台灣產石松科植物之研究石松科之核酸指紋圖譜; Studies on Lycopodiaceae in Taiwan DNA Fingerprints of Lycopodiaceae Revealed by RAPD Analysis

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(1)3台灣產石松科植物之研究石松科之核酸指紋圖譜中國醫藥學院中國藥學研究所研究生. 廖江川. 摘. 要. 台灣產石松科植物約有廿三種。唯相關之基礎研究並不多，為確定其種原以及促進該科植物藥材資源之開發與利用，乃進行本研究。今採得該科植物十九種及金不換巿場品三種，經本草學考察、參考文獻及標本核對，鑑定其學名後，目前獲得如下結論： 1.其學名列記如下：（1） Lycopodium annotinum Linnaeus. 杉葉蔓石松. （2） L. carinatum Desvaux. 覆葉石松. （3） L. casuarinoides Spring. 木賊葉石松. （4） L. cernuum Linnaeus. 筋骨草. （5） L. pseudoclavatum Ching. 偽石松. （6） L. japonicum Thunberg ex Murray. 日本石松. （7） L. fargesii Herter. 銳葉石松. （8） L. fordii Baker. 福氏石松. （9） L. multispicatum Wilce. 多穗石松. （10）L. yueshanense Kuo. 玉山地刷子（偉氏石松）. （L. wightianum Wallich）（11）L. obscurum Linnaeus. 玉柏. （12）L. phlegmaria Linnaeus. 垂枝石松. （13）L. salvinioides （Herter）Tagawa. 小垂枝石松. （14）L. squarrosum Forst.. 杉葉石松. （15）L. taiwanense Kuo. 台灣石松. （16）L. quasipolytrichoides Hayata （17）L. serratum Thunb. 【Huperzia serrata（Thunb.）Trev.】. 反捲葉石松. （a）L. serratum Thunberg var. longipetiolatum Spring. 千層塔長柄千層塔. （b）L. serratum Thunberg var.myriophyllifolium Hayata 阿里山千層塔（18）L. somae Hayata. 相馬氏石松. （19）L. veitchii D. Christ. 玉山石松 1.

(2) 2.製作檢索表以區別不易辨識或易混淆之本科植物。 3.配合逢機增幅多型性核酸（RAPD）標誌分析，獲得下列各項研究結果：使用 OPB-08、OPB-15、OPD-08、OPD-15、OPE-08、OPE-12、OPE-15、OPW-09 等八個核酸引子進行 PCR 分析，結果顯示十六種石松科植物之核酸條帶有其共同性和差異性，若配合形態標誌，該核酸指紋圖譜可作為石松科植物鑑定之客觀輔助依據。就外部形態學而言，偽石松（L. pseudoclavatum Ching）和日本石松（L. japonicum Thunb. ex Murray）不同，且二者之核酸指紋圖譜（ OPB-15、OPD-08、OPE-08、OPD-15、OPE-12、OPW-09 等六個核酸引子）亦不同，其核酸條帶之差異性較大，可以區別，因此台灣產石松似應有偽石松和日本石松二種。就外部形態而言，多穗石松（L. multispicatum Wilce）和玉山地刷子（L. yueshanense Kuo）不同，且二者之核酸指紋圖譜（ OPB-08、 OPB-15、OPD-08、OPE-08、OPD-15、OPE-12、OPW-09 等七個核酸引子）亦不同，其核酸條帶之差異性較大，可以區別，因此台灣產地刷子似應有多穗石松和玉山地刷子二種。台灣產千層塔（金不換）之種原複雜，然經由本研究之結果初次顯示， OPE-12 和 OPD-15 二核酸引子將有助於其篩選與分類鑑定之客觀輔助依據；OPE-12 之核酸指紋圖譜顯示，800bp、850bp 為台灣產千層塔（十個不同採集地點）之共同條帶，而 OPD-15 之核酸指紋圖譜顯示，台灣產千層塔有長柄千層塔、阿里山千層塔兩種，且長柄千層塔又有 A、B 二族群之別。由 OPB-15、OPD-08 之核酸指紋圖譜得知，金不換市埸品 1、2 之核酸條帶與台灣產千層塔之核酸條帶差異性較大，二者似乎為不同種之植物。 OPB-08、OPE-12 之核酸指紋圖譜顯示，金不換市埸品 3 與千層塔（產於線浸者）之核酸條帶差異性較大，二者似為不同之種類。然市埸品 1、2、3 之外觀與台灣產長柄千層塔相似。. 關鍵詞：石松科、本草學考察、外部形態學、檢索表、聚合連鎖反應（polymerase chain reaction ,PCR）、逢機增幅多型性核酸標誌（random amplified polymorphic DNA ,RAPD ） 2.

(3) 台灣產石松科植物之研究石松科之核酸指紋圖譜中國醫藥學院中國藥學研究所研究生. 廖江川. 第一章. 緒. 言. 石松科藥材收載於本草的共有五種，分別為玉柏、石松、過江龍、千層塔、筋骨草（1），自古沿用至今，均指其有疏風勝濕、舒筋活絡、止血、活血之功效。本科植物台灣出產者約有廿三種（2、23~26）。唯相關之基礎研究並不多（1），為確定其種原以及促進該科植物藥材之開發與利用，乃進行本研究。今採得該科植物十九種及金不換（千層塔）市場品三種，擬經本草學考察、參考文獻及標本核對，鑑定其學名後，並試圖藉核酸標誌分析從事下列之研究： 1.以分子標誌（molecular markers）中之 RAPD（random amplified poly -morphic DNA）探討該科植物之多型性，並提供各個種間、品種間、變種間快速區分之客觀依據。 2.藉由 RAPD 標誌分析，對台灣產之金不換（千層塔）、地刷子和石松分類上的混淆，提供其分類學之輔助依據，期望在這方面的試驗研究，能對石松科植物之分類有所助益。 3.以 RAPD 作為輔助方法，進行金不換（千層塔）藥材之基原鑑定，核對市場品金不換（千層塔）之原植物。逢機增幅多型性核酸（RAPD）是應用 PCR（polymerase chain reaction）方法所測得之生物遺傳變異，屬於分子標誌的一種；是研究生物遺傳的有利工具，由於分析方法簡便，廣受學者使用，目前已應用在多種植物與微生物之遺傳和分類的研究上（3-9）。本方法若能配合外部形態學、植物解剖學、HPLC、HPLC/MS 等方法，更能精確、有效地鑑定藥用植物之種原及其藥材。中藥材或藥用植物品種之現代鑑定方法有下列三大類： 1.形態標誌：為可直接從外形上辨識之多型性現象、2. 生化標誌：為經由一些生化特性分析所呈現之多型性現象、 3.分子標誌：為在核酸層次上所呈現之多型性現象，而核酸分析為直接分析中藥品種或其來源植物之基因組，亦即是藥用植物或中藥之 DNA 指紋圖譜鑑定，其具有高度之特異性，每個個體或種屬之間（動、植物）之 DNA 指紋圖譜都不一樣，遵循孟德爾遺傳方式並具有體細胞穩定性，為目前最先進之遺傳標誌系統。. 3.

(4) 第二章總. 論. 第一節石松科之本草文獻概述一、概論石松科植物收載於本草的共有五種，計有：玉伯著錄於別錄，以下諸家本草均有記載，至綱目改稱玉柏，後世沿用至今，圖考則稱為萬年松；石松始著錄於拾遺，至大觀以降正統本草皆有記載；過江龍著錄於滇南本草，今稱為多穗石松（Lycopodium. multispicatum Wilce）或偉氏石松（L. wightanum Wallich）；千層塔（金不換）；筋骨草二者則著錄於圖考。此五種藥材沿用至今，均指其有疏風勝濕、疏筋活絡、止血、活血之功效（10-21）。玉伯生於石上，為多年生草本，似石松而較小，其葉似柏葉，故又名萬年松、千年柏，但別錄所載之玉伯有紫花，當與後世所用之玉伯不同。並參考圖考之藥圖，由其習性、葉之形態，可推定後世所用之玉伯為石松科（Lycopodiaceae）玉柏（L. obscurum L.）無疑。玉柏性溫，味酸，用莖葉或根莖浸酒、或不浸酒，用於輕身益氣、止渴、袪風邪、除風搔。本植物亦產於台灣之中高海拔玉山箭竹林下。石松生於石上，外形如松，高約 1~2 尺，莖伸長，可達丈餘，外形與玉柏相似，但較大，莖上細葉，如毛刺狀，全株呈綠色。從石松之生長習性，莖葉之形態，可推定為石松科之偽石松（L. pseudoclavatum Ching）或日本石松（L. japonicum Thunb. ex Murray）無疑。石松性溫，味苦辛，無毒或有小毒。用於袪風散寒，除濕消腫，疏筋活血。治風寒濕痺，關節酸痛，皮膚麻木，四肢軟弱，水腫，跌打損傷。配伍檳榔效果更好。過江龍收載於滇南本草，正統本草未收載，別名舒筋草、舖地虎、地蜈蚣。據雲南省衛生廳調查，推定為石松科之多穗石松或偉氏石松（亦稱玉山地刷子）。據現代文獻及醫藥文獻，地刷子（多穗石松）生於山地，分布於中國大部份地區，台灣亦有出產，其味辛、性溫，能疏風勝濕、舒筋活絡，散瘀。千層塔（台灣俗稱金不換）始著錄於圖考，從其文及附圖，依據近代文獻均指為石松科之千層塔（L. serratum Thunb.），台灣出產二變種，海拔600 至 2600m 山區之林下可見。本品性平，味辛，有毒，外用，可煎洗腫毒、跌打及鼻孔作癢。. 筋骨草著錄於圖考，滇南本草稱之為鳳尾草。從圖考之文及附圖，依近代 4.

