入侵生態學的專有名詞

入侵生態學家用外來生物到達到入侵過程的特定階段，描述物種入侵的程 度，並賦予入侵到不同階段的生物相對應的名稱與生態學上的意義，分別為：

原生種（Native species）、外來種（Alien species）、歸化種（Naturalized

species）與入侵種（Invasive species）。Elton 的入侵生態學中，主要所指的物種

30 同註 29，頁 10。

即外來種，而入侵則是當外來種入侵到其自然分布以外，或超越自然地理限 制，成為入侵物種的過程。³¹該過程涉及相對於外來種（non-native species），而 稱之為原生物種（native species）的當地物種，以及外來種中可以在建立族群與 擴散中間的歸化種，為入侵生態學最核心的概念。³²

最初依照Elton 在 1958 年提出的定義，入侵種是指外來、且是因人類活動 介入造成的物種，本不具負面意涵，是一個中性的描述。³³2011 年出版的 Elton 記念論文集《Fifty Years of Invasion Ecology: The Legacy of Charles Elton》其中 最後一章Richardson 等人整理入侵生物學專有名詞，將一些可能因不同出處或 作者而有不同定義的概念加以整理，本文羅列如下：³⁴

1. 原生種（Native species，同義於 indigenous species）: 在一特定地區演化出 來的物種，或是以自然方式到達該地，而未經人類有意或意外地從其原本所 在地區進行干預的物種。

2. 外來種（Alien species，同義於 adventive, exotic, foreign, introduced,

31 見本文第三章第一節：外來入侵種在學界的發展史，有對 Elton 與其學說有更詳盡的敘述。

32 同註 63，頁 42。

33 同註 63，頁 42。

34 Richardson et al. A Compendium of Essential Concepts and Terminology in Invasion Ecology, in FIFTY YEARS OF INVASION ECOLOGY: THE LEGACY OF CHARLES ELTON 409, 409-418 (David M. Richardson ed.,2011) 茲附上原文以避免翻譯上的語意誤差：

1. Native species: species that have evolved in a given area or that arrived there by natural means without the intentional or accidental intervention of humans from an area where they are native.

2. Alien species: Those whose presence in a region is attributable to human actions that enabled them to overcome fundamental biogeographical barriers.

3. Naturalized species: Those alien species that sustain self-replacing populations for several life cycles or given period time (10 years) without direct intervention by people.

4. Invasive species: Alien species that sustain self- replacing populations over several life cycles, produce reproductive offspring, often in very large numbers at considerable distances from the parent and/or site of introduction, and have the potential to spread over long distances.

indigenous, non-native species）: 在特定地區，因為人類活動而跨越天然屏障 的物種。

3. 歸化種（Naturalized species，同義於 established species）: 外來種在無人類 直接干預的情況下，維持族群數量長達幾個生命週期或是一段特定的時間。

4. 入侵種（Invasive species）: 能維持自我繁殖的族群量超過數個生命週期，

且產生有繁殖力的後代，通常距離親本或引入地有相當距離的外來種，並且 具有擴散到遠距離以外的潛力。在本定義下的入侵種是歸化種的一個子集 合，並非所有歸化種都會有侵入性，這和後續將提到規範中的歸化種概念內 涵不同。此定義僅根據生態學和生物地理學的標準制定，明確排除「是否造 成影響」這個條件，有別於CBD 和 GISP 等規範下的定義：「是否威脅該生 態系，或生存其中的原生或歸化種」，在此的入侵種就不是歸化種下的子集 合，而是以是否影響原生生態系為區分的兩個類別，前者會影響生態，而後 者則否。

