金門縣第 61 屆中小學科學展覽會
作品說明書
科 別：動物與醫學學科
組 別：高級中等學校組
作品名稱：探討雙齒圍沙蠶的眼外視覺之研究
關 鍵 詞：雙齒圍沙蠶、光趨避性、眼外視覺
編 號：
b
目 錄
摘要
壹、 研究動機………1
貳、 研究目的………1
参、 研究設備及器材………2
肆、 研究過程或方法………4
伍、 研究結果………6
陸、 討論………13
柒、 結論………15
捌、 參考文獻資料………15
摘 要
隨著深度、型態及各種因素的不同，海洋塑造出光環境的多樣性，而生物為了適應生 存環境的變遷，也演化出各式各樣獨特的視覺能力與感光構造，此次研究從觀察沙蠶的過程 當中，我們發現了此種生物頭部特殊的四眼點構造，因而與自然生物體的感光反應產生聯想，
透過一系列與光照相關的實驗設計，找尋我們疑問的解答。本實驗先以藍光、綠光、紅光此 三種視覺感光三原色刺激沙蠶頭部與尾部，發現沙蠶對不同色光的反應有明顯差異，其中以 藍光刺激所引起的反應最為敏感的，其頭部和尾部皆產生了逃避的反應。再者，為了進一步 檢視沙蠶對不同色光的敏感度，實驗利用了藍、紅兩色 LED 照明所產生的光照梯度，對沙 蠶遠離光源之行為進行分析。結果顯示，在藍光照射的兩分鐘內，沙蠶頭部與光源的距離明 顯較紅光和無光來的顯著增加。最後，藉以尾部構造不全的型態，本實驗初步證實了尾節構 造對感受藍光之影響。
總結本研究的各項實驗結果，我們首次證實雙齒圍沙蠶眼部對藍光具有高度的敏感性，
可引起沙蠶產生明顯的逃避行為，此外，本研究也進一步證實了雙齒圍沙蠶尾部具有眼外視 覺之能力。藉由本次研究之發現，讓我們有機會對於多毛類動物的視覺構造有了更深入的了 解。
1
壹、研究動機
三棘鱟是金門縣重要的潮間帶生物之一，當我們在學校實驗室學習飼養稚鱟的過程時，
我們接觸到一種外型非常特別，俗稱「青蟲」的餵食餌料，經過老師的說明後，我們才知道 牠其實是一種屬多毛綱的底棲海洋生物。經過一段時間的接觸和觀察中，我們發現到沙蠶頭 部有明顯的四個黑點，產生好奇與疑問後，我們立即付諸行動查詢資料，得知那四個黑點為 沙蠶眼部構造，不免對生物的視覺反應產生連結，當下實施了個小測試，我們以藍光手電筒 對青蟲的身軀進行照射，結果發現了牠具有感受藍光的能力。對此，我們腦中就產生了很多 的疑問和聯想，我們很想知道牠的感光能力是否與我們人類的雙眼相同？還是會有更特別的 地方？
因此，我們設計了一系列不同色光的視覺刺激實驗，以及光刺激所引起的行為變化觀察，
希望能進一步剖析牠們的視覺感官能力。
貳、研究目的
在海洋中，視覺是海洋生物最重要的感覺系統之一，隨著海洋的深度、型態塑造出光 環境的多樣性，而生物為因應環境的變化，也演化出各式各樣不同的視覺能力，而趨光運 動是動物最簡單和原始的視覺反應，因此我們希望透過研究多毛類動物對光的趨避性探索 動物的視覺與其行為反應，為此我們的實驗設計如下：
一、雙齒圍沙蠶之型態觀察 (一) 以特徵進行物種鑑定 (二) 沙蠶尾部再生現象之觀察
二、探討視覺刺激對沙蠶移動行為之影響 (一) 觀察沙蠶對不同色光之反應
(二) 觀察沙蠶對不同色光強弱之敏感度 三、初探沙蠶尾部的眼外視覺
參、研究設備及器材
一、實驗動物
本研究的實驗動物為沙蠶，屬於多毛綱。多毛綱動物的軀幹是由多個相似的體節所組成，
以沙蠶而言，頭部上有眼部及觸鬚等感覺構造，另咽部上有許多小齒，用途為捕食，也作為 沙蠶物種辨識檢索的特徵。多毛綱的每一體節具有成對疣足，疣足可見剛毛，剛毛的型態因 種而異，也可作為辨識的特徵。根據中央研究院生物多樣性資訊網的統計，目前已知台灣多 毛綱共 9 目 19 科 40 屬 89 種。
