3. 外來入侵種與生物多樣性的關係
3.3 生物多樣性
3.3.2 生物多樣性之內涵
生物多樣性作為一個複合概念，其中包含各種形式的生命和生命的各層 級，前者如：植物、動物、真菌等以不同形式存在的生物；後者如《生物多樣 性公約》第2 條揭示「包含物種內部、物種間和生態系的多樣性」，或 UNEP-WCMC 在前述出版品所提及，生物多樣性是由相應於生物的三個基本階層：基 因、物種以及生態系所共同定義。81因此，可知生命的各層級其公認的內涵，
分別為基因多樣性、物種多樣性和生態系多樣性三個層次，這三種多樣性由微 觀至巨觀，是構成「生態系」的基本組成。
3.3.2.1 基因多樣性或稱遺傳多樣性（Genetic diversity）
在第一個層次—物種內部，主要是探討的是物種的遺傳多樣性，其本質是 量測一個物種有所多少遺傳訊息編碼在其基因之中。遺傳多樣性可能面臨的威 脅，主要是基因庫（Gene pool）的流失，和基因庫滲入外來基因。物種的遺傳
80 The term “biodiversity” is indeed commonly used to describe the number, variety, and variability of living organisms. This very broad usage, embracing many different parameters, is essentially a synonym of ‘life on earth’. See supra note 76, at 1.
81 ‘‘It has become widespread to define biodiversity in terms of genes, species, and ecosystems, corresponding to three fundamentally and hierarchically related levels of biological organisms.” See supra note 76, at 1.
訊息，是由四種鹼基對組成的含氮鹼基序列，再以此構成基因與染色體，而基 因是調控生物性狀的最小功能單位，同一個物種內所有個體所含的所有基因稱 為基因庫。當一個族群的基因庫大量流失，將影響該物種的演化潛力和適存性
（Fitness，或稱適應力），其對人類而言，則可能有利用上的損失。
適存性是物種在特定環境中存活或繁殖的可能性，是由物種的基因庫中所 包含的變異性構成，也是天擇的關鍵。82有較高遺傳多樣性的物種，較能適應 環境的改變，也較不易因有害的隱性基因表現，而使適存性下降。對人類而 言，由於育種並沒有辦法製造出遺傳變異，高遺傳多樣性為育種者提供更理想 的基因庫，有助於培育出符合人類需求的品種。83在一物種的族群量快速下降 到一定程度的過程中，可能導致某些重要的遺傳變異永遠喪失，而族群變小會 使得近親交配可能性增加，使情況更惡化，並讓有害的隱性基因有更多機會表 現出來。
再者，一般而言遺傳變異需要長時間累積，如果某物種的族群數在短時間 快速下降，事後即便努力復育讓族群量回升，丟失的遺傳變異也不會回來。更 甚者，引進其他亞種，或其他地區的同物種生物，仍可能無法回復該族群失去 的遺傳多樣性。以1950 年代前的北山羊（Ibex）復育為例，在斯洛伐克高山上 的北山羊族群瀕臨絕種，由保育學家引入外來亞種補充流失的族群。起初引入 鄰近地區的奧地利北山羊群，嗣後又陸續引入分佈在土耳其和西奈半島的族 群，然不同族群雜交產下的後代，生殖習性和原本的北山羊不同，本在冬季交 配、春季生產的北山羊，其雜交子代則在秋季交配、冬季生產，提早出生的幼
82 MALCOLM L. HUNTER, JR. & JAMES GIBBS, FUNDAMENTALS OF CONSERVATION BIOLOGY, 98 (3rd ed.2007)
83 HUNTER & GIBBS, supra note 82, at 110.
體受不了嚴寒紛紛凍死，重新引入族群的計畫遂告失敗。84
此外，遺傳多樣性的另一威脅，即原本族群的基因庫滲入其他族群的基因 時，將難以清除滲入的基因。以臺灣的特有亞種環頸雉為例，推測是因為1960 年代初期有民間業者，自美國進口非臺灣亞種的個體飼養繁殖，又經省政府於 1983 年提倡，並補助農民自國外進口人工飼養之肉用高麗雉亞種（P. c.
