褐飛蝨與白背飛蝨

2. 褐飛蝨與白背飛蝨

褐 飛 蝨 (Nilaparvata lugens (Stål)) 與 白 背 飛 蝨 (Sogatella furcifera (Horvath)) 以往為亞太地區水稻的偶發性 重要害蟲，曾多次在不同地區造成嚴重災害 (Dyck & Thomas 1979)，尤其在 1732 年於日本曾因為稻飛蝨危害而導致大饑 荒，有數百萬人為之死亡 (岸本 1975)。日本為探究該兩種稻 飛蝨是從何處而來，曾有「內地越冬說」與「外地飛來說」

兩派的爭論，直至1967 年 7 月梅雨期中，鶴岡氏在日本氣象 廳南方定點觀測站 「Tango」 (29^°N, 135^°E)，約在日本潮岬 南方 500 公里，種子島東南方 450 公里的海洋上，發現數以 萬計之褐飛蝨和白背飛蝨等昆蟲在夜間撲向觀測船上之燈光

研究沿革

(朝比奈與鶴岡 1968，1969)，其後經多次在日本與中國之間 的東海上觀測，發現該兩種稻飛蝨常在同一時段，可以在東 海的觀測船隻上，及在日本九州筑後市或奄美大島及沖繩等 地架設之氣帶式捕蟲網或誘蟲燈捕獲，且捕獲時期常與滯留 鋒面在日本上空徘徊有密切關係，終於相信該兩種稻飛蝨於 梅雨季節可隨西南氣流自海外遷入日本，而終結了兩派的紛 爭 (岸本 1975；岸本等 1982；Kisimoto 1971, 1976; Mochida 1974)。其後，經岸本氏與相關研究者等積極投入研究、分析，

終於發現每年 6~7 月間出現於日本稻田之兩種稻飛蝨，係於 梅雨季隨鋒面的西南氣流由華南或華中遷入日本 (Kisimoto 1971, 1976; Mochida 1974)。以此為基礎，日本農林水產省於 1983 年成立「長距離移動性害蟲之移動預測技術的開發計 畫」，投入大量人力進行兩種稻飛蝨遷移有關的生理、生態、

最初之遷出地、遷移路徑、氣象條件、預測技術及遷入後之 族群動態與防治方法等一系列研究。Seino et al. (1982) 認為 遷移性稻飛蝨係受鋒面前之西南向低層噴射氣流 (low-level jet stream) 之載運而遷入日本。依此假說，渡邊等 (1990) 利 用東亞地區於 850 hPa 等壓線圖的風速、風向資料，建立等 風速線圖及風向、風速圖，以便找出低層噴射氣流的位置，

並開發電腦預測模式，作為兩種稻飛蝨遷入期之預測。至1990

年代已累積了相當多的資料，並可於早期預測該兩種稻飛蝨 之遷入 (鈴木 2002；Sogawa & Watanabe 1991; Watanabe 1995)。其後 Zhu et al. (2000) 與 Otuka et al. (2005) 等利用三 度空間氣象資料取代已往利用二度空間之氣象數據，模擬褐 飛蝨之遷移途徑，更能精準地追溯遷出地及掌握遷入的時間。

另一方面，中國大陸於1970 年代起，先後對褐飛蝨、白 背飛蝨及瘤野螟等害蟲從事全國性大規模調查，包括越冬地 區、寄主植物、發生生態、遷移飛行生理及行為、遷移飛行 之氣象條件、遷移飛行之高度、路徑、以及遷入後之族群增 長與防治策略等的研究，也累積了相當豐富的資料 (全國白 背飛蝨科研組 1981；全國褐飛蝨科研組 1981；全國縱捲葉 螟科研組 1981；江等 1981, 1982；汪等 1982；巫與胡 1987；

李等 1964；胡等 1988；張等 1980, 1981, 1983；陳 1983；

陳等 1979, 1985；程等 1979, 2003；談 1984；鄧 1980, 1981)。大體上，在中國大陸的研究，主要是依據該等害蟲在 各地區越冬調查所獲資料，將上述三種害蟲按其發生情況劃 分為終年繁殖區、少量越冬區及不能越冬區。此外利用當地 害蟲之發育蟲齡期及與越冬蟲數量，及下一年春季初期在田 間及誘蟲燈之成蟲出現期與捕蟲數推算，認為在屬於少量越 冬之華南地區的早稻 (第一期稻) 上出現之兩種稻飛蝨長翅

