9 微分方程
9.4 族群成長模型
族群成長模型
在這一章節裡面我們將再更細緻地討論族群成長相關的微分 方程:包含之前所提到的自然成長、 logistic 方程。
自然成長方程
logistic 方程式
自然成長方程
我們發現方程式一是可分離方程,因此移項後兩邊同時積分 可得
ln |P | = kt + C
| P | = ekt + C = eC
e
ktP = Ae
kt其中 A (= eC or 0) 為常數。
自然成長方程
代入初始值,
P(0) = Ae
k 0 = A可知道 A 便是初始值,於是我們可以知道自然成長方程的解 就只有如下的指數函數:
自然成長方程
若在自然成長的同時另外考慮族群的遷移或者遭受掠食,考 慮遷移或者被捕獲的數量固定為 m ,則我們可以得到新的方 程式:
這個問題也是可分離方程,所以我們可以分離變數解決,結 果跟原來的解類似。
下一張,接著我們來看 logistic 方程的一個例子。
範例一
劃出 logistic 方程式的方向場,其中 k = 0.08 , M = 1000。
解:
代入參數,我們可以得到方程式
範例一 / 解
下圖是方向場
cont’d
Logistic equation 的方向場
圖一
範例一 / 解
由於只考慮 P > 0 以及 t > 0 ,所以我們只關心第一象限的 部分。以下我們來分析這個方程。
Logistic 方程式是自守方程式,因此在同一水平線上的點,
其方向場的方向均相同。
另外,如我們原先所預期的,當 0 < P < 1000 時,斜率為 正,當 P > 1000 時斜率為負。
我們也可以看到,當 P 靠近 0 或者 1000 時,斜率會越趨近 0 。而且也同時注意到,方向場的方向都是指向 1000 這個 平衡點,而遠離 0 這個平衡點。
cont’d
範例一 / 解
下面是從不同的初始點 P(0) = 100, P(0) = 400, P(0) = 1300 開始,沿著方向場刻劃出解的曲線。
cont’d
幾個不同的初始點所得到的解
圖二
Logistic 模型
由於 Logistic 方程式 是可分離方程,我們現在可以直接 解
因此
Logistic 模型
先看左邊的積分
利用分式分項
改寫方程式得到
Logistic 模型
其中 A = e–C ,為一常數
Logistic 模型
接著解 P 得到 P(t) 的表示式:
代入初始值計算:
最後得到解
其中
Logistic 模型
如同我們前面所分析的,利用前一頁的解函數表示式,可以 得到
這的確符合前面「所有解函數都會趨近平衡點 M」 的分析。
範例二
解初始值問題
P(0) = 100
並求 P(40) 與 P(80) 之值。求在何時族群數量會到達 900 ?
範例二 / 解
直接將參數代入前面得到的方程式解表示式:
其中 於是我們有解
計算在 t = 40 以及 80 時的數值:
範例二 / 解
解族群數量到達 900 的時間,即:
直接移項
cont’d
自然成長與 Logistic 模型的比較
自然成長與 Logistic 模型的比較
在 1930 年代,生物學家 G.F. Gause 便利用 logistic equation 來做為草履蟲生長的模型,下面是其數據
他所測量了相對成長率 (dP/dt)/P 大約為 0.7944 ,而環境容 量上限大約為 64 。
日數 個體數
範例三
利用 Gause 的數據以及 Logistic 模型所得到的解,比較利 用模型預測到的數據與實驗觀察值吻合的程度。
解:
給定相對生長率為 k = 0.7944 初始值為 P0 = 2 代入
計算得
其中
範例三 / 解
將參數代入解的表示式:
得到
cont’d
範例三 / 解
另外,我們也計算自然成長模型的數據 P(t) = 2e0.7944t ,將 觀察值與兩種模型計算得到的數據列如下表:
cont’d
日數
個體數(觀察值) 個體數(logistic) 個體數(自然成長)
範例三 / 解
我們另外繪製了下圖表,包含了自然成長模型、 Logistic 模 型的曲線,還有實驗觀察的數據點。
我們發現在前幾天,三者的數據都還算接近,
但在第五天過後,自然成長模 型由於是指數成長,顯然超出 觀測值太多。後續的數據顯示 Logistic 模型的數值較為吻合。
cont’d
實驗數據與兩種模型解曲線的比 較
圖四
族群成長的其他種模型
族群成長的其他模型
跟自然成長模型一樣,若我們在 Logistic 模型中考慮到固定 被掠食的修正項,則會得到
例如海洋中的魚群固定被捕獲。
族群成長的其他模型
某些特殊種類的生物,會有維持基本生存的族群數量 m ,若 個數少於 m 則會導致滅絕。
在考慮的這個情況下,我們加入一項乘數
表示當 p < m 時,缺乏維持基本生存的數量,則族群個數也 會開始減少,進而滅絕。