飛行邊界層與昆蟲的遷移方式

昆蟲的遷移飛行，大體上可分二大類型，其一是靠昆蟲

本 身 力 量 飛 行 ， 行 定 向 遷 移 ， 是 為 自 力 遷 移 型 (resource-independent long-range flight insects)；另一類則靠氣 流 (風) 的載運，隨氣流之方向遷移，遷移速度及方向無法自 主 ， 稱 為 風 載 型 遷 移 昆 蟲 (wind-dependent or windborne migratory insects) (Drake & Farrow 1988; Dudley 1995; Taylor 1958)。為便於說明，在論述這兩種遷移飛行之前，先就與生 物活動較密切，貼近地球表面的大氣層加以概述，較易瞭解 昆蟲遷移飛行之過程與氣象條件的關係。

在靠近地球表面1~2 公里高度內之對流層 (troposphere) 是影響地面上生物最為直接而顯著的一層，此一層大氣一般 稱之為「地球邊界層」 (planetary boundary layer，簡稱 PBL)。

在PBL 層內通常含有對流及穩定兩型：前者係因白天地面受 日照溫度上升，空氣呈垂直循環運動，PBL 可達由數百公尺 至千餘公尺，隨緯度及日照與溫度強度而異，水平風速雖然 受地面及地貌之摩擦作用，以及上升及下降氣流之影響而變 慢，但整體而言，其風速由下往上快速增強，至 1,500 公尺 以上之高空，氣流因受地面摩擦已少，由該高度以上至地面 上10 公里左右之對流層頂 (tropopause)，風速幾乎與地轉風 速 (geostrophic wind speed) 相等。然因受 Ekman 螺旋 (Ekman spiral) 作用，在北半球，氣流順時鐘方向移動，且

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與等壓線 (isobars) 平行。一般在日落前一小時左右，因地 面熱氣輻射 (radiation) 的冷卻作用，氣體垂直運動幾近停 止，地表幾近無風狀態，PBL 變成很薄 (淺) 而呈穩定的層 面化，隨之氣溫開始逆轉 (temperature inversion)，溫度隨時 間之進展而逐漸由地面往上層增加，地表風速亦隨高度而增 強，並與地轉風在地表上 100~600 公尺處形成風切 (wind shear)，此種現象在受高壓所控制之地區，當晴空萬里無雲 的夜晚，地面無風時最為明顯 (王與陳 1980；Drake &

Farrow 1988; Johnson 1995)，在逆溫層頂上之氣溫就依乾絕 熱直減率隨高度而下降 (Farrow 1986)，因此夜間遷移性昆蟲 都集中在較為溫暖的逆溫層；以雷達觀察，發現遷飛蟲於近 逆溫層頂之200 至 600 公尺之高空的密度最高 (程等 2005；

Beerwinkle et al. 1991; Wolf et al. 1986, 1990)。

在對流層貼近地面十數公尺厚 (高) 度之大氣層，風速因 受地面摩擦而變小，當風速小於昆蟲飛行速度，使昆蟲在逆 風狀況下仍可以保持定位飛行，此一大氣層一般稱為「飛行 邊界層」(flight boundary layer, FBL) (Toylor 1958)。FBL 的厚 度隨著地貌、樹木覆蓋的程度、建築物以及昆蟲的大小及其 飛行能力，和季節溫度、風速變動等因素而變動，本質上是 呈現動態而無法正確界定。在無風的情況下或對飛行能力較

強的昆蟲，FBL 變得較厚 (高)；在有風情況下，隨著風速增 加而變薄；當風速太大而致使遷飛的昆蟲無法忍受時，飛行 即行停止。由於風速受許多因素影響而變動，因此無法明確 訂出某種昆蟲的FBL 的高度，但瞭解 FBL 的概念後，對於認 識一種昆蟲遷移飛行的行為和軌跡具有相當的幫助 (Dudley 1995; Farrow 1986)。