以上的四個定義所敘述的入侵生態學基本概念是中性的，不過由於部分詞彙 學界沒有明確的統一定義，以至於入侵生態學在後來的發展，不論在研究上，

或是規範化的過程中發生爭議，尤其學界用語在轉變為規範性用語時，偶爾會 出現如前述的「入侵性」定義這類內涵改變的情況。

入侵生物學的用語中，「歸化種」的定義尤其容易混淆。GISP 定義「歸化 種」為：沒有入侵性、和平融入生態的外來種；而根據Richardson 整理的定 義，則是強調外來種能在經過數個生命週期，或一段相當長的時間且無人為因 素介入的情況下，於新環境中繁衍並建立族群，才足稱其為歸化種；Lockwood 於其著作中也提到歸化種定義不清的問題，並羅列四種曾被提過的歸化種內 涵：（1）外來種在人類培育區域以外的地方繁殖，（2）外來種可在自然或是半

自然的環境下繁殖，（3）物種在其天然分佈範圍外被發現但可能無法成功的繁 殖後代（4）外來種擴大其地理分佈範圍。³⁵圖2-2 為生物入侵的各個階段，各 階段有其相對應的名詞，惟歸化種實際是指涉入侵過程的哪些階段目前容有爭 議。

由於歸化種是成為入侵種的前階段，其區別實益在於目前規範外來生物的 法治架構都將入侵種當作主要的規範客體，而被認定歸化種的生物，相較於入 侵種，在規範上某程度地被移入區域所接納，相關單位不會對其實施激烈的移 除措施，頂多列為長期監測對象，因此有必要區辨該規範如何定義歸化種。另 外值得一提的是，會有入侵性的不一定是外來生物，原生種或是歸化種也有可 能在環境改變的時候對其原生生態系產生危害。

圖 2-2 入侵流程圖與相應入侵生態學專有名詞

資料來源：作者自編

35 See Julie L. Lockwood, supra note 10 , at 7: (i) non-native species that are reproducing outside of human cultivation,(ii) the set of non-native species that are reproducing in natural or semi-natural settings,(iii) species that are found outside their native range but may or may not be successfully reproducing, and (iv) non-native species that have expanded their geographic ranges.

2.1.3 入侵生物概念與管制措施的整合

Blackburn 等人於 2011 年提出一套生物入侵整合框架，³⁶整合了入侵階段、

專有名詞、相應的屏障以及各階段應採取的管理措施，該框架被引用的次數多 達上千次，也更細緻地將前述的各種定義整合在一起，更重要的是還有統整各 階段建議採取的管制措施，故本文引用之，作為入侵生態學各種專有名詞概念 的總結。該框架採用類似前述的四個入侵階段：運輸（transport）、引入

（introduction）、建立族群（Establishment）和擴散（spread），並整理出一物種 若要入侵到下一階段，所須跨越相應於各個階段的屏障。首先在運輸階段，必 須跨過地理（geography）屏障；在引入階段則，是必須能夠不靠圈養或培育

（captivity or cultivation）存活下來；進一步到建立族群的階段，不僅要能夠在 野外生存（survival），更需要有在野外能繁殖（reproduction）的能力；在擴散 階段，該生物要能夠散布（dispersal）到引入地以外更遠的地方，並適應當地環 境的（Environmental）的各種情況還能夠持續擴大族群。

此外，本框架同時將到達個別階段的物種，對應於四組入侵生態學專有名 詞：通過引入階段的生物全都可稱作外來種（alien）；介於引入和建立族群之 間，僅是能在野外生存，但尚未有能力繁殖後代的稱為偶見種或引入種

（casual/ introduced）；而通過立足階段，有野外繁殖能力者，稱為歸化種或立 足種（naturalized/ Established）；最終能夠從引入地，適應當地環境的情況向外 擴散者，則稱為入侵種（invasive）。本框架將通過各屏障間的生物更細分為 A、B1、B2、B3、C0、C1、C2、C3、D1、D2、E 等 11 個類別，³⁷以箭頭的方

36 Blackburn TM et al., A proposed unified framework for biological invasions, TREE 26(7):333-339 (2011)

37 茲附上原文避免翻譯後的語意誤差：

A: Not transported beyond limits of native range.

向代表該生物跨越屏障的動向，同時定義各個分類的特徵，針對各個階段和分

B1: Individuals transported beyond limits of native range, and in captivity or quarantine (i.e.

individuals provided with conditions suitable for them, but explicit measures of containment are in place).