(5) 文獻指為石松科之筋骨草（別名垂穗石松）（L. cernuum L.），因其效用故又名小伸筋，滇南亦稱之為過山龍。滇南本草所收載之鳳尾草，據雲南省衛生廳調查，推定即為筋骨草。本品味辛、無毒。能調合筋骨，主治跌打損傷、筋斷骨碎、脫肛、潰瘡，外用煎洗，可預防瘡毒、濕癢（兒童）。而伸筋草之原植物為石松（L. japonicum Thunb.）、華中石松（L. centrochinense Ching）、垂穗石松（L. cernuum L.）（21）。其他未收載於正統本草，然見於相關文獻者有：覆葉石松、福氏石松、垂枝石松、台灣石松、玉山石松、木賊葉石松、杉葉蔓石松，其學名、性味、功能、主治等述如下：覆葉石松別名龍骨馬尾杉，收載於新華本草綱要，其學名為 L.carinatum Desvaux 。味微苦，性溫，小毒。全草袪風除濕，舒筋活絡，消腫止痛（詳見中國藥用孢子植物）。銳葉石松別名金絲條馬尾杉，收載於廣西本草選編，其學名為 L.fargesii Herter。全草味淡，性平，有毒。舒筋活絡，袪風除濕。主治風濕關節痛，跌打扭傷，肥大性脊柱炎，類風濕性關節炎，坐骨神經痛（21）。福氏石松別名華南馬尾杉，收載於新華本草綱要、廣西藥用植物名錄、峨眉藥用植物誌，其學名為 L.fordii Baker。全草味苦，性涼。袪風通絡，消腫止痛，清熱解毒。主治關節腫痛，四肢麻木，跌打損傷，咳喘，熱淋，毒蛇咬傷（21）。本植物較常見於台灣山區。垂枝石松別名馬尾杉，收載於新華本草綱要、廣西藥用植物名錄、雲南中草藥，其學名為 L.phlegmaria L.。全草味淡，性涼，小毒。袪風除濕，清熱解毒。主治風濕痺痛，跌打損傷，發熱咽痛，水腫和蕁麻疹（21）。台灣石松別名美麗馬尾杉，收載於天目山藥用植物誌、全國中草藥匯編、中國藥用孢子植物，其學名為 L. taiwanense Kuo （ L.pulcherrimum Wall.）。全草味辛，性溫。可活絡袪瘀，透疹解毒。主治跌打損傷，無名腫毒，麻疹不透（21）。玉山石松別名矮小石松，收載於新華本草綱要，其學名為 L. veitchii Christ。全草味苦、辛，性溫。可袪風除濕，通筋活絡，消腫止痛。主治風濕腰腿痛，關節疼痛，跌打損傷，刀傷，火燙傷（21）。本植物亦分布於台灣海拔 2500 公尺以上之山區。. 5.

(6) 木賊葉石松別名石子藤、藤石松，收載於四川中藥誌、湖南藥物誌、浙江藥用植物誌、福建藥物誌，其學名為 L. casuarinoides Spring。全草味微甘，性平。可袪風除濕，舒筋活血，明目，解毒。主治風濕痺痛，腰肌勞損，跌打損傷，月經不調，盜汗，結膜炎，夜盲症，水火燙傷，瘡瘍腫毒（21）。本植物亦分布於台灣中海拔山區之常綠闊葉林或灌木林中。杉葉蔓石松別名單穗石松，收載於長白山植物藥誌，其學名為L.annotinum L.。全草味苦、辛，性平。可袪風除濕，舒筋活血。主治風濕痺痛，肢體麻木，月經不調，跌打損傷（21）。台灣中海拔森林內可見。. 二、台灣產石松科植物（玉伯、石松、過江龍、千層塔、筋骨草）之本 6.

(7) 草系統圖：依歷代諸家本草之著錄，將玉伯、石松、過江龍、千層塔（金不換）、筋骨草之本草系統圖整理如下： │. │. 玉. 石. 伯. 松. 名醫別錄—玉伯（玉逐）. 本草經集注 │ （唐）新修本草. 玉伯—本草拾遺. 本草拾遺—石松（宋）開寶本草. 嘉祐本草經史證類大觀本草—玉伯、石松 │. │. （元）重修政和本草：：：. 【滇南本草-鳳尾草、過江龍、過山龍（穿山藤）】. ：：. ：. 本草品彙精要—玉伯、石松. ：. 玉柏、石松—本草綱目（明）：：：（清）植物名實圖考長編—石松植物名實圖考. —萬年松、千層塔、筋骨草. 圖 1 台灣產石松科植物之本草系統圖. 第二節台灣產石松科之藥用植物文獻概述 7.

(8) 台灣產石松科植物，依據植物學、藥用植物學文獻（2、22-34）考察，約有23 種。依據台灣植物誌第一卷（1993）台灣產石松科有 1 屬 20 種，而台灣維管束植物簡誌第一卷（2000），稱本科有 3 屬 23 種，二者對於石松科有幾個屬之說法不一，目前難以定論。關於台灣產石松科植物之分類，本研究暫時以台灣植物誌第一卷（1979）之說法為依據，亦即是本科植物有 1 屬（石松屬）23 種。. 一、台灣產石松科植物之共同特徵依據文獻（2、23、24），台灣產石松科植物之共同特徵為：懸垂性、附生或地生性。植株具地上或地下之根莖。雙叉分歧，無主軸或有主軸和側枝區別。葉小，僅具單脈，螺旋狀排列，呈四列或多列，輪生或十字對生。孢子葉和營養葉混生（孢子葉和營養相似），孢子葉生於枝條末端，形成孢子葉球（strobile）或稱為孢子葉穗（sporophyll spike）。. 二、台灣產石松科植物名錄依據文獻（2）（23、24、26），台灣產石松科植物有下列 23 種： 1. Lycopodium annotinum Linnaeus 杉葉蔓石松 2. L. carinatum Desvaux 覆葉石松 3. L. casuarinoides Spring 木賊葉石松 4. L. cryptomerianum Maxim. 柳杉葉蔓石松 5. L. cunninghamioides Hayata 寬葉石松 6. L. cernuum Linnaeus 筋骨草 7. L. pseudoclavatum Ching 偽石松 8. L. japonicum Thunberg ex Murray 日本石松 9. L. fargesii Herter 銳葉石松 10. L. fordii Baker 福氏石松 11. L. multispicatum Wilce 多穗石松 12. L. yueshanense Kuo 玉山地刷子（偉氏石松）（ L. wightianum Wallich） 13. L. obscurum Linnaeus 玉柏 14. L. phlegmaria Linnaeus 垂枝石松 15. L. salvinioides （Herter）Tagawa 小垂枝石松 16. L. sieboldii Miq. 鱗葉石松 17. L. squarrosum Forst. 杉葉石松 18. L. taiwanense Kuo（L. pulcherrimum Wall.）台灣石松 19. L. quasipolytrichoides Hayata 反捲葉石松【Huperzia quasipolytrichoides （Hayata）Ching】 20. L. appressum （Desv.）V.Petr. 小杉葉石松【H.selago （L.）Bernh.var. appressum （Desv.）Ching】 21. L. serratum Thunb.【Huperzia serrata （Thunb.）Trev.】千層塔（a）L. serratum Thunb. var. longipetiolatum Spring 長柄千層塔（b）L. serratum Thunb. var.myriophyllifolium Hayata 阿里山千層塔 22. L. somae Hayata 相馬氏石松 23. L. veitchii D. Christ 玉山石松. 三、台灣產石松科植物之形態與分布 8. （2 、2 0 - 3 4 ）.

(9) 1 . L y c o p o d i u m a n n o t i n u m L i n n . 杉葉蔓石松形態：為地生、蔓延性草本，植株強韌，不易折斷。主莖蔓生於地表，側生小枝多數、直立。高約 35cm，叢生，二~七回雙叉分岐，走莖長約 80 cm 或更長，走莖間隔長約 7cm，直徑約 3cm。營養葉螺旋狀排列，形似杉木，線狀披針形，長約 7mm，寬約 1mm，革質，綠色，平伸或反折向下，先端漸尖，基部略狹，會刺手，中肋不明顯，細鋸齒緣。孢子囊穗單生於小枝頂端，長約2.5~4.8cm，直徑 3~6mm，無柄。孢子葉線狀披針形，長 3~4mm，寬 1.5~2 mm，膜質，葉尖尾狀，葉緣呈不規則鋸齒狀。孢子囊生於孢子葉腋，腎形，黃色；孢子四面體形。常見於多雲霧之玉山圓柏、台灣冷杉樹下矮小玉山箭竹林內，周圍伴生杜鵑、一枝黃花、石松、玉柏、高山白珠樹等植物，拓植力低，為稀有植物（2、21、23、24、28）。（見彩圖 9）分布：北半球溫帶，本省中央山脈之中海拔森林內。 2 . L . c a r i n a t u m D e s v a u x 覆葉石松 P h l e g m a r i u r u s c a r i n a tu m （D e s v . ）C h i n g （21）形態：附生，叢狀，幼莖直立，老莖懸垂，四~七回雙叉分岐，長 40~70cm 直徑 3~5mm。根系發達，莖白色、肉質、脆、易折斷。葉片革質，深綠色（新葉淡綠色），輪生，每輪三枚，密覆莖上，輪距約 3.6cm，披針形，長 5~10mm，寬約 2.5mm，幾無柄，先端漸尖，略內彎，全緣，扁平，中肋不明顯。孢子葉與營養葉同形，唯稍小且較柔軟，長約 5mm，寬約 2mm，先端漸尖，基部寬楔形，稍貼生，寬度大於營養葉。孢子囊穗細長，直徑約 2.5mm，孢子囊出現於第二或第三雙叉分岐之中段，著生於孢子葉腋，腎形，淡黃色，長 2mm，寬 1mm 。常附生於林下樹幹下（2、21、23、24、29）。（見彩圖 3）分布：亞洲熱帶地區，海南島、琉球和大洋洲群島。本省台東以南之低海拔山區，如太麻里、金針山、屏東等地。 3 . L . c a s u a r i n o i d e s S p r i n g 木賊葉石松 L y c o p o d i a s t r u m c a s u a r i n o i d e s（S p r i n g ）H o l u b . （21）別名：石子藤、藤石松形態：多年生攀緣性藤本，長達丈餘，直徑 2~2.8cm，木質化，淡綠色至黃色，葉似木賊葉木麻黃，根及氣生莖背鱗片、小而散生。營養枝條直徑約 4mm；孢子枝條直徑約 1mm；末端營養枝條長 5~10cm，枝條繁多，多回雙分岐，末回小枝細，扁平狀下垂；末端孢子枝條長 15~20cm ，呈長而亞平行排列，自營養葉基部下側密鱗片狀葉芽抽出，多回雙叉分岐，末回枝頂端具孢子葉毬一枚。營養葉三列，革 9.