遷移性昆蟲在白天於FBL 下遷徙者，大體可保持其遷徙 的方向，但此類昆蟲須靠其自身體力飛翔，遷移速度較慢，

且因體力消耗很大，在遷移途中需數次停頓取食補充體力 (Brower 1985; Gatehouse & Zhang 1995; Walker 1985; Williams 1930)。在此類昆蟲中，除帝王蝶可重複利用上升氣流盤旋升 空後，再利用滑翔下降的技巧飛翔遷移外 (Gibo & Allett 1979)，一般遷移性蝴蝶，如紫斑蝶等大多依靠其翅膀連續拍 打飛行，飛行的方向雖不受地區性風向或綜觀幅度 (synoptic scale) 的氣象影響，但其身體在飛行中可能因風向的不同而 有呈現迎風、身體側面向風或是順著風向遷飛。這類昆蟲大 多以太陽方位或地貌特性，如海岸、山麓沿線以及特殊地貌 為導向，飛行高度通常在地面上3~10 公尺，順著一定的軌跡 飛行 (Baker 1978; Walker 1985; Williams 1930)。

風載型遷移性昆蟲，一般於起飛穿越FBL 後靠氣流的載

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運，順著風向遷徙，飛行速度與方向無法自主。此類遷移昆 蟲之飛行高度隨昆蟲種類、遷移季節之溫度及風速等而異，

由數十公尺至 3,000 公尺左右，而遷移速度遠高於靠自力飛 行遷徙者，在一天之內就可能遷移數百公里至一千公里以 上。如直翅目的蝗蟲，同翅目的蚜蟲、飛蝨及葉蟬類，以及 鱗翅目之蛾類等屬之。下面僅就幾種風載型遷移性昆蟲之遷 徙概況簡述如下：

群居型之沙漠飛蝗及亞洲飛蝗之長距離遷移，其起飛溫 度在 17~21℃間，一般於晨間起飛前，以身體側面對著太陽 暖身，其後先由一小群的個體向上起飛，誘發其他蝗蟲個體 群一起飛行，於短短 20 分鐘內一大群蝗蟲即行起飛，穿越 FBL 順著風向遷移 (散居型者則多於夜間遷移)。以雷達觀 察，在飛行蝗群內各個蝗蟲的頭並不完全朝向同一方位，但 整體卻是順著風向飛行，風速較小時 (小於 1.5 公尺/秒) 蝗 蟲迎著風起飛，風速較大時 (＞3 公尺/秒) 變為順風飛行，

風速太強時，則可迎風降落。遷飛之蝗群於傍晚時著陸休 息 ， 次 日 再 繼 續 起 飛 遷 移 ， 通 常 在 風 的 輻 合 區 (convergence)，因雨水及食物豐沛而結束遷移 (Farrow 1990;

Riley & Reynolds 1983; Uvarov 1977; Waloff 1958, 1959, 1972)。

蚜蟲的遷移飛行主要是受寄主營養、族群的擁擠度、天 敵及氣候條件的刺激而引起。遷移飛行的蚜蟲其卵巢發育亦 呈停滯現象，大部分蚜蟲對短波光 (紫外光及藍色光等) 具 有正趨向，一般於天氣晴朗的白天，利用上升氣流呈S 曲線 起飛升空，穿越FBL，就順著氣流的方向，可遷移到數十至 上百公里以外的地方。遷移途中蚜蟲的趨光性逐漸改變，對 來自地面和生長植物的長光波的趨向漸增強，使其飛行高度 逐漸降低、著陸終止遷飛。這種趨向性的改變及著陸亦可能 與太陽的降落及溫度下降等因素有關 (陳等 1985；劉等 2004；Dixon & Howard 1986; Kennedy 1961; Moericke 1955;

Nottinghan et al. 1991)。

屬於同翅目昆蟲的葉蟬、飛蝨科及鱗翅目的蛾類等，一 般於傍晚時分起飛，在此時由於大氣對流幾已停止，地面趨 於平靜無風，逆溫層逐漸形成。遷飛昆蟲需靠自己力量起飛 升空，穿越 FBL 後，才能藉明顯的氣流載運遷移。在 FBL 上面遷移飛行的昆蟲，在夜間大多集中於逆溫層頂，約於地 面上數百公尺至1~2 公里 (Kenney 1975)，遷移飛行的方向無 法自主，被氣流帶著遷徙，遷徙速度隨風速而變，每日可遷 徙數百公里 (風速 5~20 公里/時)；若遇低層噴射氣流 (low level jet)，如在春夏交替期中，出現於美國密西西比河灌溉盆

