遷移性昆蟲之生理機制

昆蟲遷移飛行是因為逃避不良環境，不管是生物性環境 (寄主植物之有無或營養狀況或同類或他類昆蟲之競爭) 或 物理性環境 (光照週期、溫度或乾旱等)，由原棲地遷徙到適 於其生存繁衍的地區的飛行活動。無論該項活動是自行飛翔 或靠氣流載運遷移，遷徙活動是受前大腦亞中區之神經分泌 細胞 (neurosecretory cells of the pars intercerebralis，對內分泌 器官具調節控制作用)、咽側體 ［corpora allata，分泌及調節 青 春 激 素 (juvenile hormone, JH) 、 側 心 體 ［ corpora cardiaca，產生脂質利用激素 (adipokinetic hormone, AKH)］

或前胸腺 (prothoracic glands，分泌蛻皮激素對飛行活動具有 調節作用) 等腺體所分泌之激素所支配，其中以青春激素之 分泌量，對昆蟲之遷飛行為與卵巢發育具有雙重調控作用，

分泌量高時可刺激成蟲卵子之形成，但若青春激素分泌的滴 定濃度 (JH titer) 未滿足生殖系統需要的門檻 (threshold) 數值時，則卵子之發育受到抑制，卵巢停滯發育，形成所謂 卵 子 形 成 與 遷 移 飛 行 相 互 牽 制 之 徵 狀 (oögenessis-flight syndrome) (陳等 1979；張 1979；Goldsworthy & Wheeler 1996; Highnam & Haskall 1964; Johnson 1969; Mayer & Candy 1969; Rankin et al. 1986; Zhang 1991)。

遷移性昆蟲之生理機制

昆蟲的遷移飛行是從空間逃避不良環境，而遷移飛行需 消耗很多的能量，當環境因素達到昆蟲遷移飛行的門檻時，

遷移性昆蟲會調控其激素的分泌量以抑制卵巢發育，儲存遷 移飛行所需的能量，準備遷徙行動。

昆蟲之遷移飛行，一般在雌蟲還處於卵巢發育幼嫩階段 之後期，成蟲交尾前發生，而於遷移飛行途中 (如部份飛蝗 及蝶類)，或降落新棲地取食後 (如同翅目及蛾類等昆蟲) 再 行交配、產卵。因此在遷出地對遷出世代雌蟲的卵巢進行系 統解剖，可發現絕大部分 (35~100%) 雌蟲的卵巢處於幼嫩 階段 (發育 1 級) 者占絕對優勢，但在降落地面後的成蟲絕 大部分已完成交尾，且卵巢發育已進入卵黃沈積期或沈積期 後的階段 (發育 2 級)，因此雌成蟲之卵巢發育程度，常被利 用於判別是為即將遷出，或者是屬於始遷入之成蟲的重要依 據 (張 1979；Kennedy 1961; McNeil et al. 1995)。

遷移性昆蟲在遷移飛行過程中需消耗許多能量。觀察經 長距離遷移之昆蟲，如帝王蝶、沙漠飛蝗、褐飛蝨及瘤野螟 等，其脂肪含量都呈明顯下降 (陳 1983；張等 1983；Brown &

Chippendale 1974; Candy et al. 1976; Fulton & Romney 1940)，顯示脂肪為遷移飛行之主要能源。但事實上，昆蟲飛 行期間消耗的能源，因昆蟲種類而略有不同，即使是同一種

昆蟲，在飛行途中之不同階段，消耗的能源亦有可能不相同，

醣類、脂肪及氨基酸等都有可能被燃燒氧化提供飛行所需的 能源 (McNeil et al. 1995)。若干雙翅目及膜翅目的昆蟲，主要 利用血淋巴液 (haemolymph) 中之菌藻糖 (trehalose) (雙醣 類) 和肝糖 (glycogen，類似植物的澱粉 (starch)，由 α-葡萄 糖聚合成的多糖類為動物最主要儲存醣類) 為飛行能源；而 某些鱗翅目或直翅目昆蟲，在開始飛行時利用糖原、菌藻糖 或遷徙中取食之葡萄糖 (glucose) 為能源；但持續飛行時，

則以分解及燃燒 (氧化) 儲存於脂肪體或腸道之脂肪為能源 (Goldsworthy & Wheeler 1986)。

在各種遷移性昆蟲之中，有關昆蟲遷移飛行之能源代 謝，以沙漠飛蝗之研究較為深入。沙漠飛蝗在起飛後是利用 糖原、菌藻糖或遷徙途中取食之葡萄糖為燃料，起飛後經 10~15 分鐘脂質之釋出是受單酚胺 (monophenolic amine) 及 由 胸 部 神 經 結 (thoracic ganglia) 釋 出 之 酚 乙 醇 胺 (octopamine) 所活化 (Orchard et al. 1993)，但不久其角色就 被脂質利用激素 (AKH) 所取代。AKHs 活化脂肪體之三醯基 甘醇 (triacylglycerol) 轉化為二醯機甘醇 (diacylglycerol)，並 以脂蛋白 (lipoproteins) 形態隨血淋巴輸送至飛行肌，作為飛 行燃料 (Bailey 1975; Dudley 1995; Goldsworthy & Wheeler

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1986; Jutsum & Goldworthy 1976; Mcneil et al. 1995; Sackor 1975)。

由於昆蟲的遷移飛行是受體內激素所支配，在適合遷移 飛行的環境條件下遷出，遷出時呈現不由自主地成群結伴，

朝向空中某一角度往上衝出，然後無論是靠本身力量或藉氣 流的載運而遷移至新的棲息地。此種遷徙的現象與昆蟲因日 常生活的慾望需求活動 (如食物、交配、產卵等)，無定向的 擴 張 其 個 體 活 動 空 間 的 擴 散 (dispersal) 有 很 大 的 差 異 (Danthanarayana 1986; Johnson 1969, 1960)。

昆蟲的遷移飛行雖為其生存策略的一種，但因昆蟲的許 多性狀是受遺傳因子所支配，就目前所知，大多數的性狀，

如多型性 (polymorphism)、抗藥性 (resistance to insecticide)、

生物小種 (biotypes) 以及適應性 (adaptability) 等等是受數 量 因 子 (polygenes) 所 支 配 (Cheng 1985; Dingle 1986;

Sogawa 1981; Tojo 1991)，因此遷移飛行有利於昆蟲種內的基 因交流，對形態、生理及行為的演化上具有深遠意義 (Dingle 1986)。