.
(15) (二)形態、產地、藥性 1. 形態 生草藥性備要：「其花黃色，葉細。(1)」 植物名實圖考：「高三四寸，叢生，葉如小蟲兒臥單，葉初生甚 紅，葉皆抱莖上聳，老則變綠，梢端春開小黃花。(2)」 综合上述，地耳草高三、四寸，叢生，傾斜生長如小蟲兒臥單， 葉抱莖上聳，嫩葉初生為紅色，成熟時轉綠色，春季開花，花小，黃 色。對照其附圖，確實和現代植物學文獻(7)描述地耳草： 「高 15-40 cm， 莖叢生，直立或傾斜，單葉對生，無葉柄，基部心形抱莖，聚繖花序 頂生，花瓣黃色」相符。 2. 產地 生草藥性備要：「生在田基濕潤處。(1)」 植物名實圖考：「生江西田野中。(2)」 综合上述，地耳草喜生於田野或田邊較濕潤的地方，分布於江 西。與現代文獻(3,7)描述：「生於山野及較潮濕的地方，廣泛分布於於 長江流域及其以南各地，主要產在江蘇、浙江、福建、湖南、江西、 四川、雲南、貴州、廣東、廣西、台灣等地」相符。 3. 性味、藥能 生草藥性備要：「味苦甜，性平。治酒病，消腫脹，解蠱毒，敷 大惡瘡，理疳瘡腫。(1)」 草木便方：「蛇喳口草寒消熱。水濕瀉痢清火邪。風火牙痛含噙 止，白疱水疔嚼涂滅。(5)」 分類草藥性：「解一切蛇蟲毒，清水，止瀉泄，刀傷用俱良。(6)」 综合上述，性平微寒，味苦甜，內服清熱瀉火，止瀉泄，外用塗 4.
(16) 抹消腫，解蛇蟲毒，治白疱水疔、大惡瘡、牙痛、刀傷。和現代文獻 (4,8-10). 描述：「味苦甘，性涼。清熱利濕，消腫解毒。內服煎湯或搗汁，. 治傳染性肝炎、瀉痢、小兒驚風、喉蛾、腸癰；外用搗敷或煎水洗， 治跌打損傷、皰癤腫毒、癤腫、蛇咬傷等」相符。. 5.
(17) 第二節 地耳草之藥用植物學考察 地耳草為金絲桃科 Guttiferae（藤黃科 Clusiaceae）植物地耳草 (Hypericum japonicum THUNB. ex MURRAY)的全草。 一、金絲桃科(Guttiferae )共同特徵(7,11,12) 喬木，灌木或草本，具多種形態的腺體或分泌腔，能分泌各類汁 液。單葉，對生，全緣，無托葉。花單生或成總狀，聚繖或圓錐花序， 兩性或單性；萼 2-6，呈疊蓋狀、十字狀或形狀似花瓣；花瓣 4-10， 分離，花蕾呈疊蓋狀或捲曲；雄蕊多數，分離或各自聯合成束，子房 上位，1 至多室，離生或合生成數束；花柱 1-5 或無，柱頭 1-12。蒴 果、漿果或核果。全世界有 40 屬，中國大陸有 8 屬，台灣有 4 屬。 二、金絲桃屬(Hypericum LINNAEUS)特徵(7,11-13) 小灌木或草本，光滑，常具透明之黑色或紅色之腺體。葉脈羽狀 或基出。花兩性，黃色，單生或成聚繖花序；萼片 5；花瓣 5；雄蕊多 數，離生或合生成 3-5 束；子房 3-5 室。蒴果。全世界有 400 餘種， 中國大陸有 50 種 8 亞種，台灣有 14 種及 1 變種，台灣的種類中有 8 種是草本，6 種及 1 變種是灌木。 草本種類的一般特徵是：花瓣與雄蕊當果實成熟時仍留存，葉基 多心形且抱莖，葉上多具黑色腺體，種子兩端無突起附屬物。灌木種 類的一般特徵是：當果實成熟時，花瓣與雄蕊脫落，葉基多楔形且不 抱莖，葉上不具黑色腺體，種子兩端多具突起之附屬物。 三、大陸產金絲桃屬植物之檢索表 因台灣本地產地耳草藥材產量減少而不敷使用，大多由大陸進 口，故有必要先做大陸產金絲桃屬植物之考察。依據近代文獻記載大 陸產金絲桃屬植物有 50 種 8 亞種。茲參考相關植物學文獻(7)，完成檢 索表如下： 6.