本次實驗動物經特徵鑑識後為雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis)，身體呈翠綠或黃褐色，
雙齒圍沙蠶分布於菲律賓、馬紹爾群島及中國大陸沿海，臺灣則分布於西部海岸一帶，也被 釣友們稱之為 ⸢ 青蟲 ⸥，在國內為了供給龐大的餌料市場，目前多以人工飼養的方式進行繁 殖，使得本研究材料易於取得。
二、實驗藥品與器材 (一) 實驗藥品
名稱 備註
8% 氯化鎂 作為沙蠶麻醉之用
(二) 實驗器材
名稱 備註
自製格線透明板 沙蠶移動觀察之用 白色塑膠方形盒 實驗擺放沙蠶器皿 雷射筆 紅光、綠光、藍光
錄影設備 OPPO X9079 手機攝像頭錄影、自製支架 透明長方形壓克力盒 沙蠶行為實驗觀察之用
黑布膠帶 纏繞透明壓克力盒，阻隔其他光源 A4 紙、塑膠套 盒子底部分區界線
不同色光光源 藍光光源 (UV LED 用手電筒) 紅光光源(VIZZ 專業頭燈)
3
錄影設備 SAMSUNG A70 手機攝像頭綠影、自製支架 筆記型電腦 影像擷取及分析
實體顯微鏡 進行沙蠶構造顯微觀察 盛裝器皿 燒杯、培養皿等
圖 1 ▲不同色光行為實驗裝置及示意圖
圖 2 ▲不同色光強弱行為實驗裝置及示意圖
肆、 研究過程與方法
一、實驗架構圖
圖 3 ▲ 實驗架構圖
二、實驗方法
( 一 ) 實驗一：雙齒圍沙蠶之型態觀察
1.說明：觀察沙蠶特徵部位鑑定本研究所實驗之物種。
2.實驗流程：
(1)為方便觀察沙蠶構造及特徵，以 8%氯化鎂靜置 30 分鐘將其麻醉。
(2)運用顯微設備觀察沙蠶，並拍攝照片，以方便鑑定物種。
(3)透過觀察咽部的小齒分布型態進行物種辨識檢索。
(4)觀察沙蠶尾部型態並拍照紀錄。
( 二 ) 實驗二：觀察沙蠶對不同色光之反應
1.說明：以不同光源照射沙蠶頭部及尾部，觀察沙蠶對不同色光的反應行為差異。
2.實驗流程：
(1)準備自製格線透明板，黏貼至白色行為觀察盒。
(2)加入些許海水，覆蓋過沙蠶身體，令沙蠶能夠自由活動。
(3)架設錄影器材至行為觀察盒之上方處，作為影像數據紀錄。
(4)將實驗沙蠶放入白色行為觀察盒中，分別以不同光源照射沙蠶頭部及尾部，觀察其 移動變化。
5
( 三 ) 實驗三：觀察沙蠶對不同色光強弱之敏感度
1.說明：以散光源照射定點，藉由光的明暗強弱劃分為四個區域，觀察沙蠶一定時間內 的行為反應。
2.實驗流程：
(1)準備長方形透明壓克力盒，用黑布膠帶纏繞，阻隔其他光源干擾。
(2)架設光源燈，照射實驗壓克力盒第一區域，成半圓形狀。
(3)架設錄影設備至實驗壓克力盒之上方處，作為影像數據紀錄。
(4)倒入海水，傾斜盒子，營造盒內水位之深淺變化，將沙蠶放於深水區。
(5)使沙蠶於深水適應 30 秒後再照射光源，並啟動錄影設備紀錄之。
(6)對應組：沒有光源照射，放入沙蠶自由活動； 實驗組：利用藍光和紅光光源的 照射，觀察沙蠶在兩分鐘內的頭、尾移動區域。
( 四 )實驗四：探討藍光對不同尾部型態沙蠶之行為影響
1.說明：收集尾部不同型態的沙蠶，將尾部進行藍光照射並記錄其反應。
2.實驗流程：
(1) 以藍光照射，觀察沙蠶尾部感光反應。
(2) 用 8%的氯化鎂麻醉沙蠶，等候 30 分鐘。
(3)運用顯微設備觀察沙蠶尾部結構，並描繪。
(4)區分分節構造，分為三區:末端體節、肛門、觸角。
(5)等候甦醒，照射藍光，觀察沙蠶尾部感光反應。
