2. 外來入侵種的意涵
2.3 外來入侵種的影響
2.3.1 生態環境
在生態學上，擾動（disturbance）是指會去侵擾生態系、群落或族群結 構，並改變資源取得的可能性，或改變物理環境之任何在時間上沒有相對關聯 的事件。擾動可以有很多種分類方式，像是人為／自然、生物性／非生物性，
以及內源性（endogenous）與外源性（exogenous），前者是在原本的系統中長期 存在的擾動，像原生物種間的捕食；而相對於前者，如同火山爆發、小行星撞 擊等來自外部的擾動則為外源性擾動。42
生物入侵對原生種而言，即是種人為、生物性且是外源性的擾動。外來生 物對生態環境造成的影響，就是擾動的各種樣態，如：捕食、競爭排擠、雜 交，或導致環境改變。此外，人類活動對一個地區的生態系亦屬一種擾動，而 當此擾動是外來種所熟悉，但原生種卻沒有經歷過的話，就有可能助長外來種 在當地的競爭優勢，成為入侵種的可能性隨之增加。換言之，越適應人類活動 的物種，人類造成的擾動就有助於其擴散。而成功入侵的外來種，將逐漸成為 該生態系的內源擾動，持續的干擾當地生態。
42 同註 10，頁 77
2.3.1.1 捕食
強勢的外來種掠食者，以原生種為食，又因為被捕食者並未和外來者有共 同演化的過程，導致原生種可能缺乏有效制衡外來種的方法，從而使原生種的 的族群數量受到影響，更甚者會導致族群滅絕、改變生態系平衡。外來入侵種 的經典案例是1954 年為經濟目的引入東非維多利亞湖的尼羅尖吻鱸（Lates niloticus，又名 Nile perch）。作為世界第二大淡水湖，維多利亞湖中的慈鯛因為 廣大湖泊中多樣的環境，輻射演化出400 餘種慈鯛，且多為特有種。而被引入 的尼羅尖吻鱸，是體長可達兩公尺、重達200 公斤的大型淡水魚，在缺乏天敵 的情況下，大量捕食湖中原生魚種，已造成湖中兩百多種慈鯛科魚類滅絕。43
2.3.1.2 競爭排斥原則（competitive exclusion principle）
競爭排斥原則又稱高斯法則（Gause’s rule），即完全競爭的物種不能共存
（complete competitors cannot coexist.）。44生活在特定區域的生物，為爭取有限 的生存資源，如：營養、光照、生長空間等，而生的競爭排斥現象，換言之，
二物種不能佔據同一生態區位（Ecological niche），競爭的結果為勝者長存，而 敗者或走上滅絕之路，或被驅逐至他處，或改變區位來避免競爭。因此，當外 來生物與原生種有相似的生態表現，或是在其原產地和移入地的原生種是佔據 相同生態區位的生物，那兩者很可能在資源與棲地利用上發生競爭，進而威脅 原生種的生存。臺灣於1913 年前後為滅絕蚊子之幼虫，而採用生物防治引進原 產於北美洲及中美洲的食蚊魚（Gambusia affinis，俗稱大肚魚），其族群大量繁
43 Global Invasive Species Database，
http://www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=89&fr=1&sts=sss&lang=TC （最後瀏覽日期：
4/25/2019）
44 Garrett Hardin, The Competitive Exclusion Principle, Science Vol. 131, Issue 3409, pp. 1292-1297 (Apr. 29,1960)
衍已造成原產的卵生青鱂魚的族群逐漸消失，而幾乎滅絕。45
2.3.1.3 漸滲雜交（introgressive hybridization）
尚未完全建立生殖隔離的物種間，本因地理隔絕而缺乏基因交流的機會，
當外來種因人類活動和原生種接觸時，可能產生雜交（hybridization）的情況，
並使得外來種的基因滲入（introgression）本地原生種的基因庫中，其結果可能 導致該物種基因多樣性下降。46中國畫眉（Leucodioptron canorus）作為鳴鳥因 寵物玩賞市場被引入臺灣，其逃逸個體和臺灣特有種臺灣畫眉（Leucodioptron taewanus）的野外族群雜交，使臺灣畫眉的基因庫滲入中國畫眉的基因。2010 年李壽先教授等人，以三種分子標記（mitochondrial DNA, microsatellites and single nucleotide polymorphic sites）研究臺灣野外畫眉族群種間雜交的情形，其 研究樣本中臺灣畫眉共69 隻，結果其中 14 隻是有漸滲中國畫眉基因的個體，
約20.3%的漸滲雜交比例，顯示外來種已威脅臺灣畫眉基因庫完整性之存續。47
2.3.1.4 改變環境
入侵生物不僅會和其入侵地區之生物間互相影響，更可能因為入侵數量龐 大，甚至改變入侵地區的環境。以蚯蚓為例，黃頸蜷蚓（Pontoscolex
corethrurus）與其蚓繭，推測因 40、50 年代經濟起飛時隨外來植栽進入臺灣，
又因植栽移轉而快速散播至全島各地。這種來自南美洲東北部的外來蚯蚓於 1998 年被首次記錄，目前已廣佈在臺灣平原到海拔 1300 公尺各地，也遍及蘭
45 臺灣魚類資料庫，http://fishdb.sinica.edu.tw/chi/species.php?id=381033 （最後瀏覽日期:
11/2/2018）
46 基因多樣性下降的理由，容後陳述，詳見第三章生物多樣性中的基因多樣性。
47 Li, S. H. et al., Genetic introgression between an introduced babbler, the Chinese hwamei Leucodioptron c. canorum, and the endemic Taiwan hwamei L. taewanus: a multiple marker systems analysis, J. Avian Biol.41: 64-73 (2010)
嶼、小琉球、龜山島、金門等離島。黃頸蜷蚓除了具高度排它性，更會造成土 壤硬化與透水度下降，使土壤性質變得不適合其它蚯蚓與無脊椎動物生存，因 而成為臺灣許多地方的優勢種。48