(18) 1. 花凋謝後花瓣與雄蕊脫落；灌木；植物皆無黑色腺點 2. 花柱離生或部分合生；花葯多丁字著生 3. 花白色，較小，直徑約 1.5 cm. 橢圓葉金絲桃(H. elliptifolium). 3. 花黃色或金黃色，較大 4. 葉無柄，葉背網狀葉脈不明顯；花柱離生. 無柄金絲桃(H. augustinii). 4. 葉近無柄或具短柄，若葉無柄，則葉背網狀葉脈明顯；花柱部分合生 5. 莖匍匐至上升或下垂，形成矮植株叢；花柱約與子房等長. 匍枝金絲桃(H. reptans). 5. 莖直立，上部分枝 6. 葉背具網狀葉脈密集；花柱部分合生，長度為子房的 1.5 倍以上 7. 花柱下半部合生. 連柱金絲桃(H. cohaerens). 7. 花柱合生至近頂端 8. 葉背具密集網狀葉脈，長 2-11 cm；花序具 1-30 朵花，頂生於長枝上 9. 葉基部楔形至圓形，若為心形則頂端為圓形，葉身於中間或中部以上處最 寬. 金絲桃(H. monogynum). 9. 葉基部心形抱莖，先端銳尖或漸尖，橢圓卵形至寬卵形 8. 葉背無可見之網狀葉脈，長 1-3.1 cm；花序具 1 朵花，頂生於長枝及側枝上 大葉金絲桃(H. pratti) 10. 子房及蒴果卵圓形，具柄. 長柱金絲桃(H. logistylum subsp. logistylum). 10. 子房及蒴果圓球形，無柄. 圓果金絲桃(H. logistylum subsp. giraldii). 6. 葉背網狀葉脈稀疏或不明顯；花柱離生，長度為子房的 1.5 倍以下 11. 葉排列在同一個平面上，呈 2 列，若呈 4 列則葉身於中部最寬 12. 萼片於花蕾期及結果時外折；葉狹橢圓形，近無柄. 近無柄金絲桃(H.. subsessile) 12. 萼片於花蕾期及結果時直立；葉狹披針形至寬卵形，具葉柄 13. 葉有明顯而連續之近邊緣脈. 尖萼金絲桃(H. acmosepalum). 13. 葉無近邊緣脈 14. 萼片無或有很窄的膜質邊緣；莖拱彎或張開至下垂，不多葉，幼時不 呈兩側扁壓 15. 花柱長為子房長的 1/3 或等長；萼片卵狀披針至倒卵匙形，銳尖至 圓形 16. 葉狹橢圓形至長圓狀橢圓形；花蕾銳尖至鈍形；雄蕊長為花瓣的 3/5-7/10. 纖枝金絲桃(H. lagarocladum). 16. 葉身於中間以下最寬；花蕾鈍形至圓形；雄蕊長為花瓣的 1/4-2/5 17. 萼片先端圓形或圓形有小突尖，通常具明顯中脈，雄蕊每束 60-80 枚. 短柱金絲桃(H. hookerianum) 7.