伍、 研究結果
一、實驗一、雙齒圍沙蠶之型態觀察
（一）以特徵進行物種鑑定結果如下：
Kingdom Animalia 動物界 Phylum Annelida 環節動物門 Class Polychaeta 多毛綱 Order Nereidida 沙蠶目 Family Nereididae 沙蠶科 Genus Perinereis 圍沙蠶屬
Perinereis aibuhitensis Grube, 1878 雙齒圍沙蠶 圖 4 ▲本實驗之動物
圖 5 ▲沙蠶頭部背側。 圖 6 ▲沙蠶頭部腹側。
■ 實驗結果:
如上圖 5 及圖 6，觀察到沙蠶頭部前方具有一對口前齒、咽部腹面具有小齒(黑色三角圓錐 狀)，沙蠶頭部背側具有兩對眼。頭部有明顯四黑點為沙蠶的眼點，口部長有勾狀顎齒，用 途為捕食。
7
（二）沙蠶尾部再生現象之觀察
圖 7▲( A ) : 完整的沙蠶尾部；( B ) : 尾節斷裂後的沙蠶尾部；( C ) : 受傷後再生的沙蠶尾部。
■ 實驗結果:
在觀察沙蠶的過程中，發現部分沙蠶尾部並不完整，有些尾部呈斷裂型態；部分沙蠶的尾部 有明顯再生痕跡。
A B C
二、實驗二：觀察沙蠶對不同色光之反應
說明：以紅、綠、藍，三色照射沙蠶頭部及尾部，觀察到沙蠶的行為大致可分為 以下三種：
(一) 無反應：在定點光照射下無任何遠離、躲避或是繞轉情形；
(二) 繞開：在定點光照射下出現轉彎，繞開情形；
(三) 逃避：在定點光照射下出現部位收縮，躲避行為。
圖 8 ▲三色照射沙蠶頭部及尾部。( A ) 紅光；( B ) 綠光；( C ) 藍光。
圖 9 ▲沙蠶頭部對三色光反應圓餅圖
利用紅、綠、藍三色光照射沙蠶頭部，其反應結果可分為無反應、繞開、逃避。在藍光照射 下，頭部 100%為逃避行為；在綠光照射下，頭部以繞開表現為主；而在紅光照射下，繞開 及無反應各占比 50%。
A B C
9
圖 10 ▲沙蠶尾部對三色光反應圓餅圖
利用紅、綠、藍三種色光的雷射筆照射沙蠶尾部，其反應可區分為無反應、繞開、逃避。在 藍光照射下，尾部皆有出現反應行為，以逃避的表現佔大多數；在綠光照射下，尾部繞開及 無反應的表現各站 50%；而在紅光照射下則三種表現都有出現，但無反應較為多數。
■ 實驗結果:
沙蠶頭部對藍光的反應趨向一致的逃避行為，而綠光照射有較大的比例為繞開反應，紅光則 出現無反應和繞開反應各占一半的情形，觀察到沙蠶頭部對各光源反應程度:藍光＞綠光＞
紅光。
沙蠶尾部將較於頭部對藍光反應有一部分出現繞開的情形，則對綠光無反應的行為增加至一 半比例，紅光也同樣增加無反應比例佔至 3/4，不過卻出現了頭部所沒有的逃避行為。
三、實驗三：觀察沙蠶對不同色光強弱之敏感度
圖 11 ▲不同色光對沙蠶移動行為之影響。(A)行為箱內光照強度和水位深淺示意圖；(B)無光；
(C)藍光；(D)紅光。行為盒共分四個區域，根據光照強度之梯度，數字 1~4 分別代表強光至 弱光。
A B
C
D
D
11
圖 12 ▲對應組、紅光和藍光照射沙蠶頭部兩分鐘後的移動位置長條圖 。
使用藍光及紅光照射下，頭部在藍光照射後的移動位置集中在第 3 區(40%)及第 4 區(60%)為 主；在紅光照射後的移動位置集中佔比 80%；而無光(對應組)之下，沙蠶於行為盒中自由活 動情形則多在第 1 區。
圖 13 ▲對應組、紅光和藍光照射沙蠶尾部兩分鐘後的移動位置長條圖 。
使用藍光及紅光照射下，尾部在三種光照射下皆無特別反應，移動位置介於第 1 區及第 2 區 之間。
