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壹、 、 、 、緒論 緒論 緒論 緒論
一一
一一、、、、 蕹菜對熱帶地區蔬菜供應的重要性蕹菜對熱帶地區蔬菜供應的重要性蕹菜對熱帶地區蔬菜供應的重要性蕹菜對熱帶地區蔬菜供應的重要性：：：：
蕹菜（學名 Ipomoea aquatica Forsk）又名甕菜，台語稱應菜，因 莖中空又稱空心菜，和牽牛花、甘薯同屬旋花科，為一年生蔓性草本 植物，莖中空有節，葉互生，開白花或紫花，形似牽牛花。蕹菜原產 於中國南方，為一種熱帶蔬菜，植株耐溼熱，生育適溫為 26~32℃(劉 與李，1995)。蕹菜是東南亞及台灣常見之食用葉菜，因其對生長環 境的要求不高、生長速度快且一年四季皆可採收，所以是台灣非常重 要的葉類蔬菜，目前台灣各地都有種植，年平均產量可達四萬公噸以 上，平均產值達三億多元新台幣，利潤是蓬萊米的四十幾倍；而在香 港蕹菜產量則佔其夏季蔬菜總產量的 15%以上，此數據尚不包括作為 豬飼料的蕹菜產量（Ho and Edie, 1969）。
由於台灣夏季溫度偏高，大部分蔬菜生產不易，若再遭颱風或豪 雨侵襲，則夏季蔬菜益感缺乏，常常造成供應不足、菜價高昂之現象。
據統計，民國 57 年以前台灣夏季蔬菜產量僅佔全年總產量之 30%左 右，雖農復會自民國 58 年起即推動夏季蔬菜增產計畫，然夏季蔬菜 產量目前仍一直維持在全年總產量的 40%左右，尚無法突破能達供需
平衡的 45%，故夏季蔬菜產量之提高一直是相關研究人員不斷努力欲 解決之問題 (諶，1985)，其中一種解決方式，即是推廣優質且適合 台灣風土的熱帶蔬菜。蕹菜是一種耐熱性與耐濕性很強之半水生蔬 菜，生長速度快，容易栽培 (范等，1999)，又富含維生素 A、B、C 及多種礦物質，在 100 公克新鮮蕹菜中含有 3 公克蛋白質，是胡瓜的 5 倍；4000 國際單位的維生素 A，為胡瓜的 20 倍；140 毫克的維生 素 C，為胡瓜的 14 倍 (劉與李，1995；許與徐，1981)；經劉政道博 士等人努力推廣，目前已是台灣重要的夏季蔬菜之一。又因其生長快 速又營養豐富，美國、加拿大、澳洲等國亦同時將蕹菜與莧菜列為重 要之亞洲蔬菜種類（李，2003）。
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二二、、、、 蕹菜感染白銹菌之感病形態變化蕹菜感染白銹菌之感病形態變化蕹菜感染白銹菌之感病形態變化蕹菜感染白銹菌之感病形態變化：：：：
蕹菜雖然容易栽培且病蟲害少，然而台灣潮濕溫暖的氣候仍造成 蕹菜易感染白銹病、青枯病、根腐病和葉斑病等，其中尤以白銹病最 為常見且危害最烈 (范等，1999；許，1999；劉，1983)，在生育期 6、
7 及 8 月病害發生嚴重。
剛感染白銹菌的蕹菜葉片表面會出現針孔大小的水浸斑，一開始 肉眼不易察覺，但隨著病勢發展，菌絲由細胞間隙通過葉肉組織，最 後會在葉片下表皮產生團狀鼓起的孢子囊堆；早期的孢子囊堆是白
色，鼓起不明顯，晚期則轉為乳黃色並明顯鼓起，病害嚴重時葉片會 出現扭曲摺皺的現象。孢子囊堆內含孢子囊柄 (sporangiophore)與鏈 狀排列的游走孢子囊 (zoosporangia)，經過一段時間，孢子囊堆內的 組織發育成熟而撐破葉片的下表皮，使游走孢子囊如白粉散出，藉著 風力或水力傳播而與寄主植物接觸。白銹菌若感染花梗、嫩莖或根部 時，會在皮層細胞形成藏精器（antheridium）、藏卵器（oogonium）
等有性生殖構造，造成感病區膨大變形（Ho and Edie, 1969；周, 1975；
Gacutan and Quimio, 1978； Khoo and Lim, 1989；黃與孫, 1998；Ko et al., 2000）。蕹菜因為感染白銹病而造成葉片或莖的形態異常與產量 減少，以及消費者接受度下降，造成農民經濟上的重大損失。
三三
三三、、、、蕹菜白銹病的分布情形與致病菌種蕹菜白銹病的分布情形與致病菌種蕹菜白銹病的分布情形與致病菌種：蕹菜白銹病的分布情形與致病菌種：：：
蕹菜白銹病在印度 (Safeeulla and Thirumalachar, 1953)、香港 (Ho and Edie, 1969)、菲律賓 (Gacutan and Quimio, 1978)、中國大陸 (Gao et al., 1985)以及台灣（周, 1975）等地都有文獻報導。在台灣，
經調查發現蕹菜白銹病的病原菌有三種，分別為蕹菜白銹菌（Albugo ipomoeae-aquaticae Sawada ）、 哈 氏 甘 藷 白 銹 菌 （ Albugo ipomoeae-hardwickii Sawada ） 以 及 旋 花 白 銹 菌 [Albugo ipomoeae-panduratae (Schwein) Sawada] (林試所，1999)，這三種白銹