(19) 17. 萼片先端銳尖至鈍形，無明顯中脈，雄蕊每束 40-45 枚 碟花金絲桃(H. addingtonii ) 15. 花柱長為子房長的 1.5-1.8 倍；萼片披針至狹橢圓形，銳漸尖至具短 芒. 川卾金絲桃(H. wilsonii). 14. 萼片有明顯的膜質邊緣；莖直立至拱彎或張開，常多葉，幼時明顯兩 側扁壓 18. 萼片全緣，寬橢圓形至圓形；莖直立，葉稀疏 蒙自金絲桃(H. henryi subsp. hancockiii) 18. 萼片邊緣具侵蝕狀小齒，若為全緣，則呈狹橢圓形至披針形；莖直 立至張開，時有多葉 19. 萼片邊緣具侵蝕狀小齒至近全緣，具小尖突，寬橢圓形至寬卵 形；葉先端鈍形至圓形，具小尖突 20. 莖直立至拱彎，葉稀疏，具 4 縱稜；葉先端銳尖至圓形，偶具 小尖突；蒴果長 10-14 mm. 西南金絲桃(H. henryi). 20. 莖張開，有時略多葉，具 2 縱稜；葉先端鈍至圓形，常具小尖 突；蒴果長 9-11 mm. 金絲梅(H. patulum). 19. 萼片全緣，幾乎不具小尖突，狹長圓形至倒卵匙形；葉先端銳尖 至圓形，具小尖突 21. 花蕾先端銳尖至鈍形；萼片先端近銳尖至圓形；莖直立或拱 彎，有稀疏的葉. 岷江金絲梅(H. henryi subsp. uraloides). 21. 花蕾先端鈍形至圓形；萼片先端圓形；莖拱彎，通常多葉 匙萼金絲桃(H. uralum) 11. 葉排列呈 4 列，葉身於中部以下最寬 22. 葉的主側脈序明顯閉合，第三級脈序為密網狀；萼片於中間處最寬，全緣 23. 萼片於花蕾及結果時下彎，先端銳尖；葉披針形至三角狀卵形，先端銳尖 至漸尖；花星狀至淺杯狀；花蕾先端銳尖或具小尖突 24. 花瓣倒卵狀披針形；花星狀；雄蕊長約為花瓣的 3/5；花柱長約為子房 長的 4/5 至與其相等；葉背白，葉柄長 0.5-2 mm 康定金絲桃(H. maclarenii) 24. 花瓣寬倒卵形至近圓形；花淺杯狀；雄蕊長為花瓣的 1/3-2/5；花柱長 為子房長的 1/3-2/3；葉背不白，葉柄長 2-4 mm 多蕊金絲桃(H. choisianum) 23. 萼片於花蕾及結果時直立，先端鈍至圓形；葉披針長圓形至寬菱形或近圓 形，先端鈍形至微凹；花深杯狀；花蕾先端鈍形至圓形 25. 萼片橢圓形，先端銳尖至鈍形，葉狀；花直徑 4-6 cm；葉長為寬的 2 8.