■ 實驗結果:
沙蠶頭部在使用藍光照射後，皆移動至第 3 區與第 4 區，此結果與實驗（一）相符，在藍光 照射後出現的逃避行為較為顯著；而使用紅光照射後，沙蠶在兩分鐘內的移動大多數停留在 第 1 區；對應組則分散移動在前三區。
沙蠶尾部在使用兩者色光照射後，移動範圍同樣未超過第 2 區，相較於頭部的反應較為緩和；
對應組則一致待在第 1 區。
四、實驗四：初探沙蠶尾部的眼外視覺 說明：
1. 根據實驗一的觀察結果，可敏感發現沙蠶的尾部型態具有完整、不全和再生等多種 形態，透過尾部對藍光的逃避行為和尾部型態間的關係，期盼能進一步了解沙蠶的 眼外視覺。
2. 利用藍光照射沙蠶尾部，以其反應程度可分為以下三種 ： 0 : 無反應; 1 : 有反應但較緩和; 2 : 反應最激烈。
表 14 ▲沙蠶頭尾在藍光照射後反應程度表。
■ 實驗結果:
沙蠶尾部在使用藍光照射後，對於尾部具有完整、沒有肛觸鬚和尾部部分再生等三種形態具 有逃避的行為表現，而沒有體節之個體則無逃避反應。
13
陸、討論
一、沙蠶的多樣性
早在 18 世紀生物學家以二名法開始為世界上各種生物命名時，就曾描述過沙蠶，可見 人們很早就注意到這樣的動物存在。目前已命名的沙蠶至少 770 多種，其廣泛分布在沿海的 硬底質和軟底質環境中，多毛類中的沙蠶科具有多樣且複雜的頭部附肢、咽上的小齒、疣足 與剛毛等構造的形態是進行物種分類的依據，其獨特的型態常作為生物學課程中介紹環節動 物門的經典教材。除此之外，沙蠶是魚蝦蟹人工繁殖及養殖極佳的天然活餌，台灣養殖目前 以混齒圍沙蠶 (Perineresis mictodonta，俗稱跳蟲)與雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis，俗稱青 蟲)兩種為最主要，其能提供其富含高度不飽和脂肪酸等營養成分，幫助水產品質的提升。
因此，本研究首先透過外部型態的觀察，以咽部圓錐形的小齒（conical paragnath）的分布及 型態確認本實驗動物為雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis)。
二、海洋動物的視覺
在海洋中，視覺是海洋生物最重要的感覺系統之一，隨著海洋的深度、型態塑造出光環 境的多樣性，而生物為因應環境的變化，也演化出各式各樣不同的視覺能力。即使是簡單的 海洋浮游動物蠕蟲、海綿、水母等的幼蟲都具有最簡單的眼點結構，眼點雖不能成像，但卻 能感受光的方向，進而表現出會向光遊動的趨光特性。有文獻提及趨光運動是動物最原始的 眼出現的原因，因此對透過研究動物的趨光性能讓我們開啟對視覺演化探索的第一步。
三、沙蠶對不同色光刺激之反應
動物偵測光線的視覺基因可分為五大類 : 在昏暗環境下感測微弱光線的視紫蛋白基因，
以及感受紅光、綠光、藍光及紫外光的視覺基因。因此本次實驗選用紅、綠、藍三色光便是 以此為由。本研究發現沙蠶頭部對於藍光有十分明顯的逃避行為，更甚在尾部也會有躲避或 繞開藍光照射點的行為，這是十分有趣的發現。動物需要光，但卻又害怕過強的短波長光線 (例如紫外線、或是部分藍光波段)，我們推論或許是短波長的光具有較高的能量，對生物有 所危害，因此沙蠶的四個眼點具有能感受藍光的能力，藉以區辨逃避之，且更特別的發現是 沙蠶的尾部對藍光也有逃避或繞開光照點的行為，讓我們推論沙蠶尾部應該也具有感受藍光 的構造，進而在受藍光刺激後做出反應。
四、 沙蠶對不同色光強弱之敏感度