研究沿革

型成蟲和瘤野螟蛾，主要係由熱帶之終年繁殖區遷入者；另 外，利用廣闊地區內不同偵測點之誘蟲燈，在同一遷入波之 誘捕蟲數有「同期突增」現象的範圍，劃為同一遷入波的波 及範圍，並按捕獲蟲數的多寡，區劃出主降區與波及區，如 此連結每一遷入波之主要降落區作為分析其遷移途徑。為闡 明在中國南部地區早稻上三種遷移性害蟲主要係來自中南半 島，他們除解剖檢測遷入雌成蟲之卵巢外，並利用氣流之流 軌分析、高山網捕、飛機網捕、海洋上船隻網捕、標記蟲之 釋放與回收，以及雷達偵測等多項方法加以佐證。另一方面，

他們根據兩種稻飛蝨和瘤野螟蟲遷入的天氣系統，探討導引 該等害蟲長距離遷移的氣象條件；此外利用兩種稻飛蝨的若 蟲在不同發育期水稻上飼育至成蟲與翅型分化的關係，藉以 瞭解害蟲之遷出與遷入與大陸南北各地區水稻種植期是否相 互配合；並以氣象條件與昆蟲遷入始見期，遷入蟲降落區之 變化，作出了兩種稻飛蝨和瘤野螟在中國大陸水稻區的遷徙 和發生區劃 (胡等 1988；程等 1979；Zhang 1991)。

程等 (1979) 將褐飛蝨在華東地區之發生情況區劃為：(1) 終年繁殖區：位於 19^°N 以南，或 1 月 19℃等溫線以南，終 年有水稻生長，大面積早稻在4 至 5 月成熟。(2) 少量過冬區：

位於 1 月 19℃等溫線以北到北回歸線附近，1 月平均溫度在

12℃以上的地區；本區又可區分為兩區，即元月平均溫度在 14℃以上者為少量穩定越冬區，早稻於 5 月下旬至 6 月上旬 成熟；元月平均溫度在 12 至 14℃ (北回歸線以南沿海地區) 之間為間歇性少量越冬區，早稻在 6 月中、下旬至 7 月初成 熟；此兩地區早稻上之褐飛蝨主要是由 3 至 5 月間從終年繁 殖區遷入者。(3) 不能越冬區：北回歸線以北地區，早稻於 4 月中旬後移植，7 月上、中旬以後成熟，褐飛蝨於 4 月下旬 始見，自終年繁殖區與少量穩定越冬區遷入。白背飛蝨之發 生區劃大體與褐飛蝨相同，雖可少量在華南水稻區越冬，但 是主要白背飛蝨的族群是由 3 月中、下旬開始從中南半島遷 入者 (胡等 1988)。

為了進一步瞭解稻飛蝨的遷移實況，追蹤遷移蟲之可能 遷出地以及遷移蟲之綜合管理技術等，中國與日本自1983 年 至2004 年成立合作計劃，由日本派遣研究人員至中國水稻研 究所共同研究，除推定在越南紅河三角洲之冬春作水稻 (winter-spring cropping rice) 上之越冬蟲所繁殖的後代，最有 可能是往華南、華中等地北遷的主要遷出地 (Otuka et al.

2007, 2008; Sogawa 1995, 1997a, 1997b)。在水稻抵抗白背飛 蝨的研究上，發現白背飛蝨特別喜好在秈稻與雜交稻上危害 (胡等 1992；唐等 1998；黃 1987；寒川 1991，2001；Cheng

研究沿革

2009)，但若干中國傳統稉稻對白背飛蝨具有不同程度的抗蟲 性，抗蟲機制可能為吸汁阻害及殺卵作用。成蟲產卵在有過 敏反應之稉稻品種，於產卵部位產生水浸狀褐斑，內含有苯 甲酸苯甲酯 (benzyl benzoate) 具有殺卵作用，可有效地抑制 白背飛蝨族群的增長 (寒川 2003；Seino et al. 1996; Suzuki et al. 1996)，此種機制可能為稉稻較秈稻不受白背飛蝨危害的主 要原因。