(20) 寬萼金絲桃(H. bellum subsp. latisepalum). 倍以上. 25. 萼片狹橢圓至倒卵形，先端圓形，不呈葉狀；花直徑 2.5-3.5 cm；葉長 為寬的 2 倍以下. 美麗金絲桃(H. bellum. subsp. bellum). 22. 葉的主側脈序閉合，第三級脈序為網狀不明顯；萼片最寬處於中部以下，常 具小齒 26. 萼片披針至狹橢圓形，先銳尖至漸尖；花瓣的小尖突銳尖至鈍形 27. 雄蕊長為花瓣的 3/5-4/5；花瓣張開或反折貴州金絲桃(H. kouytchense) 27. 雄蕊長為花瓣的 3/10-3/5；花瓣內彎 28. 花柱長約與子房等長或長於子房；雄蕊長為花瓣的 3/5；花序具 3-14 朵花 29. 子房長 4-6 mm；花柱長為子房的 1.2-1.5 倍 星萼金絲桃(H. atellatum) 29. 子房長 5-6.5 mm；花柱長約與子房等長或略長於子房 展萼金絲桃(H. lancasteri) 28. 花柱短於子房；雄蕊長為花瓣的 1/3-7/10；花序具 1 或 3 朵花 彎萼金絲桃(H. curvisepalum) 26. 萼片卵形至近圓形，先銳尖至圓形；花瓣的小尖突鈍形至圓形或無小尖突 30. 萼片先端具小尖突至圓形；莖呈圓柱形. 川滇金絲桃(H. forrestii). 30. 萼片先端具銳尖至鈍形；莖具 4 條縱稜 31. 花柱長於子房；雄蕊束長約為花瓣的 4/5；葉先端圓 北栽秧花(H. pseudohenryi) 31. 花柱短於子房或等長；雄蕊束長約為花瓣的 1/2-7/10；葉先端鈍或具 小尖突. 栽秧花(H. beanii). 2. 花柱全部聯合；花葯多基部著生 32. 花柱長於子房的 1.3-2 倍；萼片長 1-2.5 mm；枝條張開及下垂 雙花金絲桃(H. geminiflerum subsp. geminiflerum) 32. 花柱約與子房等長；萼片長 2.5-3 mm；枝條直立或上升 小雙花金絲桃(H. geminiflerum subsp. simplicistylum) 1. 花凋謝後花瓣與雄蕊依然存在；草本或半灌木；植物大多具黑色腺點 33. 花柱 5；雄蕊束 5 34. 萼片增大，葉狀，狹卵形至長圓形，長 2-5.5 cm，寬 1-1.5 cm 大萼金絲桃(H. macrosepalum) 34. 萼片不增大，不為葉狀 35. 花較大，直徑 2.5-8 cm，花瓣十分彎曲；葉披針形或狹長圓形 35. 花較小，直徑約 2 cm，花瓣稍微彎曲；葉卵形或倒卵形 9. 黃海棠(H. ascyron). 突脈金絲桃(H. przewalakii.).
(21) 33. 花柱 3；雄蕊束 3 或不規則排列 36. 雄蕊束不規則排列；不具黑色腺點；側膜胎座 37. 葉呈卵狀三角形或橢圓形，長為寬的 1.5-2.5 倍；雄蕊 5-30 37. 葉呈披針形至線形，長為寬的 3-5 倍；雄蕊 30-40. 地耳草(H. japonicum) 細葉金絲桃(H. gramineum). 36. 雄蕊束 3；具黑色腺點；中軸胎座 38. 種子表面有縱長乳狀突起 39. 植株全體被柔毛；莖無疣狀突起，下部常匐地生根. 毛金絲桃(H. hirsutum). 39. 植株全體無毛；莖具疣狀突起，下部常匐地生根，直立，不匐地生根 糙枝金絲桃(H. seabrum) 38. 種子表面有細蜂窩紋，不為縱長乳狀突起 40. 萼片 4，外輪 2 枚較大，長度與花瓣近相等. 纖莖金絲桃(H. filicaule). 40. 萼片 5 41. 萼片及苞片和小苞片邊緣有小刺齒，齒端有黑色腺體 42. 花柱長為子房的 4/5-1；莖幼時具縱稜 43. 花較大，直徑可達 2 cm. 單花遍地金(H. monanthemum). 43. 花較小，直徑不及 1 cm 44. 蒴果卵珠形至圓球形；萼片邊緣有黑色腺點；花瓣邊緣及上部有黑色腺 點；葉明顯散生透明腺點；脈網不明顯 45. 蒴果近圓球形至圓球形；萼片長圓形或橢圓形；側生小枝無或生長不 遍地金(H. wightianum. subsp. wightianum). 規則. 45. 蒴果卵珠形；萼片長圓狀披針形或狹長圓形；側生小枝短小且生長較 泰隅遍地金(H. wightianum subsp. axillare). 規則. 44. 蒴果橢圓形；萼片邊緣無黑色腺點；花瓣邊緣及上部無黑色腺點；葉透明 腺點不明顯；脈網明顯. 西藏金絲桃(H. himalaicum). 42. 花柱長為子房的 1.4-7 倍；莖圓柱形 46. 花柱內藏或略伸出花外 46. 花柱十分伸出花外. 挺莖遍地金(H. elodeoides) 衡山花金絲桃(H. geminiflerum subsp. simplicistylum). 41. 萼片及苞片和小苞片邊緣無小刺齒 47. 莖圓柱形 48. 同一對對生葉基部合生；蒴果具囊狀腺體. 元寶草(H. sampsonii). 48. 葉不合生；蒴果不具囊狀腺體 49. 葉、萼片、花瓣邊緣或近邊緣有黑腺點，萼片、花瓣面上有黑色條紋腺體； 葉長橢圓形，長 1.5-5 cm，葉背散生黑腺點. 小連翹(H. erectum). 49. 葉、萼片、花瓣邊緣或近邊緣有黑腺點，但全面無黑色條紋腺體或腺點 50. 萼片先端鈍形至圓形 10.