(10) 質，長約 4mm，寬約 0.5~1mm，稀疏，鉆形，二列較大，緊密交互並行，另一列較小，伏生於小枝另一面中央，刺狀，先端具長芒，約 1.5mm。孢子葉寬卵形，長 2.5~3mm，寬約 1.5mm，先端漸尖，葉緣反捲。孢子囊穗（孢子葉毬），圓柱形，長約 2cm，寬約 2.5mm，下垂，黃色至褐色，大多具柄，長約 1cm。孢子囊生於孢子葉腋，腎形，寬約 1.5mm，長約 1mm，厚約 0.5mm，黃色（2、20~27）。孢子成熟期九月。常見於常綠闊葉林或灌木林中。（見彩圖 20）分布：熱帶亞洲及日本南部，本省北部及中部之中海拔山區。 4 . L . c e r n u u m L . 垂穗石松 P a l h i n h a e a c e r n u u m （L . ）F r a n c o e t V a s c . （21）別名：筋骨草形態：地生，主莖粗而直立，多回不等雙叉分岐，高達 40cm，直徑約2mm，草質，長於叢林或草原內者甚多分枝，長於暴露之山區者呈匍匐狀。孢子葉集生於枝條末端（頂生），形成孢子囊穗，長 3~12mm，寬 1.5~3mm，成熟時下垂，枝條末端彎曲向下。葉細針狀，密生，螺旋狀排列，條狀鉆形，長 2~4mm，寬 0.2~0.5mm，基部下延貼生於小枝上，先端略向上內彎，頂端刺芒狀，全緣，質薄而軟。孢子葉長 2~5mm，寬 0.5~0.7mm，線形，淺黃色，葉片基部呈寬卵狀，錐形，全緣，葉緣被纖毛，先端尾狀。孢子囊生於孢子葉腋，圓腎形，淺黃色，直徑 0.4mm（2、20~29）。（見彩圖 17）分布：熱帶和亞熱帶地區，全省低海拔山區之暴露草原或灌木林中。 5 . L . c r y t o m e r i a n u m M a x i m . 柳杉葉蔓石松形態：多年生常綠色植物，附生，懸垂，莖單一至三回雙叉分岐，長約15~30 cm，直徑 2~3mm。營養葉螺旋狀排列，密生莖上，長 12~18mm，寬 15~12 mm，闊線形至線狀披針形，先端漸尖，基部有關節連接莖上，全緣，葉尖朝外，略捲，有光澤，中肋明顯。孢子葉與營養葉同形，但略小，著生於枝梢，不呈明顯之孢子葉毬。孢子囊生於末端之孢子葉腋，腎形，淡黃色，橫列（2、23、24）。常附生於林緣樹幹上或老樹椏間，其上著生蘚苔類植物，唯數量不多。分布：韓國、日本、琉球。本省北部之中海拔山區。 6 . L . c u n n i n g h a m i o i d e s H a y a t a 寬葉石松形態：附生，莖叢生，枝條下垂，長約60~75cm，直徑 7~8mm（含葉可達 2.5~3 mm），通常一回或二回雙叉分岐，頂端漸窄。營養葉披針形，長約 12mm，寬約 2mm，全緣，先端漸尖，基部葉片貼伏莖軸，中段以上葉片朝外展開約呈 4 5 度。孢子葉與營養葉同形，但較小，且近枝 10.

(11) 梢漸小，葉尖尾狀，葉基較寬。孢子囊腎形，生於孢子葉腋，淡黃，孢子囊穗不明顯（2、21、23、24）。為台灣特有植物，數量稀少。分布：本省中海拔山區。 7 . L . f a r g e s i i H e r t e r 銳葉石松 P h l e g m a r i u r u s f a r g e s i i（H e r t e r ）C h i n g （21）別名：金絲條馬尾杉形態：附生植物，莖柔軟下垂，二-七回雙叉分岐，長 30~60cm，直徑 2~4mm ，青翠細長，近根部密生交錯之灰白色綿毛，外觀似馬尾。葉小，軟而厚，略具蠟質亮光，側面微呈弓形（葉尖朝向中軸），孢子葉明顯小於營養葉。營養葉線狀披針形，長 2~4mm，寬約 0.8mm，先端漸尖，略內彎，全緣，基部鈍狀龍骨形，有關節連於莖上，螺旋狀密生，中肋不明顯；孢子葉倒卵形或菱狀卵形，長約 2mm，寬約 1mm，先端突尖，基部寬楔形，背部中肋隆起。孢子囊生於孢子葉腋，腎狀球形，黃色，有短柄，約為孢子葉長之 1/2，孢子葉毬不很明顯（2、21、23~26），常見於懸崖絕壁或生有苔蘚之古老樹幹上。（見彩圖 1）分布：中國大陸、琉球和菲律賓，本省中海拔山區。 8 . L . f o r d i i B a k e r 福氏石松 P h l e g m a r i u r u s f o r d i i （B a k e r ）C h i n g （21）別名：華南馬尾杉形態：附生，莖二-六回雙叉分岐，幼時直立，後漸懸垂，長 20~40cm，直徑 1~3mm。葉革質，螺旋狀排列，基部扭曲、呈二列狀。營養葉橢圓形至披針形，長 1~1.5cm，寬 2~5mm，中肋明顯，先端漸尖，基部圓楔形，全緣，無柄，微向外展開，枝梢葉漸小。孢子葉明顯小於營養葉，長 4~6mm，寬約 1.5mm，先端漸尖，基部楔形，全緣。孢子葉毬頂生，有時分叉，長 5~25cm，直徑 2~8mm。孢子囊生於孢子葉腋，圓腎形，淺黃色（2、21~24）。常附生在樹幹或崖壁上，目前數量逐漸減少。（見彩圖 8）分布：中國大陸、印度、琉球和日本，本省於中低海拔原始林內。 9 . L . j a p o n i c u m T h u n b . e x M u r r a y 日本石松形態：以前將本種和偽石松視為 L.clavatum L.，其實它們和林奈所指之 L.clavatum L. 不同。其差別主要在於本種主要分佈在森林中，其小葉較密，孢子囊穗較小，而偽石松主要分佈在箭竹林下，其小葉較疏鬆，孢子囊穗較大，且有分枝（2、21、23、24）。常見於中高海拔開闊地之岩屑地草本植物區、矮短型玉山箭竹高地草原叢中（28）。 11.

(12) （見彩圖 21）分布：溫帶和熱帶高山，在台灣可見於中高海拔開闊地。 1 0 . L . o b s c u r u m L . 玉柏 L . j u n i pe r o i d e u m S w a r t 別名：樹狀石松形態：多年生草本，地生，根莖細弱，蔓生。地上莖直立，高 10~25cm。上部分枝多回羽狀分叉，呈扇形向兩側開展（樹冠狀），綠色，被細毛，直徑約 1.5~2mm，基部木質化。葉革質，螺旋狀排列，較稠密，線狀披針形，長 3~5mm，寬約 0.5mm，尖頭，全緣，葉脈不明顯，基部貼生於枝上。孢子葉毬一個或多個，圓柱形，長 5~8cm，直徑 3~4mm，單生於小枝頂端，無柄。孢子葉闊卵形，長約 4mm，寬約 2mm，先端狹尖形，葉緣近全緣或略具不規則鈍齒，膜質，葉片多排，呈覆瓦狀排列。孢子囊生於孢子葉腋，圓腎形，黃綠色，長、寬各1mm，厚約0.8mm。常見於中海拔山區岩屑地草本植物區、短矮型玉山箭竹高地草原叢中（21、23、24、28）。（見彩圖 12）分布：北半球之溫帶和熱帶山區、或草原地帶。木省中高海拔山區。 1 1 . L . m u l t i s p i c a t u m J . W i l c e 多穗石松別名：地刷子形態：為多生草本，地生，主莖長達 1m，匍匐、蔓生於地表，被有線狀披針形鱗片。營養枝側生、直立，高 10~30cm，綠色，直徑約 2mm，多回雙叉分枝，基部圓形，末梢枝條（小枝）呈扁平狀，亦被有與匍匐莖相似之鱗片。營養葉著生於末回小枝上，有兩型，十字對生，四行排列，背腹二列葉較小，線狀披針形；側生兩列葉較大，三角形，具尾狀尖，長約 1~3mm，寬約 0.7mm，基部貼生於枝上，先端尖銳略內彎，無長芒，全緣，革質。孢子葉闊三角形，長約 2~2.5mm，寬約 1.5mm，先端尾狀，全緣，但略呈波狀皺曲，膜質。孢子葉密生於孢子枝末端，形成孢子葉毬，毬長 1.5~3cm ，直徑 2~4mm。孢子枝通常自第二或第三回分叉之側生營養枝抽出，高約 2cm，比營養枝長很多。孢子囊穗圓柱形，3~6 枚，生於孢子枝之頂端，長約 2cm，寬約 3mm。孢子囊生於孢子葉腋，圓腎形，黃色，長、寬各 0.5mm，厚約 0.2mm；孢子四面體、球形。過去將本種和玉山地刷子視為 L.complanatum L.但此二者和林奈所指之 L.complanatum L.不同。本種特徵：植株懸垂，小葉三形，扁平枝腹背兩面小葉不同，根莖在地表之上，分枝稀少（23）。（見彩圖 10）分布：菲律賓、中國西南、越南等地，台灣之中海拔山區。. 12.

(13) 1 2 . L . p h l e g m a r i a L . 垂枝石松 P h l e g m a r i u r u s p h l e g m a r i a（L . ）H o l u b . （21）別名：馬尾杉形態：大型附生、蕨類，植株有營養葉、孢子葉之別，莖二至八回雙叉分岐，枝條細長下垂，長 40~90cm，直徑 2~5mm，枝綠色至淺褐、有溝。營養葉近革質，螺旋狀排列，6~8 行，有短柄（長 0.1cm），三角形至披針形，長 8~1.5mm，寬 4~6mm，主脈明顯，先端短尖，基部平，全緣，微波狀，扁平。孢子葉（卵狀）三角形，長約 2mm，寬約 1mm，無柄，先端漸尖，基部圓形或楔形，全緣，綠色，革質，疏生或密集枝梢，形成孢子葉毬（孢子囊穗），通常多回雙叉分岐，末回分枝纖細，長 10~40cm，直徑約 2mm。孢子囊圓形，黃色。南北兩端低海拔山區之樹幹或岩石亦可見。近年來，由於廣受喜愛而濫採，數量銳減，有瀕危滅種之虞，宜加強保育（23、24）。（見彩圖 18）分布：舊世界熱帶地區，台灣中低海拔之原始森林內。 1 3 . L . p s e u d o c l a v a t u m C h i n g 偽石松形態：地生，主莖匍匐狀，長2~3mm，蔓生於地表，到處生根，側枝直立、極多，高 15cm，直徑約6mm，多回雙叉分枝。葉密生，葉片長 0.4~0.6cm ，寬 0.5~0.7mm，螺旋狀排列，線狀披針形，全緣葉，葉尖細長如長毛狀。孢子葉毬圓柱形、3~6 個、聚生，長 3~5cm、寬 0.5cm，具柄，柄上通常有 3 列苞片、黃色，線狀錐形，螺旋狀排列；孢子葉菱狀卵形，黃色，長約 2mm，寬約 0.5mm，基部闊卵形，頂端漸尖形，葉緣薄、呈不規則齒形，膜質。孢子囊生於孢子葉腋，腎形，黃色，長約 0.8mm，寬約 1.5mm，厚約 0.5mm。孢子期 7~10 月（23）。常見於中海拔山區森林邊緣之峭壁、坡地、路旁和箭竹林下。（見彩圖 22）分布：溫帶地區和熱帶山區，本省大屯山和中央山脈。 1 4 . L . q u a s i p o l y t r i o i d e s H a y a t a 反捲葉石松 L . r e f l e x o - i n t e g r u m H a y a t a （21） H u p e r z i a q u a s i p o l y t r i o i d e s （H a y . ）C h i n g （21）形態：多年生、叢生草本，地生，主根多莖下部橫臥或斜上，上部直立，二至多回雙叉分岐，無主軸和側枝之區別，植株呈節狀緊縮，高 10~20cm，直徑 1.8mm，莖脆易斷。葉有長短二型，互生，長葉長約 5mm、寬近 1 mm 短葉長 2mm、寬 0.5mm，中肋不明顯（似有葉脈三條），無葉柄，光滑、淺綠色，線狀披針形，先端漸尖，全緣，長葉短葉交錯密生，先端向葉基部反捲，呈鐮刀形（葉片明顯向 13.