為更進一步判別沙蠶對光的趨避行為是否會受光照強度的影響，藉以釐清沙蠶對不同色 光之敏感性。我們利用水生生物喜愛待於深水的本能行為，進行趨光行為研究常用的「光梯 度法」作為實驗設計，首先營造水位深淺分區，觀察到對照組沙蠶大部分都待在海水量最多 的第一區，確認沙蠶很其他水生生物一樣喜好海水較多的區域。接著再營造藍光和紅色的不 同光梯度強弱環境，發現沙蠶對紅光與對照組相比並無明顯行為差異，但換藍光照射時，即 使弱光區的水位較淺，沙蠶仍會逃離水深但藍光較強的區域，再次顯示沙蠶對藍光之排斥，
且實驗發現是由頭部帶動軀體遠離藍光光源，尾部分佈的區域則無明顯逃離現象。
綜合上述兩個行為實驗，我們推論沙蠶頭部的四顆眼點是主視覺區對藍光的敏感高，而 尾部在的照射下雖有逃避反應，但對藍光的敏感度較低。
五、探討沙蠶的眼外視覺
在實驗（一）中，我們觀察到沙蠶頭部有明顯的四眼構造，但尾部沒有發現類似構造，
但在實驗（二）藍光照射時尾部對藍光也產生明顯的反應。為釐清尾部感光的現象，我們蒐 集在飼養過程中即發現部分沙蠶的尾部有構造不全的型態，再其進行仔細觀察和比對發現：
沙蠶尾部在使用藍光照射後，對於尾部具有完整、沒有肛觸鬚和尾部部分再生等三種形態具 有逃避的行為表現，而沒有體節之個體則無逃避反應。此結果顯示沙蠶的尾節構造對於藍光 之接收具有重要性，但確切的眼外視覺構造仍待進一步的證實。
視覺是動物在這多變的世界獲取環境資訊的重要管道，尤其海洋動物的視覺研究更是精 彩，本研究首次發現多毛類沙蠶科的雙齒圍沙蠶對藍光有明顯的趨避性，以及其尾部也具有 感受藍光刺激的構造是十分有趣的發現！
15
柒、 結論
一、根據沙蠶頭部腹側的咽部小齒數目及排列分布，判斷本實驗動物為多毛綱沙蠶目沙蠶科 圍沙蠶屬雙齒圍沙蠶 (Perinereis aibuhitensis)。
二、沙蠶頭、尾部皆對光源有所反應，且頭部反應較尾部明顯，沙蠶在不同色光照射下反應 程度為：藍光＞綠光>紅光。
三、在紅、藍色光照射下，沙蠶明顯有往遠離光源的方向移動，且依據移動距離比較，遠離 藍光的反應較紅光明顯。
四、沙蠶的尾節構造對於藍光之接收具有重要性。
捌、參考文獻資料
一、彭慧文、曾昀婷、劉力文。渦 ̇光 ̇食 ̇色 ! 群下的秘密—探討渦蟲個體與群體的游泳行 為。中華民國第 56 屆中小學科學展覽會。
二、多毛綱(Polychaeta)。華人百科
三、Taylor R Paskin,Jessica Bacher,John Jellies,Wendy Beane. 2014. Planarian
Phototactic Assay Reveals Differential Behavioral Responses Based on Wavelength.
PLoS ONE 9(12):e114708
四、Hsueh, Pan-Wen. (2019a). Neanthes (Annelida: Nereididae) from Taiwanese waters, with description of seven new species and one new species record. Zootaxa. 4554.
173.10.11646/zootaxa.4554.1.5.
五、Jékely et al. Mechanism of phototaxis in marine zooplankton. Nature, 2008; 456 (7220): 395 DOI: 10.1038/nature07590.