(22) 51. 葉片三角狀披針形、倒披針形或橢圓形，先端圓形，基部心形抱莖 而漸狹；花瓣上半部邊緣具黑腺體，全面有少數透明腺點 短柄金絲桃(H. pseudopetiolatum) 51. 葉片卵狀長圓形至長圓形，先端鈍形或銳尖，基部寬楔形至圓形； 花瓣幾無黑腺體. 揚子小連翹(H. faberi.). 50. 萼片先端銳尖 52. 葉片卵形或倒卵狀長圓形，基部寬楔形至漸狹或為圓形至心形；萼 片線形，不等大，無腺點或在上部偶有少數不成行的黑腺點；花瓣 無黑腺點；蒴果寬卵珠形或近圓球形 53. 莖部分鋪散；葉片卵形至倒卵形，最寬處在中部或中部以上，基 部寬楔形至漸狹；花序除頂生 1 花外通常為 1 回二歧狀；花柱短 短柄小連翹(H. petiolulatum subsp. petiolulatum). 於子房. 53. 莖直立或下部匍匐生根；葉片倒卵狀長圓形，最寬處在中部或中 部以上，基部圓形或至心形；花序除頂生 1 花外通常為 1 回二歧 狀；花柱短於子房 雲南小連翹(H. petiolulatum subsp. yunnanense) 52. 葉片長圓狀披針形至長圓形，基部淺心形且略抱莖；萼片長圓狀披 針形，邊緣有成行的黑腺點；花瓣上部及邊緣疏佈黑腺點 密腺小連翹(H. seniavinii) 47. 莖具 2 或 4 縱稜 54. 萼片長圓形或披針形，先端漸尖至銳尖；蒴果有背生腺條及側生側生黃褐色 囊狀腺體. 貫葉連翹(H. perforatum). 54. 萼片狹長圓形或卵狀披針形，先端鈍尖至銳尖；蒴果有細縱腺條但無囊狀腺 體. 趕山鞭(H. attenuatum). .四、大陸產金絲桃屬植物之形態. 大陸產金絲桃屬植物雖有五十餘種，但有做為藥用只有十數種， 茲將其植物形態整理如下： 1. 連翹 Hypericum ascyron LINNAEUS(4,7,11) 多年生草本，高0.5-1.3 m；莖直立，單一或上部稍有分支，幼枝4 角形，老枝具4縱條紋；單葉對生，抱莖，葉無柄，葉片披針至橢圓 形，長4-9.7 cm，網脈明顯且密，僅具半透明腺點，腺點呈點狀或條 11.