(14) 下反折），具頂生芽數十枚，新生莖具孢子囊。孢子葉與營養葉同型，不形成明顯孢子葉毬（孢子囊穗），孢子囊穗著生於孢子葉腋，（2、23、24、29）較孢子葉寬，闊腎形，淡黃色，成熟後橫裂。喜生於岩石上，其上滿布苔蘚植物，成小族群散生，數量小。（見彩圖 15）分布：於琉球、台灣，本省中海拔山區原始森林內。 1 5 . L . s a l v i n i o i d e s （H e r t . ）T a g a w a 小垂枝石松形態：外觀特徵似垂枝石松，唯較小型。附生植物，莖二至六回雙叉分岐，懸垂，黑褐色，長 25~60cm，直徑 0.5~1mm，營養葉通常三枚，輪生，光滑，淺綠色，卵形至闊卵形，全緣，中肋明顯，有短柄（1mm），先端漸尖，基部圓，長 5~8mm，寬 3~5mm。孢子葉較小，幾乎覆蓋莖上，三枚輪生，卵形，長約 2mm，寬約 1mm，無柄，密生枝梢，形成孢子葉毬，毬長可達 15cm（通常二至多回雙叉分岐），毬徑 0.5~1mm。孢子囊生於葉腋，黃色。產量日趨減少，為稀有、瀕危滅絕之植物，宜加強保育（23、24）。（見彩圖 19）分布：菲律賓、琉球，本省中南部低海拔之原始林內，如屏東之南仁山、台東鬼湖等地。 1 6 . L . s e l a g o L . v a r . a r r r e s s u m D e s v . 小杉葉石松 Huperzia selago （L.）Bernh. var. appressum（Desv.）Ching（21）別名：內曲葉石松形態：為典型高山植物，地生之小形蕨類，植株直立或斜上，主莖單一或二回雙叉分岐，高 5~10cm，無主軸、側枝之別。葉片黃綠色，寬鑿形，長 3~6mm，葉尖向上、向內微捲，尾尖細，全緣。孢子葉多集生枝梢，與營養葉相似，不形成明顯孢子葉毬。鑑別容易。為玉山圓柏灌叢下之伴生植物，略耐蔭，需保濕，拓植力不強，數量稀少，亟待保育（28）。分布：亞洲北部溫帶區域和熱帶高海拔地區，本省中海拔山區，如雪霸、玉山、東能高山、南湖圈谷等地。 17-1.L. serratum Thunb. var.longipetiolatum Spring 長柄千層塔（23、24）形態：為多年生草本，叢生，高 15-25cm，鬚根較不發達。莖直立或下部平臥，一-六回雙叉分歧，直徑約 2mm，具生殖芽、頂生、3-5 枚，落地成新苗，留下芽痕。葉四列，輪生，長短不一，每節節距 2cm （幼株外觀不呈塔形，成株略呈塔形），葉片近紙質、淺綠至深綠色，披針形，具柄（長2~4mm），長 1.8cm、寬 0.5cm，主脈1 條、明顯，邊緣鈍鋸齒、微波形，先端銳形，基部漸尖形。小孢子葉生於孢 14.

(15) 子囊間，線形，長 2mm，寬 1mm。營養葉和孢子葉同形。孢子囊腎形、單一，每一大節約有 30 粒，橫生於孢子葉之基部，兩端超出葉緣，初生時黃綠色，成熟時黃褐色，光滑，長 1mm、寬 1.8mm，橫裂，孢子同形，孢子期 6-10 月（12、21、23）。其棲息地常見之植物有石上柏、金線連、合歡山斑葉蘭、芒草、蕨類（樓梯草）、伸筋草、偽石松、地刷子（多穗石松）、台灣天仙果、杜鵑等。另有一種長柄千層塔，其外觀酷似本種，唯其成株、幼株均高大壯碩，鬚根發達，幼株與成株外觀均明顯呈塔狀，葉片近革質、較厚、較長、較寬，葉緣鈍鋸齒、明顯微波狀。（見彩圖 5 和 7）分布：中國、印度、中南半島、尼泊爾、喜馬拉雅山、庫頁島、日本、菲律賓群島。本省海拔 600-2500m 之原始森林內，尤其是福杉、柳杉林下，亦見於闊葉林內之腐植土地表，如線浸、卓社、藤枝、阿里山、鹿林山、杉林溪、凌霄殿、向天湖、大雪山、武界、奮起湖、高峰、高台山、觀霧、榛山、司馬庫斯、馬達拉溪登山口等地。 17-2.L.serratum Thunb. var. myriophyllifolium Hayata 阿里山千層塔形態：地生，根系不發達，莖直立，基部微橫臥，二至多回雙叉分岐，高 10~25cm，直徑2mm，莖上具線紋，上部深綠色。營養葉長 0.6~2cm，寬 1~5mm，狹長橢圓形，先端漸尖形，鋸齒緣，齒片不整齊銳尖形，無柄，質極薄，易脫落。孢子葉與營養葉同形，葉基部稍寬大，著生於枝梢，但不形成明顯之孢子葉毬。孢子囊橫生於孢子葉腋，腎形，無柄，淡黃色，橫裂（2、23、24）。（見彩圖 6）分布：中國、韓國、琉球、印度和馬來西亞，本省中央山脈，數量不多。 1 8 . L . s i e b o l d i i M i q . 鱗葉石松 P h l e g m a r i u r u s s i e b o l d i i （M i q . ）C h i n g （21）別名：繩索馬尾杉形態：附生，莖長 30~50cm，直徑約 1.5mm，懸垂，多回雙叉分岐。營養葉細小，長約 1.5mm，橢圓形，扁平，先端銳尖形，覆瓦狀密生，伏臥莖軸，向上或向外展開。孢子葉與營養葉等長，但較寬。孢子葉毬不明顯（2、21、23、24）。常見於森林樹幹上。分布：中國大陸、日本和琉球，本省北部低海拔山區。. 15.

(16) 1 9 . L . s o m a e H a y a t a 相馬氏石松形態：為地生性、多年生草本，植株柔軟，莖直立，高 4~8cm，基部略橫生，通常一回或二回分岐，偶爾多回雙叉分岐，無主軸、側枝之別。營養葉開展，多少朝外反折（基部小葉），線狀披針形，長 2~3.5mm，寬 1mm，全緣，葉尖漸尖形。孢子葉與營養相似，但較小。孢子囊穗不明顯，孢子囊著生於孢子葉腋，較孢子葉寬，腎形，淡黃色，橫裂（2、23、24）。常見於潮濕岩壁、流水之坡地和地上，有青苔、芒草、偽石松、繁縷伴生。（見彩圖 16）分布：日本、菲律賓，本省中、高海拔暴露山區。. 2 0 . L . s q u a r r o s u m F o r s t . 杉葉石松形態：附生，莖叢生，枝下垂，莖基部單一，常在梢處二至五回雙叉分岐，長 25~90cm，直徑 1~5mm，新生莖葉外觀似杉木。營養葉叢生，每輪 8 枚，線狀披針形，綠色、光滑、革質，中肋可見，葉緣完整，無柄，先端漸尖，長 1.2~1.8cm（含葉鞘約 2cm），寬 1~2mm、基部小葉明顯向莖軸伏曲，中段小葉則朝外水平展開。孢子葉與營養葉極為相似，唯較小（長 1.1~1.7cm、寬約 1mm），且生於枝梢，孢子體長約 18cm。孢子囊腋生，初呈綠色，熟時淡黃色，多數，腎形（2、23、24）。為稀有、瀕危絕種之植物。（見彩圖 2）分布：亞洲熱帶地區、大洋洲群島及非洲，本省中海拔林下。. 2 1 . L . t a i w a n e n s e K u o 台灣石松 P h l e g m a r i u r u s p u l c h e r r i m u s （W a l l .）L o v e e t L o v e （21）形態：為多年生常綠、附生草本。莖稍粗壯，黃褐色，高約 25cm，寬 1~4mm ，自基部六回雙叉分岐，植株似灌木狀叢生、下垂。營養葉螺旋狀密生於莖上，線狀披針形，灰綠色，長 1~1.5cm，寬約 1mm，先端漸尖，基部幾無柄，有長絨毛，於成熟植株上略開展，不反捲。孢子葉與營養葉相似，大小亦相近，集生於枝梢，但不形成明顯之孢子葉毬。孢子囊生於枝端之孢子葉腋，腎形，淡黃色，成熟時橫裂。喜生於林下陰濕之岩石或泥土上。本種和線葉蔓石松 L. pulcherri -mus Wall.不同，後者是喜馬拉雅山區之種類，其小葉較長，孢子葉和營養葉等大（23、24）。（見彩圖 14）分布：印度、尼泊爾和琉球，本省中、高海拔山區。. 16.