菌可由卵孢子 (oospore)、游走孢子囊及游走孢子囊柄的形狀與大小 加 以 區 別 ( 柯 ， 2002) ， 由 田 間 調 查 得 知 蕹 菜 白 銹 菌 （ Albugo ipomoeae-aquaticae）為最常感染蕹菜的病原菌，討論蕹菜白銹病的文
獻中，病原亦多以此菌為主 (Edie and Ho, 1970；劉，1983；梁，1997；
柯，2002)。
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四、、、、蕹菜白銹菌之傳播蕹菜白銹菌之傳播蕹菜白銹菌之傳播、蕹菜白銹菌之傳播、、侵染、侵染、侵染侵染、、、營養與繁殖營養與繁殖營養與繁殖：營養與繁殖：：：
蕹菜白銹菌是以卵孢子在土壤中或種子上越冬，並可經由雨水或 空氣傳播 (梁，1997)；在蕹菜主要生長季節夏季時，則主要靠游走 孢子囊進行傳播，游走孢子囊成熟後可借風力傳到鄰近植株上，當環 境潮濕並遇有水膜時，游走孢子囊即釋出游走孢子 (zoospore)。白銹 菌的游走孢子具感染力，有雙鞭毛可在水中泳動，部分游走孢子於一 段時間後會轉變成圓形、不動的靜止子 (cyst zoospore)，然後萌生發 芽管以侵入植物組織，再發育成菌絲和吸器（haustorium）等構造。
菌絲在植物組織的細胞間蔓延，最後於植物組織鬆軟處生成繁殖組 織，如無性生殖的游走孢子囊和有性生殖的藏精器、藏卵器等。而吸 器則是菌絲周圍的微細突起，負責貼近植物細胞、吸取寄主養分。
因植物葉表有角質層等防護構造，使大部分病原不能直接侵入感 染，必須經由葉表自然孔道或傷口方能真正進入植物組織。前人研究
指出某些種類的白銹菌是利用游走孢子游入氣孔後靜止再萌生發芽 管，如向日葵白銹菌( Albugo. tragopogonis )( Kajornchaiyakul and Brown, 1976 )。另有些種類的白銹菌則是游走孢子會在葉表水膜中靜 止，然後藉萌發的發芽管侵入氣孔，蕹菜白銹菌即屬此類 (Edie and Ho, 1970 )。
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五、、、、蕹蕹蕹菜白銹病的病害防治蕹菜白銹病的病害防治菜白銹病的病害防治：菜白銹病的病害防治：：：
根據蕹菜白銹菌的傳染特性，目前常用的防治方法為：1.選用無 菌種子或種子預先殺菌處理。2.用非寄主植物輪作，可減少土中白銹 菌卵孢子數。3.採適宜栽培密度，排除積水，以降低田間濕度。4.施 加腐熟堆肥，提高土壤保水度，促進土壤團粒組織，改善植株生育。
5.藥劑防治 (劉，1983；梁，1997；李，1998)。
然而以蕹菜水耕或密植的栽培方式以及多分檗的特性，再加上氣 候變化，田間濕度不容易控制；而無菌種子若遇到帶菌土壤或藉風力 水力傳播而來的病菌，則亦失其防治效用。我們經由田間訪查亦發 現，通常在雨後的 1~2 天內，白銹病即會發生並有擴散現象，而此時 施加農藥只有短暫效用，不久就會再度復發，一般農民在面對白銹菌 的侵害時，除了改種其它非寄主植物或廢耕外，目前尚無治本良方 (蘇，1999)。
針對蕹菜白銹病防治的最佳對策應是進行蕹菜的抗病育種，目前 有許多研究單位正在從事蕹菜白銹病相關研究以及雜交育種的工 作。根據我們的初步研究顯示，蕹菜對於白銹病的抗病能力隨品系不 同而有很大的差異，可能的抗病因素之一是寄主園藝性狀，如：葉片 大小、節間長短、分蘗數等，會影響藉風力和水力傳播的病原菌之傳 播路徑與擴散難易度；另外，蕹菜白銹菌屬於絕對寄生性真菌，缺乏 腐生營養能力，必須與活體寄主共生、吸收寄主製造的養分方能存 活，因此寄主植物的光合作用相關性狀可能會影響病原的營養而導致 感染率差異。我們希望能篩選出蕹菜的抗病品種，也能瞭解為何某些 品系較其他品系抗病的原因，探討的焦點將集中在目前較少人探究的 植株園藝性狀和光合生理對寄主感染率的影響，了解抗病品系的形態 與生理特性，找出哪些可能與抗病能力有關，將可作為抗病基因選殖 的基礎，並且對於蕹菜品種改良或栽培技術之改進有很大的幫助。
因此，我們的研究目的為：(1)篩選出對白銹病抗病力較高的蕹 菜品系。(2)分析蕹菜的形態構造以及光合生理特性與蕹菜抗白銹病 能力之相關性，找出對抗病力產生影響的因子。(3)利用篩選出的蕹 菜抗、感病品系，以逢機引子增殖多型性分子標誌技術(RAPD)進一 步分析比較抗病與感病品系之間的差異，期望找出分子標誌，以作為 未來篩選抗病品系或抗病基因的基礎。