(23) 狀。二歧聚繖花序頂生，花徑3-8 cm，萼片5，卵圓形，具半透明腺點； 花瓣黃色，花蕾廣卵至狹卵形；萼片卵圓形，具腺點，呈條狀或線狀， 花瓣長卵形；雄蕊多數，基部連合成5束；子房上位，圓錐形，花柱 長，中部以上5裂；蒴果卵形，長1.5-2 cm；種子多數，暗紅褐色至黃 褐色。 2. 趕山鞭 H. attenuatum CHOISY(4,7,) 多年生直立草本，高30-60 cm，上部多分枝。莖圓柱形，兩側有 凸起的縱肋各1條，並散生黑色或黑點。單葉對生；無柄；葉片卵形、 長圓狀卵形或卵狀長圓形，長1-3.5寬0.3-1cm，先端鈍，基部漸狹而多 少抱莖，兩面及邊緣散生黑色腺點，下面無乳頭狀突起。花多數，成 頂生圓錐狀花序或聚傘花序；萼片5，卵形，先端急尖，表面及邊緣 有黑色腺點；花瓣5，淡黃色，不等邊形，旋轉狀排列，沿表面及邊 緣有稀疏的黑色腺點；雄蕊多數，邊合成3束，花葯上有黑色腺點； 子房上位，3室，花柱3，分離。蒴果卵圓狀長橢圓形，室間開裂。 3. 黃花香 H. beanie N.ROBSON(4,7) 灌木，高約l m。全株無毛。幼枝紅褐色，有2棱，老枝灰褐色， 皮縱向開裂。單葉對生；葉柄短；葉片堅紙質，長橢圓形、長圓狀卵 形至披針形，長1-3.5 cm，寬0.3-1.5 cm，先端銳尖或鈍或具小尖頭， 基部寬楔形，全緣，中脈直貫葉端，在下麵凸出，側脈每邊2-4條，全 面散佈透明腺點和短腺線，上面綠色，下面白綠色。花1-3朵頂生；花 直徑3-4.5（-6）cm苞片及小苞片卵形至長圓形，長0.5-1.5 cm，寬0.2-0.5 cm，有縱向條紋；萼片5，卵圓形至橢圓形；花瓣5，倒卵形，黃色， 長1-2 cm，寬0.8-1.5 cm，先端圓形；雄蕊多數，合生成5束，長為花 瓣1/2-3/5；子房卵球形，5室，花柱5。蒴果卵狀球形，室間開裂。種 子圓球形，兩側有龍骨狀突起，表面有細蜂窩狀紋。 4. 小連翹 H. erectum THUNBERG ex MURRAY(4,7,14). 12.
(24) 多年生草本，高20-70 cm；莖直立，莖圓柱形，綠色或略帶紅色， 單一或上部稍有分支，具2條隆起線。單葉對生，基部抱莖，無柄， 葉片倒卵形至長橢圓形，長1.5-4.5 cm，全緣，葉面散佈深色腺點，無 半透明腺點。聚繖花序呈圓錐花序狀，頂生或腋生，花徑1.5-2 cm； 萼片5，狹橢圓形，長約 4 mm，花瓣5，黃色，長橢圓形，長8-10 mm， 萼片及花瓣均布有深色腺體，無半透明腺點，腺體點狀及條狀；雄蕊 多數，連合成3束；子房上位，3室，花柱3，分離；蒴果圓錐形，長 約7 mm，具宿存萼；種子多數，細小，黃褐色，具細網紋，無脊。 5. 地耳草 H. japonicum THUNBERG ex MURRAY(4,7,11,14) 一年生草本，高15-40 cm，全株無毛。莖叢生，直立或傾斜，幼 枝四角形，老莖具4縱條紋，節明顯，基部近節處生細根。單葉對生， 無葉柄，基部心形抱莖或楔形，葉片短小，卵形、卵狀三角形至長橢 圓形，全緣，先端鈍，1-3 出脈，網脈極不明顯，長3-18 mm，葉面散 生半透明腺點。