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地 (MRDB)，或於梅雨期由南中國海、東海或華中至日本地 區，風速可超過每秒 21 公尺 (75.6 公里/時)，在此風域內遷 徙之昆蟲，在1 天之內即可遷移達 1,000 公里以上 (Drake &

Farrow 1988; Johnson 1995; Kisimoto 1976; Seino et al. 1987;

Watanabe 1995)。

風載型的遷移性昆蟲於遷出地面穿越FBL 後，就順著風 向遷移飛行，當進入輻合區 (convergence)，如間熱帶輻合帶 或鋒面系統時，隨著下沉氣流或下雨而降落地面。用天氣圖 分析時，遷移飛行的昆蟲常常在鋒後槽前區隨著降雨或下沉 氣流而聚集降落。如水稻褐飛蝨在中國大陸向北遷移的過程 中，常在鋒線前的溫暖區域遷出，而於鋒線後至槽前的區域 隨著下沉氣流或下雨降落；在受太平洋副高壓或西伯利亞冷 高壓天氣型控制時，昆蟲降落區大都出現在高壓中心附近的 下沉氣流，或副高壓的西北方，或在大陸冷高壓的東南方之 風切線附近的下沉氣流，或降雨區域中 (江等 1981；Kisimoto 1976)。

昆蟲的起飛遷出、轉運與降落的過程，都有若干程度的 自控能力，特別是在PBL 內遷移飛行的昆蟲，如遷移飛行的 蝴 蝶 具 有 控 制 遷 移 飛 行 的 方 向 與 降 落 的 能 力 (Brower 1985)。在 PBL 上遷移之風載型遷移性昆蟲，其降落雖受氣象

條件所左右，但在降落的過程中，自控能力亦隨接近地面而 逐漸加強，對來自地面不同植物發出的長光波有定向反應的 表 現 ， 並 在 飛 翔 行 為 上 作 出 反 應 (Kennedy et al. 1961;

Moericke 1955)。昆蟲降落地面時，在有風的情況下，通常頭 部迎著風向或身體與風向保持某種角度，直至著陸；若風速 太大，超過昆蟲飛行速度時，則很難降落，只能在植被附近 或障礙物背後，風速較低的地方著陸，因此在風障後之背風 區的落蟲量常較面風方位為高。白天飛行的昆蟲在背風地區 群集的效應要比夜間飛行的昆蟲更為明顯 (Noda & Kiritani 1989)，此與無翅膀的蜘蛛或惰性顆粒的分布幾乎近似 (Lewis 1965)。

昆蟲的遷徙，如蚜蟲，由於其寄主在地區之分布較為均 勻，只須經歷數小時飛行數十公尺或數公里，即足以讓牠們 尋得其適當的寄主 (劉等 2004；Loxdale et al. 1993)；但風載 型的遷移性昆蟲，大部分須遷徙數百公里至上千公里以上，

才可能讓它們在因為季節變遷，或地域間寄主栽培期差異的 情況下，找到適合其生存的棲息場所 (Kisimoto & Sogawa 1995; Walden 1995)。有些昆蟲如亞洲飛蝗 (Farrow 1975)、

褐飛蝨 (Padgham et al. 1987) 及蚜蟲類 (Loxdale et al. 1993) 等，通常只進行一次較長距離的遷移飛行，降落地面後若環

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境不良，亦可能進行若干次短距離的遷移；但若干種類昆 蟲，如大馬利筋長蝽 (milkweed bug, Oncopeltus fasciatus) (Caldwell & Rankin 1974)、粟夜盜 (李等 1964)、瘤野螟 (張 等1980)、小地老虎 (Agrotis yipsilon) (Showers et al. 1993) 及 帝王蝶 (Brower 1985) 等鱗翅目昆蟲，可藉多次的遷移飛行 與降落才完成其遷徙；而澳洲飛蝗 (Chortoicetes terminifera) 的遷移可以是單夜或是連續數夜的飛行，視氣候條件是否適 於遷移飛行而定 (Symmons & McCulloch 1980)。