(17) 2 2 . L . v e i t c h i i D . C h r i s t 玉山石松別名：矮小石松（21）形態：多年生、地生性草本，主莖長約 40cm，匍匐，蔓生於地表，有時變為地下莖。側枝直立，高 4~8cm，圓筒形，常多回二叉分岐，小枝略呈扁壓狀。葉紙質，螺旋狀排列，斜展，線狀披針形，長3~4 mm，寬 0.6~1mm，基部貼生於莖上，先端漸尖，全緣。孢子囊穗圓柱形，長 2~3cm，頂生於孢子枝，多為 1~2 個，具柄，柄長 2~8cm，柄上有葉、疏生、輪生或螺旋狀排列；孢子葉卵形，長約 4mm，寬約 2mm，先端尖銳，葉緣薄，波狀，膜質。孢子囊生於孢子葉腋，圓腎形，黃色。4~5 月可見去年黃化之莖葉脫落，再萌新莖葉。 7 月底孢子囊穗生長，8~9 月成熟，10 月孢粉隨風飄灑。為台灣高山極少數可抗乾旱之低矮伏地蕨類，具走莖長不定根，由是而移動、更新。為高山植物之伴生種，其生育環境由岩屑地草本植物區、矮盤灌叢間隙以迄玉山箭竹高地草原叢（矮短型）（28）。（見彩圖 13）分布：中國西部、緬甸和台灣高海拔（2500m 以上）地區。 2 3 . L . y u e s h a n e n s e K u o 玉山地刷子形態：本種和多穗石松、地刷子不同，其特徵如下：植株為直立性，小葉二形，扁平枝背腹兩面之小葉相同，根莖在地表以下，分枝密集（23）。（見彩圖 11）分布：為台灣特有種，主要見於高海拔山區，如九九山莊前、合歡山。. 四、台灣產石松科植物之科、屬檢索表（k e y ） 17.

(18) 台灣產石松科植物屬之檢索表（23）台灣產石松科植物共有三屬二十三種，其屬之檢索表如下： 1.地生，直立或匍匐 2.葉狹長，但不為針狀，孢子葉不集生成穗狀。------石杉屬（Huperzia） 2.葉細，針狀鑿形，孢子葉集生成穗狀 3.小葉針刺狀，地上枝之末端彎曲下垂-------燈籠草屬（Lycopodiella） 3.小葉線形或鱗片狀---------------------------石松屬（Lycopodium） 1.著生（附生），懸垂----------------------------石松屬（Lycopodium）. 台灣產石杉屬（H u p e r z i a ）種之檢索表（23）台灣產石杉屬植物共有四種。均為地生性，營養葉和孢子葉混生。 1.營養葉葉緣不平整，呈不規則鋸齒狀 2.地生，直立，植株高約 8-25 公分，基部小葉多少向外（非向上）千層塔【 H.serrata （Thunb.）Trev.】 3.小葉較窄，約 1mm 寬-------------------------------阿里山千層塔【L. serratum （Thunb.） var. myriophyllifolium Hayata）】 3.小葉較寬，3-5mm------------------------------------長柄千層塔【L. serratum （Thunb.） var. longipetiolatum Spring】 1.營養葉葉緣平整 2.小葉不反捲--小杉葉石松【H . s e l a g o （L . ） B e r n h. v a r . a p p r e s s u m （Desv.）Ching】 2.小葉反捲 3.部份小葉緊貼莖上，植株呈節狀緊縮，小葉明顯朝下反折------------------------------反捲葉石松【H. quasipolytrichoides （Hayata）Ching】 3.非上述特徵-----------------相馬氏石松【H. somae （Hayata）Ching】. 台灣產燈籠草屬（L y c o p o d i e l l a）特徵台灣有一種，孢子葉集生於枝條末端，形成孢子囊穗。枝條末端彎曲下，葉細針形。 1.Lycopodiella cernua（L.）Pichi 筋骨草（過山龍） Lycopodium cernuum L. 台灣產石松屬（L y c o p o d i u m ）種之檢索表（23） 18.

(19) 台灣產石松屬植物共有十八種。為地生或著生，直立或懸垂。孢子葉集生於枝條末端，但不一定形成孢子囊穗。 1.具明顯之孢子囊穗 2.攀緣性，懸垂，葉小，僅 0.2-0.3cm，鱗片狀，具長尾尖 --------------------------------------------------------------木賊葉石松（L. casuarinoides） 1.不具孢子囊穗，而為鬆散之結構，孢子枝多少分叉 2.非攀緣性，不懸垂 3.孢子囊穗有柄 4.具腹背面，明顯平面雙叉分枝 5.直立，小葉二型，根莖在地表以下，分枝在同一面上------------玉山地刷子（L. yueshanense） 5.懸垂，小葉三型，根莖在地表之上----------多穗石松（L. multispicatum） 4.小葉螺旋狀排列 5.孢子囊穗單軸---------------------------------玉山石松（L. veitchii） 5.孢子囊穗具分枝 6.小葉疏鬆，通常每一直立枝具孢子囊穗 10 個以上-----------------偽石松（L. pseudoclavatum） 6.小葉緻密，通常每一直立枝具孢子囊穗 2-3 個------------------日本石松（L. japonicum） 3.孢子囊穗無柄 4.樹冠狀，直立枝分叉一次以上，匍匐枝小葉明顯短縮、呈鱗片狀----------------------------------------------------------玉柏（L. obscurum） 4.不呈樹形，直立枝多不分叉，至多三次分叉，匍匐枝小葉和直立枝同型-----------------------------------------------杉葉蔓石松（L. annotinum） 5.孢子葉比營養葉小很多，形成細長分枝 6.營養葉 10-15mm，小葉基部平----------------垂枝石松（L. phlegmaria） 6.營養葉 5-6mm，小葉基部圓--------------小垂枝石松（L. salvinioides） 5.孢子葉和營養葉幾乎等大，或孢子葉逐漸變小 6.葉細小，呈鱗片狀 7.小葉側面略呈弓型，葉尖朝向中軸------------銳葉石松（L. fargesii） 7.小葉非上述-------------------------------鱗葉石松（L . s i e b o l d i i ） 6.葉線形至橢圓形 7.營養葉橢圓形，孢子葉披針形------------------福氏石松（L. fordii） 7.營養葉，孢子葉皆為長線形或披針形 8.全株小葉完全貼伏莖上--------------------覆葉石松（L. carinatum） 8.小葉平展或反折，至少僅基部小葉貼伏 9.主莖分枝-----------------------柳杉葉石松（L . c r y p t o m e r i a n u m ） 9.主莖不分枝 10.小葉末端朝上------------------------台灣石松（L. taiwanense） 10.小葉末諯朝外或朝下 11.基部小葉反折，中段小葉平展--------------------------------------------------------------------杉葉石松（L. squarrosum） 11.基部小葉貼伏，中段小葉平展------------------------寬葉石松（L . c u n n i n g h a m i o i d e s）. 19.

(20) 圖2. 台灣產石松科植物之寫生圖. 20.

(21) 圖2. 台灣產石松科植物之寫生圖. 21.

(22) 圖2. 台灣產石松科植物之寫生圖. 第三節台灣產石松科植物之生藥文獻概述 22.

(23) 石松科植物早期分類為一單科屬，即石松科石松屬，現據 Houlb 等近代分類之研究，應為 2 科 11 屬。其中石杉科 Huperziaceae 有 2 屬 40 餘種，石松科有 5 屬，10 餘種，本類植物主含由啶衍生物之諾里西定（quinolizidine）類生物鹼及由異戊二烯或異戊烷相連形成之類化合物，生理活性較強。根據臨床應用，在中國 60 餘種石杉類植物中，石杉科之小杉葉石松 Huperzia selago （L.）Bernh. ex Schrank et Mart.、蛇足石杉（千層塔）H.serrata （Thunb.）Trev.、錫金石杉 H. herheriana （Kumm.）Sen et Sen 及華南馬尾杉（福氏石松）Phlegmariurus fordii （Baker）Ching、龍骨馬尾杉（覆葉石松）P. carinatus（Desv.）Ching、美麗馬尾杉 P. pulcherrimus（Wall.） love et Love、繩索馬尾杉（鱗葉石松）P. sieboldii （Miq.）Ching、馬尾杉（垂枝石松）P.phlegmaria （L.）Holub. ；石松科杉葉蔓石松 Lycopodium annotinum L.、樹狀石松（玉柏）L. obscurum L.、扁枝石松（地刷子） L. complanatum（L.）Houlb.、小石松（玉山石松）L. veitchii（Christ）Holub ；燈籠石松（垂穗石松）Palhinhaea cernuua（L.）A. Franco et Vasc.；藤子石松（木賊葉石松）Lycopodiastrum casuarinoides（Spring）Holub. 等 14 種，可作正品石松之代用品（35）。石杉科植物分布於長江以南，以及廣東、廣西、雲南、台灣；石松科植物分布於中國南北各地。石松（L. japonicum Thunb.）莖之橫切面表皮細胞呈 1 層，外被角質層。皮層較長寬，表皮下和近中柱各有 1~10 數層纖維組成之環帶，自外向內纖維壁漸厚，木化程度增強，葉跡維管束散於纖維帶中；內皮層明顯。中柱鞘為薄壁細胞。木質部分呈幾條彎曲不規則帶，與韌皮部大致平行相間排列，韌皮部細胞多角形，近木質部細胞較小（35）。石松之孢子為淡黃色，三角錐形，直徑 25-40µm，三髓線一般細而清楚，外壁有網紋。含肪油 40~50%，油中脂肪酸主要為油酸（50~60%）、石松子酸（Lycopodic acid，30~50%），以及肉豆蔻酸、硬脂酸及二羥基硬脂酸等的甘油酯；另有二氫咖啡酸（dihydrocaffeic acid）約 3.1%，以及植物固醇、蛋白質（36）。有關台灣產石松科植物內部構造之比較解剖研究，如皮部和木部之比例，纖維之排列、大小、是否木化，假導管之排列、大小及內容物等，詳細內容請參閱林敦生著台灣產石松屬藥材之生藥學研究（1）。茲引用台灣產長柄千層塔之組織解剖（莖橫斷面之顯微鏡檢）特徵述如下： 1.最外層為表皮細胞，細胞呈橢圓形、長橢圓形、卵形、凸鏡形。其外壁微厚化，弱木栓化。 2.其內側由 2-9 層柔細胞組成，其間散生少數葉跡維管束，柔細胞呈卵圓形、橢圓形、長橢圓形，易形成裂隙。 23.