上述五種遷移性害蟲，除粟夜盜在臺灣是屬於水稻之潛 在性害蟲外，其他四種都是水稻的重要害蟲，對水稻有明顯 的偏好性，喜好潮濕溫暖環境，抗寒能力弱、又沒有真正的 休眠特性。其中褐飛蝨、白背飛蝨及斑飛蝨等的成蟲都具有 長翅型及短翅兩種翅型，屬於翅多型性 (wing polymorphism) 昆蟲，每一世代成蟲都有不同比例的長翅型成蟲出現往外遷 出，尤其在其棲息環境較差 (如太乾燥或族群密度太高) 或寄 主營養條件不良 (如水稻成熟期) 時，即產生高比例的長翅型 成蟲往外遷移。成蟲通常在羽化後 1~2 天，未交尾、卵巢發 育處於 1 至 2 級之未成熟階段時遷出。起飛前，成蟲停止取 食，由稻叢基部爬行到葉片尖端或稻穗上端準備起飛。起飛 的臨界低溫約17℃或日平均溫度在 25℃以上。起飛的高峰一 般出現於晴朗無風或風力小於 2 級之微風天氣，於日落前或

日出前，光照在14~100 勒克司 (lux) 時離開寄主植物，並迅 速地飛向天空；起飛高峰呈黃昏與黎明的雙峰型，傍晚起飛 者高於黎明起飛的數量。在秋末，日平均溫度在19℃左右，

而早晚氣溫介於 11~16℃時，則一般在暖和的午後起飛，呈 日間起飛之單峰型。起飛後，部分學者認為是完全依靠稻飛 蝨本身的動力，自動迅速地穿過飛行邊界層到達水平運轉氣 流的軌道，隨高空氣流方向遷移；但亦有學者認為在起飛後 除昆蟲本身的動力外，並利用上升氣流之助力而進入運載氣 流層。

稻飛蝨在運載氣流層飛行的舒適溫度為 17~22℃，上、

下限溫度分別為30 及 12℃。在飛行邊界層上遷徙的稻飛蝨，

因氣流的輻合作用，其密度會逐漸加大，而呈集團帶狀遷徙；

遷移飛行高度一般都在舒適溫度與高濕區帶，在夏季一般在 地面上300 至 3,000 公尺的空中都有分布，而以 1,500 至 2,000 公尺範圍內的密度最大；在秋季則在地面上 300 至 1,000 公 尺範圍內都有分布，但以 500 至 1,000 公尺範圍內密度最高 (鄧 1981)。當遷移飛行昆蟲在轉運氣流中，若遇到中尺度氣 流擾動，如氣流的輻合而產生下沉氣流或下雨時，就會被迫 降落地面。是故，遷徙的方向是隨氣流的走向而無法自主，

遷飛速度及距離則是隨氣流的流速及遷移蟲個體的體能而

研究沿革

異，可由數百至千餘公里，降落蟲數隨遷出地之距離而遞減 (李等 1996；程等 1979, 2003)。各地之降落蟲數可藉由各地 誘蟲燈或田間調查偵測。在日本調查發現，在山丘的背風面 稻田或迎風之山谷的盆地內之稻田的降蟲量特別大 (Noda &

Kiritani 1989)。降落地面後，稻飛蝨可再行長距離或短距離飛 行，尋得適當的棲地後，即行取食、交配及產卵。因此在遷 入地被誘蟲燈捕獲的雌性成蟲，其卵巢發育以 2 級為主，但 在田間捕獲的雌性成蟲，卵巢發育則各種級別都有，交尾率 也明顯增高 (李等 1996)。

3. 斑飛蝨

斑飛蝨 (Laudelphas striatella Fallen) 是東亞地區危害水 稻重要害蟲之一，除直接自水稻維管束之篩管吸取養液危害 外，並可媒介傳播縞葉枯病 (rice stripe virus, RSV) 及黑條矮 化病 (rice black streaked dwarf virus) 等病毒病害。由於斑飛 蝨可在溫帶地區 (如中國華中、華北，韓國及日本)，以及亞 熱帶 (如臺灣與華南等地區) 於水稻、小麥、大麥、燕麥、玉 米、高梁、粟以及多種禾本科雜草上取食、存活及越冬，所 以朝比奈與鶴岡 (1968, 1969) 雖然早在日本氣象廳南方定點 (29^°N, 135^°E) 的觀測站船上就採集到少數的斑飛蝨，以及岸

本 (1975) 利用水產資源調查船在中國東海採集稻飛蝨，藉以

本 (1975) 利用水產資源調查船在中國東海採集稻飛蝨，藉以