B2: Individuals transported beyond limits of native range, and in cultivation (i.e. individuals provided with conditions suitable for them but explicit measures to prevent dispersal are limited at best).

B3: Individuals transported beyond limits of native range, and directly released into novel environment.

C0: Individuals released into the wild (i.e. outside of captivity or cultivation) in location where introduced, but incapable of surviving for a significant period.

C1: Individuals surviving in the wild (i.e. outside of captivity or cultivation) in location where introduced, no reproduction.

C2: Individuals surviving in the wild in location where introduced, reproduction occurring, but population not self-sustaining.

C3: Individuals surviving in the wild in location where introduced, reproduction occurring, and population self-sustaining.

D1: Self-sustaining population in the wild, with individuals surviving a significant distance from the original point of introduction.

D2: Self-sustaining population in the wild, with individuals surviving and reproducing a significant distance from the original point of introduction.

E: Fully invasive species, with individuals dispersing, surviving and reproducing at multiple sites across a greater or lesser spectrum of habitats and extent of occurrence.

有適切且精確的遏制措施」，和「個體被運輸到天然分佈範圍外，即個體被培育 在適合其生存條件下，但有最佳且精確的措施防止其擴散」，尚未跨越圈養或栽 培屏障的生物；而B3 類則是「個體被運輸到天然分佈範圍外，且直接釋放到 新環境中」，跨越圈養或栽培屏障的生物；C0 類「個體在引入的地區被釋放到 野外（即圈養或培育區域之外的地方），但無法存活超過一段相當的時間」，是 介於引入和立足階段的生物；在建立族群階段的C1 類「個體在引入地區的野 外（即圈養或培育區域之外的地方）存活，沒有繁殖後代」；而C2 類生物則是

「個體在引入地區的野外存活，有繁殖後代，但是族群數量無法維持」；跨越立 足階段，進入擴散階段的C3 類「個體在引入地區的野外存活，有繁殖後代，

且能維持族群數量」；在此擴散階段後的生物，都可稱為入侵種，D1 的 D2 類 生物別為「個體能在引入區域外有相當距離的地方生存，並能在野外維持族群 數量」以及「個體能在引入區域外有相當距離的地方生存與繁殖，並能在野外 維持族群數量」的生物；最終，E 類跨越所有屏障，成為「完全入侵生物，個 體在棲地範圍和出沒區域以外的複數地點擴散、生存與繁殖」。如

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Reference source not found.所示。

相對於各不同入侵階段，所應採取的管制措施也有會所不同，當一生物成 功入侵，且族群數量到達一定程度時，移除工作難度會大幅提高，因此在一物 種成為入侵種前，率先採取預防措施實屬必要。該框架建議在引入前期採取預 防（prevent）措施，引入階段後期開始則建議採取移除（eradication）；一旦生 物通過繁殖的屏障，到達建立族群的後期、擴散前期，將跨越散佈屏障前，則 建議採取圍堵（containment）措施，防止該生物繼續擴散下去，最終，當生物 在擴散階段越過環境屏障，成為完全的入侵種時，則建議採取緩和

（mitigation）措施，減輕該生物對當地環境的衝擊。

從本框架可知，在入侵生物成功到達擴散階段、數量暴增前，實施管制措 施是較為有效的手段，一旦到達擴散階段，移除的困難度會大幅提升。因此現 行常用的預防方式，即是國家在境內與境外間的邊界，設立檢查站和事前輸入 許可制，但許多生物可能是首次引入境內，因此需要預測外來物種是否具有入

從本框架可知，在入侵生物成功到達擴散階段、數量暴增前，實施管制措 施是較為有效的手段，一旦到達擴散階段，移除的困難度會大幅提升。因此現 行常用的預防方式，即是國家在境內與境外間的邊界，設立檢查站和事前輸入 許可制，但許多生物可能是首次引入境內，因此需要預測外來物種是否具有入