(24) 3.其下由 7-9 層纖維組成，細胞呈橢圓形、長橢圓形、卵形，其大小與外側之柔細胞相似，細胞壁略增厚，具層紋，弱木化，徑 10-70µm，長 200 -600µm。 4.內側為大型柔細胞，有 10-12 層，細胞呈橢圓形、卵形，壁略厚，細胞易破碎，形成裂隙。靠維管束周圍之 1-2 層柔細胞較小型。 5.內皮層明顯，細胞呈長橢圓形，類卵形、類圓形，弱木化。 6.其下為內鞘，由 1-2 層細胞組成，呈多角形、長多角形、長橢圓形。 7.維管束呈圓形，為板狀中軸。篩部細胞呈卵形、多角形、橢圓形、不規則形。假導管聚集成 V 字形、W 字形或扇葉形。假導管甚長，靠維管束中心之假導管管徑大，靠邊緣的管徑小，徑3-20µm，呈圓形、橢圓形、卵形，強木化，紋理以階紋為主。 8.細胞內含物：皮層柔細胞內含葉綠體。另外由千層塔 Lycopodium serratum Thunb. 【Huperzia serrata （Thunb.）Trev.】植物體內提取之活性成分-石杉鹼（huperzine A），為一種可逆性膽鹼酯抑制劑。它易透過血腦屏障，在額顳皮層、海馬分佈高於其他腦區，明顯升高上述腦區之乙醯膽鹼 acetylcholine 濃度。可選擇性抑制乙醯膽鹼酯。對膽鹼乙醯轉移、電刺激皮層產生之 Ach. 釋放、皮層 M 與 N 受體均無明顯影響。兔 EEG 總功率明顯下降，皮層區之低頻成分有減少趨勢，主頻率功率也明顯減少。石杉鹼甲不僅加強成年或老年、大小鼠之學習、記憶鞏固和記憶再現效應，並能改善缺氧、電休克及東莨菪鹼處理產生之記憶障礙。石杉鹼甲可加強間接電刺激神經產生之肌肉收縮振幅，翻轉筒箭毒鹼之神經肌肉阻滯作用。其治療指數大於新斯的明（neostigmine）及毒扁豆鹼（physostigmine）。慢性毒性追觀察，對大鼠、兔及狗之肝、腎功能，組織切片均未見有意義之病理變化。臨床用於治療精神分裂症、重症肌無力（療效優於 neostigmine）、及早老性痴呆症（可增強記憶、認知和行為能力，有可能取代physostigmine）。 huperzine 之小鼠 LD50靜脈注射為 10.2µmol/kg ，腹腔注射為 7.4µmg/kg 。huperzine 對小鼠及大鼠之急性毒性作用明顯低於 hhystigmine、neostigmine 及 galanthamine. physostigmine 對小鼠及大鼠之治療指數各為23.1 及 72.9，分別比 phystigmine 大 7-10 倍（37-57）。有關千層塔之中外研究報告甚多，不下百餘篇，而對於長柄千層塔 L. serratum Thunb.var. longipetiolatum Spring 之研究文獻（1.58.59）卻十 24.

(25) 分有限，只見於組織解剖特徵、活性成分（石杉鹼甲）抽取和其衍生物之合成等方面，因而激發本研究動機，作者擬先由原植物之鑑定著手，再長期從事後續醫藥學之研究。依據全國中草藥名鑑（34）收載於金不換名目下之植物共有 19 科 24 屬 47 種，其屬名分別為 Huperzia （Lycopodium）、Inula、Kadsura、 Cyclea、 Stephania、 Tinospora、 Aristolochia、 Polygala、Sedum、Fagopyrum、 Polygonum、Rumex、Siraitia、Hypericum、Ficus、Gynura、Swertia、Plumbago、 Panax、Mentha、Asystasiella、Anoectochilus、Polygonatum、Ocimum。而收載於千層塔名目下之植物共有 7 科 9 屬 13 種，其屬名分別為：Lycopodium （Huperzia）、Hypericum、Euphorbia、Tylophora、Erigeron、Monochasma、 Leonurus、Ocimum、Smilax。然千層塔始載於植物名實圖考，其文述“千層塔生山石間，蔓生綠莖，小葉攢生，四面如刺，間有長葉及梢頭葉，俱如初生之柳葉。可煎洗腫毒跌打及鼻孔作癢。”所述特徵及附圖形態經鑑定為石杉科千層塔（21）。. 第四節逢機增幅多型性核酸（R A P D ）標誌分析與植物分類、鑑定之關係 25.

(26) 一、分子生物學：分子生物學是研究生命內在物質之基礎科學，是從分子層面來闡明生命現象的一門基礎學科。分子生物學一詞是在 1945 年由 W. Astbury 首先提出的，當時他所指的生物大分子之化學和物理結構之研究。20 世紀 50 年代， J. D. Watson 和 F. Crick 關於 DNA 雙螺旋結構之發現。60 年代 J. Monod 和 F. Jacob 有關基因調控之操縱子學說之提出，以及 70 年代初期 DNA 限制性內切之問世和 DNA 體外重組技術之形成，推動了分子生物學之快速發展，使得研究者之目光由生命的本質- 蛋白質轉向決定它的最基本的物質- 基因的構造和功能之分析。就狹義而言，只有在基因層面研究之內容方可包含在分子生物學範疇內；但從廣義而言，應包含許多應用分子方面之技術（如單克隆抗體 monoclone antibody 等），來研究生物體結構與功能。由於分子生物學是研究所有生物學現象之分子基礎，因而它包含了所有之生物學。近年來中醫藥界亦引進了新的生物科技，從事研究，它們包含了核酸探針和分子融合技術、聚合連鎖反應（PCR）、融合瘤（hybridoma）和單克隆抗體技術、基因工程技（60~62）術等。. 二、核酸、基因和蛋白質：核酸是一類高分子化合物，包括核糖核酸（RNA ， ribonucleic acid）及脫氧核糖核酸（DNA，deoxy-ribonucleic acid）兩大類。RNA 和 DNA 全由核酸聚合而成之多核酸長鏈，大多數的 RNA 分子是單鏈的，即一條多核酸鏈，而多數之 DNA 分子則是雙股鏈的。基因（gene）是細胞內 DNA 雙鏈上編碼多胜肱鏈（polypeptide）之區域，係指一個有用的遺傳訊息完整單位。基因之鹼基序列決定著所編碼之遺傳信息，每條 DNA 鏈上都有許多不同之基因，它們決定著不同多胜肱鏈之合成。每個基因首先轉錄成信息 RNA （mRNA，messenger RNA），再轉譯成多胜肱鏈，遵循著分子遺傳學之中心法則。通過遺傳密碼表，我們可以按基因之核酸順序來推演其所編碼之多胜肱鏈的氨基酸序列；反之，也可通過某一多胜肱鏈的氨基酸序列來推測基因之大概序列。這種轉譯過程對於重組 DNA 技術之設計和應用是很重要的（63）。 DNA 鏈是由腺嘌呤（A）、鳥嘌呤（G）、胞嘧啶（C）和胸腺嘧啶（T）4 種鹼基分子靠糖-磷酸骨架相連接所構成。細胞的 DNA 是一個高度、有序之雙股螺旋結構，兩條單股之間靠互補的鹼基之間特異的氫鍵而維持雙股結構，一條鏈上的 A 總是與另一條鏈上的 T 配對，C 則與 G 配對。A 和與 T，C 和 G 稱為 26.

(27) 互補鹼基，在雙股 DNA 中四種鹼基之組合形式是無限變化的，而配對鹼基總是以同等數量存在。兩條 DNA 單股之間，如果有一段序列可以完全配對，那麼這兩條單股的這一段序列可以形成雙股結構。從單股到形成雙股的這一過程常常稱為融合（60）。從組織和細胞中抽提或分離出來之 DNA，通常是以雙股形式或天然的形式存在。但是，當將 D N A 溶液加熱或是將 D N A 置于一個鹼性環境時，DNA 雙股的鹼基對之間的氫鍵就會斷裂，從而將兩條股分離開，得到變性的（單股的） D N A 。變性後之 DNA 單股具有很大的伸展能力，可使其能以正確的方式和準確的配對與其互補鏈融合，將變性的 D N A 溶液緩慢冷，互補的兩條單股又將重新配對得到與原有天然 D N A 形成完全相同之雙股螺旋 D N A 。這就是融合的基本原理和過程。於生物科技中，融合是一項相當普遍和常用的技術（60、63）。. 三、遺傳標誌之種類：生物學上，同一性狀在不同個體間之變異性與多樣化稱為多型性（polymorphism），例如同一種作物所呈現之不同花色、不同之抗病性、不同之外形等皆屬之。凡是可以作為辨認或推測生物遺傳特色之多型性現象稱為遺傳標誌（g e n e t i c m a r k e r s）。遺傳標誌大略分為形態標誌（6 4 、6 7-69 ）（morphological markers）、生化標誌（biochemical markers）（7 0~74 ）、分子標誌（molecular markers）等三大類。形態標誌為可直接從外形上辨識之多型性現象，例如株高、花色、茸毛之有無等差異性即是；生化標誌為經由化學反應結果所呈現之多型性，例如同功圖譜、 ELISA、 HPLC 分析結果之差異性等；分子標誌則為核酸層次上所呈現的多型性現象，例如核酸電泳條帶（核酸指紋圖譜）之差異、PCR 分析產物、核酸序列之異同等皆屬之。上述三種標誌中，以分子標誌之種類最多，數量亦最為豐富。近年來分子標誌進步甚為快速，應用亦最為廣泛。分子標誌因是否與 PCR 技術結合，而分為 non-PCR based markers 和 PCR based markers 兩大類，前者有 RFLP（restriction fragments length polymorphism）；後者包括 RAPD（random amplified polymorphism DNA）、 AFLP（amplified fragment length polymorphism）等。於遺傳標誌分析時，分析產物中若兩相對因子（allele）之遺傳產物不同，在分析上可區分為同型結合子（homozygote）與異型結合子者（heterozygote）稱為共顯性標誌（co-domonant marker）；只出現上列性狀因子產物者稱為顯性標誌（dominant marker）。 27.