聚繖花序頂生，成叉狀分歧，花小，直徑約6 mm；萼 片5，披針形或橢圓形，長3-5 mm，先端急尖，上部有腺點；花瓣5， 黃色，長橢圓形，內曲，幾與萼片等長；雄蕊5-30枚，基部連合成3 束，花絲絲狀，基部合生；子房上位，1室，長約2 mm，花柱3，絲狀； 蒴果長圓形，長約4 mm，成熟時開裂為3果瓣，外麵包圍有等長的宿 萼；種子多數，具橫格紋。 6. 金絲桃 H. monogynum LINNAEUS(4,7,14) 半常綠之叢立小灌木，高約1.3 m；枝平展，小枝圓柱形，紅褐色。 單葉對生，葉無柄或柄長至1.5 mm，基部楔形至圓形，葉片長長橢圓 至倒披針形，長3-8 cm，全緣，上表面綠色，下表麵粉綠色，網脈密， 明顯，僅具半透明腺點。花兩性，單生或聚繖花序頂生；萼片5，卵 形，長約 8 mm；花瓣5，黃色，倒卵形，長1.5-2.5 cm；雄蕊多數， 花絲連合成5束，約與花瓣等長；子房上位，5室，花柱纖細，長約1.8 cm，柱頭5裂；蒴果卵圓形，長約6-10 mm，萼片與柱頭宿存；種子多 13.
(25) 數，具狹脊。. 7. 金絲梅 H. patulum THUNBERG ex MURRAY(4,7,14) 叢立灌木，高 0.3-1.5 m；枝條具 2 或 4 條縱稜，褐色或紅褐色。 單葉對生，葉柄短，葉片長橢圓形或卵形，長 1.5-6 cm，全緣，上表 面綠色，下表麵粉綠色，網脈隱約可見，僅具半透明腺點。花兩性， 單生或聚繖花序頂生；萼片 5，寬卵形，先端圓或微凸，通常具小突 尖，邊緣乾膜質，具細齒或緣毛；花瓣 5，黃色，倒寬卵形；雄蕊 5 束，每束約 50-70 枚，花葯淡黃色；子房上位，5 室，卵球形，花柱 5， 約與子房等長或略短，近先端向下彎曲；蒴果卵圓形，種子多數，黑 褐色，圓柱形，表面有不明顯細蜂窩紋。 8. 貫葉連翹 H. perforatum LINNAEUS(4,7) 多年生草本，高 20-60 cm，全體無毛。葉無柄，對生，密集，橢 圓形至線形，長 1-2 cm，寬 0.3-0.7 cm，先端鈍，基部心形，抱莖， 背面白綠色，散生黑色腺點。聚傘花序頂生，成圓錐花序狀；苞片及 小苞片線形，長達 4 mm；萼片長圓狀披針形，邊緣黑色腺點；花瓣 黃色，長圓形，兩側不等，長約 1.2 mm，邊緣及上部常有黑色腺點； 雄蕊多數，3 束，花葯具黑腺點。蒴果長圓狀卵珠形，長約 5 mm，具 背生腺條及側生黃褐色囊狀腺體。種子圓柱形，黑褐色，長約 1 mm。 9. 突脈金絲桃 H. przewalskii MAXIMOWICZ(4,7) 多年生草本，高 0.3-0.5 m，全體無毛。鬚根多數，圓柱形，少分 枝。葉對生，堅紙質，無柄，稍抱莖；基部葉片倒卵形，上部為卵形 或卵狀橢圓形，長 2-5 cm，寬 1-2.5 cm，先端鈍形且常微缺，基部心 形，全緣，上面綠色，下面白綠色，散佈淡色腺點，葉脈下麵凸起。 花序頂生，單個或數個合成聚傘花序；花直徑約 2 cm，開展；花蕾長 卵珠形，先端銳尖；花梗伸長，長達 3 cm；萼片 5，直伸，長圓形， 不等大，長 8-10 mm，寬 2-4 mm,全緣，波狀，果時萼片增大，長達 14.
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