(28) （60、65、66、75-77）四、聚合連鎖反應（polymerase chain reaction,PCR）：. PCR 又稱基因體外擴增技術，是一種快速之基因複製方法，為 Kary Mullis 在 1984 年所發明，因此獲得1993 年諾貝爾獎。本方法係利用兩個引子（primer），使 DNA 聚合能以 DNA 之兩股同時作為模板來合成。新的 DNA 合成後，又能當作模板合成下一回合之 DNA。於是 DNA 分子之數目每回合皆加倍，經過二十回合，即可把 DNA 放大（amplify）百萬倍。 PCR 需要下列四種條件：1.由欲放大基因片段兩端互補序列所設計出來之引子，每一種的長度大約在 20 個鹼基左右，其序列各與所要複製之DNA 區域的 3' 與 5'端互補。因此用 PCR 複製一個 DNA 區域，需要知道其兩側之序列。 2. 大量自由之去氧核糖核三磷酸（dNTP）。 3. DNA 聚合。4.欲複製之 DNA 的模板。因為 PCR 非常靈敏，其量可以很小，通常 10-9 克即可。 P C R 每一回合包含下列三個步驟：1 . 變性（denature）：加熱至大約 95℃ ，使雙股分開。2 . 引子合（a n n e a l i n g）：降溫使引子與每一股之 3’與 5' 端煉合。3 . 複製延伸（e x t e n s i o n）：加溫至 7 2 ℃，經由 DNA 聚合延伸引子長度，合成新股。目前 PCR 已廣泛應用於種原診斷、親子鑑定和古生物學中（60）。. 五、逢機增幅多型性核酸（RAPD）（ 7、 9、 60、 65）： RAPD 是逢機增幅多型性核酸（Random Amplified Polymorphism DNA）之文簡稱，它是一種應用 PCR 方法所發展之生物科技，用於偵測生物遺傳變異性性。RAPD 分析所根據之原理與方法，其實與一般PCR 分析並無不同，然其區別在於：1.RAPD 只用隨意設計之單一引子進行增幅反應，因此不需瞭解增幅區之核酸序列。2.RAPD 分析所用的引子通常比較短，常用者為 10 mers 左右。一般而言，以 10 mer 之逢機引子進行 PARD分析時，在一般常用之 PCR 反應程式上皆可產生增幅條帶，少則 1~2 條，多則可達十餘條。 RAPD 標誌之分析方法較為簡單易行，且靈敏度極高，為其優點，但不具共顯性現象，且穩定性較低，為其缺點。它是以待測（動）植物之DNA 為模板，以一組人工合成之隨機序列之寡核酸為引子進行體外擴增。由於不同之 DNA 模板與隨機引子結合位點不同， PCR 擴增後就會得到若干長度不等之 DNA 分子片段，經凝膠電泳和 ethidium bromide（溴化乙錠）染色後可在紫外燈下直接觀察電泳圖譜以檢測 DNA 之多態性，從而根據放大的基因組 DNA 片段之差異性將植物不同基因序列予以區別 28.

(29) 。應用 R A P D 技術，可以進行物種識別、變異觀察和種群間分析等，可以在不明物種特異 D N A 序列之情況下，進行基因組指紋圖譜之構建，為物種進化和分類提供 D N A 分子層面之証據。經由 D N A 指紋分析，可以準確地區分不同之物種或品種，且不受環境條件、發育階段等隨機因素之影響；能客觀地用於評價藥用植物或動物藥材之特性，闡明藥用植物（中藥材）之道地性與組群間之實質關係，以及揭示物種個體和種群之變異與進化等，顯示 D N A 指紋技術對中藥鑑定和質量研究具有重要意義（7 8 - 8 5 ）。六、生物科技在中藥鑑定和特性研究方面之應用（78-85、93-99）：以往，中藥鑑定主要是依靠肉眼或顯微鏡之形態學觀察或通過鑑定所含成分（理化分析）來進行鑑定，不能滿足現代需求；因費時、客觀性較少、準確性較差。現代分子分類學之空前發展為中藥鑑定和特性研究帶來新的思維，使得當今中藥鑑定之基本手段- 分類學從傳統之性狀鑑別發展至分子細胞生物學之水準，把生物性狀表徵，擴展至生物信息大分子，其中 DNA 為初級，RNA 為次級，而蛋白質為三級信息物質，反應了遺傳密碼傳遞訊順序，它們是物種特徵之根本所在，也是最有價值之分類指標。目前應用電泳法和免疫化學法進行蛋白質分析與中藥品種鑑別已較普遍。然而，由於物種之差異在於其 DNA 之間的核酸序列不同，因此核酸分析對品種鑑別更具決定性之意義。核酸分析就是直接分析中藥品種或其來源植物之基因組，即藥用植物或中藥之 DNA 指紋圖譜鑑定，不僅有助於品種鑑別，澄清混亂，而且對於建立某些地道名貴中藥材之基因庫，了解其品種之遺傳變遷狀況和代用品間血緣關係之遠近，都有重大意義。由於 DNA 指紋圖譜具有高度之特異性，每個個體或種屬之間（動、植物）之 D N A 指紋圖譜都不一樣，遵循孟德爾遺傳方式並具有體細胞穩定性，為目前最為先進之遺傳標誌系統。目前最常用之 DNA 指紋圖譜構建方法有多種，尤以 RFLP 和 RAPD 最為常用，前者是生物核酸的限制切割片段之長度多型性（restriction fragment length polymorphism）的簡稱，它是一種直接在核酸層面上測得的遺傳變異，其分析不需使用PCR 技術，是一種non-PCR based 的分子標誌。由於生物核酸為限制（restriction enzyme）完全分解後，會形成無數特稱為限制切割片段（restriction fragments）的核酸碎片，而相同的染色體部位所產生的限制段在不同的染色體組或生物個體之間可因核酸序列的變異而造成長度上的差異，因而可供辨認，且具有共顯性現象，此即 RELP 現象。其可作為遺傳標誌，也是遺傳研究和育種工作的有用工具（100）。 29.

(30) RFLP 分析須仰仗多項基因工程技術始得實施。首先須藉重組 DNA 以及基因選殖技術以建立生物的基因庫（gene library），接著再從基因庫中篩選出所需的核酸探針（probe），利用南方氏轉漬法（Southern blotting）偵測生物基因組核酸之變異性。偵測時，須先利用特定的核酸限制分解生物的基因組核酸（genomic DNA），以產生各種不同的切割片段，再用電泳方法使各片段因長度不同而分開來，以便於轉漬並與適當的探針結合。探針之目的是用來偵測某一生物的基因組中和它相同或十分近似的核酸序列之兩近側是否有序列上的變異。一般而言，凡是能偵測到生物基因組中的單套序列或單套基因的探針為最有利於結果的判讀，其為理想探針的條件。核酸探針須經標示（例如以放射性元素或非放射性方法標法）以利偵測。進行南方氏分時，如果帶有探針序列的生物染色體部位在解後產生不同長度的片段，則經過一系列的實驗程序作業後便會顯現出不同之條帶樣式，形成可供辨認之遺傳標誌。此種長度多型性意謂著：在生物體或族群中，其基因組的某一位置存在著核酸序列之差異。其差異可能肇因於染色體片段之倒立（ i n v e r s i o n ）、插入（i n s e r t i o n ）、缺失（ dele -tion）、或氮基對替換（base pair substitution）等（101）。與其他多種分子標誌比較，RFLP 除了具有許多共通的優點（例如標誌量極豐富、具有高靈敏性、其偵測結果不受發育階段影響等），還具有分析結果極為（102、103）穩定和共顯性效果（co-dominant）之優點。然而其分析步驟極為繁複費時，非一般實驗室可輕易實施，此為一大缺點。RFLP 分析技術自1980 年代期間成為最重要的分子標誌，其應用頗為廣泛，但進入 1990 年代後，即逐漸為其他分子標誌所取代。利用 RFLP 技術，為研究藥用植物類群，特別是屬間、種間，甚至品種間之親緣關係、系統發育與進化提供了穩定可靠之依據（93~99）；另一種稱逢機增幅多型性 DNA（RAPD）標誌，其作法與用途已如前述。. 第三章台灣產石松科植物之形態標誌 30.

(31) 第一節植物之採集、觀察與市場品之調查一、植物之採集： 1.民國 87 年 7 月 5 日作者與妻祝堅如、台中市藥用植物研究會賴民雄、葉源河、廖世雄同行，前往南投縣鹿谷鄉線浸，採得疑似長柄千層塔品種 A 植物。 2.民國 87 年 9 月 26 日與藥用植物研究會郭可遇、葉源河同行，前往南投縣鹿谷杉林溪採集金不換，無功而返。 3.民國 87 年 10 月 10 日與妻、葉源河夫婦同行，前往南投縣高峰，採得金不換（疑似長柄千層塔品種 A 植物）。 4.民國 87 年 10 月 31 日與妻、賴民雄、葉源河同行，再訪線浸及其鄰近山區，採得疑似長柄千層塔品種 A 植物。 5.民國 88 年 4 月 3 日與葉源河、廖世雄同行，前往埔里凌霄殿，採得疑似長柄千層塔品種 A 植物。 6.民國 88 年 4 月 24 日與妻、葉源河夫婦、郭可遇前往苗栗向天湖，採得疑似長柄千層塔品種 A 植物。 7.民國 88 年 5 月 16 日友人郭可遇於雪山坑採得疑似長柄千層塔品種 A 植物。 8.民國 88 年 5 月 28 日與賴民雄、葉源河、郭可遇前往稍來山，採得疑似長柄千層塔品種 A 植物。 9.民國 88 年 4 月 11 日友人郭昭麟於阿里山採得疑似長柄千層塔品種 B 植物。 10.民國 89 年 2 月 8 日友人余福全於藤枝採得疑似長柄千層塔品種 B 植物。 11.民國 89 年 2 月 10 日何昭明於南投縣武界採得疑似長柄千層塔品種 A 植物。 12.民國 89 年 2 月 13 日與妻、友人葉源河夫婦同行，往卓社取得疑似阿里山千層塔植物、疑似長柄千層塔品種 A 和 B 植物、筋骨草（L. cernuum L.）、木賊葉石松（L. casuarinoides Spring）、多穗石松（L. multispicatum Wilce）、偽石松（L. pseudoclavatum Ching）、福氏石松（L. fordii Baker）。 13.民國 89 年 3 月 25 日與妻，於奮起湖採得福氏石松與疑似長柄千層塔品種 A。 14.民國 89 年 4 月 2 日與妻、葉源河、葉素明同行前往南投縣合歡山小風口，採得玉柏（L. obscurum L.）、玉山石松（L.veitchii D. Christ）、玉山地刷子（L.yueshanense Kuo）、日本石松（L. japonicum Thunb.ex Murray）。 15.民國 89 年 4 月 3 日於友人林德寶處取得垂枝石松（L. phlegmaria L.）。 16.民國 89 年 4 月 16 日與妻、馬鳳儀、官有生同行，往新竹縣尖石鄉宇老，擬採集阿里山千層塔（L. serratum Thunb. var. myriophyllifolium Hayata），無功而返。 17.民國 89 年 4 月 22 日與妻、馬鳳儀、官有生同行，往尖石鄉高台山採集，再次無功而返。 31.

(32) 18.民國 89 年 4 月 27 日邱年永技正、賴民雄、賴佳慶、葉源河、廖世雄於往小鬼湖途中之阿里採得福氏石松。 19.民國 89 年 4 月 30 日於友人新社安石園羅順安處取得覆葉石松（L. carinatum Desv.）。 20.民國 89 年 5 月 1 日官有生於高台山採得金不換。 21.民國 89 年 7 月 26 日與友人賴民雄、賴佳慶、廖世雄等往桃園縣達觀山（拉拉山）自然保護區取得疑似長柄千層塔品種 B 植物。 22.民國 89 年 8 月 7 日與新竹林區志工張乾榮、友人郭可遇同行，於新竹縣觀霧檜山巨木群取得疑似阿里山千層塔植物。 23.民國 89 年 8 月 18 日與友人郭可遇往觀霧榛山步道採得相馬氏石松（小針葉石松）（L. somae Hayata）、疑似阿里山千層塔、長柄千層塔、偽石松、多穗石松（地刷子）。往觀霧途中採得金不換。往榛山途中採得相馬氏石松、疑似長柄千層塔品種 A、阿里山千層塔、偽石松、多穗石松。 24.民國 89 年 8 月 19 日與友人郭可遇於馬達拉溪登山口 2 公里處採得反捲葉石松（L. quasipolytrichoides Hayata）。於近九九山莊前採得玉山地刷子。 25.民國 89 年 8 月 28 日與妻往合歡山小風口，採得玉柏、玉山石松、疑似玉山地刷子植物、日本石松。 26.民國 89 年 9 月 1 日與妻前往合歡山 35~36 公里處，採得杉葉蔓石松（ L. annotinum L.）。 27.民國 89 年 9 月 10 日於埔里友人鍾鼎江處取得垂枝石松、杉葉石松（ L. squarrosum Forst.）。 28.民國 89 年 10 月 1 日與妻往靜觀採集，無功而返。 29.民國 89 年 10 月 10 日友人陳炳臣於台東池上山區採得小垂枝石松（ L. salvinioides （Hert.）Tagawa）。 30.民國 89 年 10 月 10 日與妻同行經新中橫往阿里山採得相馬氏石松、偽石松、多穗石松。鹿林山採得疑似長柄千層塔品種 A 植物。 31.民國 89 年 10 月 11 日友人陳炳臣於梅峰採得銳葉石松（L.fargesii Hert.） 32.民國 89 年 10 月 14 日與妻、柯韞和、黃麒逢胞弟同行，於卓社良久林場採得木賊葉石松（石子藤）、筋骨草、偽石松、疑似長柄千層塔品種 A 和 B 植物、阿里山千層塔、福氏石松。 33.民國 89 年 10 月 15 日與妻同行往梅峰採得相馬氏石松。 34.民國 89 年 4 月 7 日高雄醫學大學藥學院顏銘宏副教授於南橫關山三角點途中採得杉葉蔓石松和反捲葉石松。 35.民國 89 年 12 月 1 日友人何政宏於梅峰採得台灣石松（L. taiwanense Kuo）。 32.

(33) 36.民國 89 年 12 月 7 日與嘉義市藥用植物學會，前往藤枝調查，採得疑似長柄千層塔品種 B 植物。 37.民國 89 年 12 月 24 日與台中市藥用植物學會，前往南投縣杉林溪調查，採得疑似長柄千層塔品種 A 植物。二、植物之觀察： 1.民國 88 年 4 月 25 日與妻、友人葉源河夫婦同行，再訪凌霄殿，觀察金不換原生地之生態、溫度、光照度、相對濕度和生長情形。 2.民國 88 年 5 月 22 日與妻驅車前往凌霄殿，觀察金不換之生長情形、濕度、光照度、相對濕度。 3.民國 88 年 5 月 25 日往農試所送驗金不換原生地之土壤（三個標本）。 4.民國 88 年 6 月 12 日與妻再訪凌霄殿，觀察金不換之生長情況，並測其溫度、濕度、光照度。 5.民國 88 年 7 月 31 日與妻同行再訪凌霄殿，觀察金不換之生長情形。 6.民國 88 年 8 月 26 日送農試所金不換標本，擬做生長箱觀察以了解其生長之適當條件，並為其組織培養預做準備。 7.民國 88 年 8 月 31 日與張有明博士前往凌霄殿觀察金不換之生態及生長情形。 8.民國 89 年 10 月 28 日與妻冒險重回 921 地震後之凌霄殿，觀察久違之金不換。沿途所見山崩地裂、柔腸寸斷、塵土飛揚、草木流失之景象令人怵目驚心，原生地之植物更因而大量絕跡，增加了採集觀察之困難。三、金不換市場品之調查： 1.民國 89 年 5 月 8 日於台中市健行路聯合中西藥局購買金不換市場品 1。 2.民國 89 年 8 月 11 日於台中市成功路協隆藥行取得市場品金不換 2。 3.民國 89 年 10 月 14 日埔里南盛街日榮中草藥行黃麒逢贈市場品金不換 3，以為基原鑑定用。 4.民國 89 年 12 月 5 日於台中市健行路聯合中西藥局購買伸筋草市場品 1。 5.民國 89 年 12 月 5 日於台中市成功路協隆藥行取得伸筋草市場品 2。. 第二節台灣產石松科植物之採集、調查研究台灣產石松科植物約有廿三種。唯相關之基礎研究並不多，為確定其基 33.

(34) 原以及促進該科植物藥材資源之開發與利用，乃進行本研究。今採得該科植物十九種及金不換（千層塔）市場品三種，經本草學、植物學、藥用植物學和生藥學文獻考察，確定其學名後，目前獲得如下結果：一、本研究就台灣產石松科植物進行全面調查、採集、整理，共計獲得十九種原植物，經外部形態學鑑定其種類，列記如下：學. 名. 中. 1. Lycopodium annotinum Linnaeus. 名. 地. 點. 杉葉蔓石松. 合歡山. 覆葉石松. 太麻里. 木賊葉石松. 卓社. 筋骨草. 凌霄殿. 偽石松. 高台山. 6. L. japonicum Thunberg ex Murray. 日本石松. 小風口. 7. L. fargesii. 銳葉石松. 梅峰. 福氏石松. 奮起湖. 多穗石松. 榛山. 2. L. carinatum Desvaux 3. L. casuarinoides Spring 4. L. cernuum Linnaeus 5. L. pseudoclavatum. 8. L. fordii. Ching. Herter Baker. 9. L. multispicatum. Wilce. 10. L. yueshanense Kuo （ L. wightianum Wallich）玉山地刷子（偉氏石松） 11. L. obscurum. Linnaeus. 12. L. phlegmaria. Linnaeus. 13. L. salvinioides （Herter）Tagawa 14. L. squarrosum. 玉柏. 小風口. 垂枝石松. 茶山. 小垂枝石松. 池上山區. 杉葉石松. 太魯閣. Forst.. 15. L. taiwanense Kuo（L. pulcherrimum Wall.） 16. L. quasipolytrichoides Hayata. 九九山莊. 台灣石松反捲葉石松. 梅峰馬達拉溪. 【Huperzia quasipolytrichoides （Hayata）Ching】 17. L. serratum Thunb.【 Huperzia serrata （Thunb.）Trev.】（a）L. serratum Thunberg var. longipetiolatum Spring （b）L. serratum Thunberg var. myriophyllifolium Hayata 18. L. somae Hayata 19. L. veitchii D. Christ. 千層塔長柄千層塔. 藤枝. 阿里山千層塔. 榛山. 相馬氏石松. 阿里山. 玉山石松. 小風口. 然本研究至今尚有四種未採集到，其分別如下： 1. L. cryptomerianum Maxim.. 柳杉葉蔓石松. 2. L. cunninghamioides Hayata. 寬葉石松. 3. L. sieboldii. 鱗葉石松. Miq.. 4. L. appressum （Desv.）V.Petr. 【Huperzia. 小杉葉石松. selago （L.）Bernh.var.appressum（Desv.）Ching】. 二、台灣產石松科十九種植物彩色圖片. 34.

(35) 35.

(36) 三、台灣產石松科藥材及金不換市場品之彩色圖片 36.

(37) 四、結果和討論 37.

(38) 本調查研究依據外部形態學鑑定結果，顯示已採得台灣產十九種石松科植物。但有些仍具爭議性，擬藉逢機增幅多型性核酸 R A P D 分子標誌分析之結果，提供輔助該科植物種原之客觀辨識依據。相馬氏石松和反捲葉石松很類似，擬藉 R A P D 分子標誌分析之結果，提供其輔助之客觀辨識依據。玉柏和玉山石松很類似，擬藉 R A P D 分子標誌分析之結果，提供其輔助之客觀辨識依據。台灣產千層塔（金不換）之種原複雜，值得進一步研究 1.依據文獻記載，台灣產千層塔有二變種，其分別為（a）：L. serratum Thunberg var. longipetiolatum Spring 長柄千層塔（b）L. serratum Thunberg var. myriophyllifolium Hayata 阿里山千層塔。而其原植物為 L. serratum Thunb. 【 Huperzia serrata （Thunb.）Trev.】千層塔，未記記載於台灣植物文獻中。 2.就本採集、調查研究發現，長柄千層塔似有二個品種（依據外部形態學判斷），擬藉逢機增幅多型性核酸 RAPD 標誌分析之結果，以提供其輔助分類鑑別之客觀依據。台灣產地刷子之種原，文獻說法不一，值得進一步探討 1.台灣植物誌第一版將多穗石松 L. multispicatum Wilce 與玉山石松（偉氏石松）L. yueshanense Kuo（L. wightianum Wallich）分開記載，而台灣植物誌之第二版又將前二者合併，稱為地刷子 L. complanatum De Vol non L.，其後，行政院農業委員會編印、郭城孟教授著作之台灣維管束植物簡誌認為，台灣產之地刷子應有多穗石松和玉山地刷子（或稱偉氏石松）之別；因為二者之外部形態特徵不相似，可以區別，然缺乏有力之客觀證據。 2.擬藉逢機增幅多型性核酸 RAPD 標誌分析之結果，提出佐證。台灣產石松之種原，文獻說法不一，值得深入探討 1.以往台灣植物誌（第一版及第二版）將偽石松、日本石松合併，稱為石松 L. clavatum De Vol non L.，其後台灣維管束植物簡誌主張台 38.

台灣產石松科植物之研究 石松科之核酸指紋圖譜; Studies on Lycopodiaceae in Taiwan DNA Fingerprints of Lycopodiaceae Revealed by RAPD Analysis

台灣產石松科植物之研究石松科之核酸指紋圖譜; Studies on Lycopodiaceae in Taiwan DNA Fingerprints of Lycopodiaceae Revealed by RAPD Analysis