karpowi），致臺灣某些地區的環頸雉族群基因庫遭受外來種污染，85環頸雉臺灣 亞種的純種個體也因此減少，成為物種基因豐富度保存的一大威脅。農委會特 有生物保育中心，2017 年發表的鳥類紅皮書名錄，將環頸雉列入現況「極危」
鳥種，評估環頸雉族群內部可繁殖個體數下降，族群量可能有遞減之勢。86 最後，在物種內部的這個層次，親代和子代間除了靠基因遺傳傳遞遺傳訊 息，有些社會性動物也會藉由學習，在物種內部傳遞另一種資訊，也是保育學 家另外關注的重點—文化多樣性（Cultural diversity）的保存。以人類為例，如 智人的多種語言、習俗等，皆是文化多樣性的展現，族群內部透過學習將文化 傳遞給下一代，使其特有的文化保存在該族群內部。由於地理阻隔或其他交流 障礙，長期下來使不同地區的族群衍生出僅屬於該族群的文化。87而其他物種 也有類似的情形，較知名的案例如對特定抹香鯨族群的研究。該研究顯示不同 的鯨群間有不同的歌聲和社交行為，可將其歌聲和社交行為視為一種屬於抹香 鯨的文化。若特定鯨群的成員死亡，其他鯨群的抹香鯨會因為歌聲和社交行為
84 Id., at 98.
85 陳美惠，袁孝維，林曜松（2004），〈臺灣地區環頸雉遺傳組成多樣性和族群遺傳結構〉，《臺 大實驗林研究報告》，第18 卷，第 2 期，頁 65-75。
86 【臺灣紅皮書】失落的曠野雞啼 「草原明珠」環頸雉，環境資訊中心網站：
http://e-info.org.tw/node/207914 （最後瀏覽日期：3/18/2018）
87 See HUNTER & GIBBS, supra note 82, at 106.
不同，而難以和該鯨群溝通，已故鯨魚的地位無法輕易地由外來者取代。因 此，如果一個鯨群消失，將代表該鯨群的文化也永遠消失在世上。88
3.3.2.2 物種多樣性（Species diversity）
在第二層次—物種之間—物種多樣性是指有多種類的不同物種，並須同時 考慮物種的豐富度（Richness）和均勻度（Evenness），兩者都是測量物種多樣 性的參數之一。物種的豐富度指在特定時間內，一個特定環境中有多少物種；
而均勻度則相對於特定環境中物種數目多寡，講求各物種的族群個體數也要均 勻。
在計算物種數之前，首先面臨的問題是「物種」該如何定義？物種的定義 直到今日依舊是大哉問，學界內部尚有爭議。已提出過的定義觀念至少有26 種
89，較為實際且有效界定物種的觀念，是以生殖隔離作為分界，由Ernst Mayr 於1940 年代正式定義的「生物物種」（biospecies）：物種是一群和其他群體有 生殖隔離機制的群體，而群體內的個體因為有相同的隔離機制而可彼此交配繁 殖，惟該定義無法適用在無性生殖的物種和生物的亞種上。90而在分類學術實 務上，辨別是否為一個物種的方式，是多方考量外型、遺傳、生殖隔離、行 為、演化的親緣遠近等參數綜合認證，每多一個參數的差異作為證據，就更能 說服其他學者，認同該生物是不同於其他相似生物的一個物種。詳細的判別準 則會因為不同生物類群而有所不同，如：生物間遺傳差異要相差到少百分比才 能算是不同種？該百分比數在不同生物群的研究中有不同標準，要從曾發表過
88 See Shane Gero, The Lost Cultures of Whales, (Oct. 8, 2016), New York Times, at
https://www.nytimes.com/2016/10/09/opinion/sunday/the-lost-cultures-of-whales.html (last visited:
Mar. 18,2018)
89 See John Wilkins, Species Concepts in Modern Literature, NCSE 26, 4, (2006), at https://ncse.com/library-resource/species-concepts-modern-literature (last visited: 3/18/2018)
90 麥爾（著），涂可欣（譯）（2017），《這就是生物學》，頁 158-159，台北：遠見天下。
研究該生物類群的期刊中去找尋、引用才會確切知道判準。
目前世界上已發表的物種，根據「物種 2000」（Species 2000）及「國際分 類資訊系統」（Integrated Taxonomic Information System, ITIS）兩機構，合作發 佈的生物名錄（The Catalogue of Life）2019 年版，現存已知的生物計有 1,837,565 種，滅絕的達 63,418 種。91前兩組織是受「全球生物多樣性資訊機 構」 （Global Biodiversity Information Facility, GBIF）委託而建置世界物種名 錄。GBIF 在 2001 年為配合《生物多樣性公約》第 17 條成立，該條文明示締約 國應促進訊息的交流，使公眾可得一切和生物多樣性保護、永續利用相關之資 訊，故GBIF 負責整合國際上現有之各類資訊網頁及資料庫，進行物種名錄及 標本數位化等工作。
臺灣於2001 年成為 GBIF 之附屬會員，行政院同年頒佈《生物多樣性推動 方案》，要求蒐集整合生物多樣性的分類及生態分布的資訊並建置資料庫。因 此，國科會在2002～2004 年即委託中央研究院進行臺灣生物多樣性資訊網整 合，並建置臺灣物種名錄資料庫（Catalogue of Life in Taiwan）。該名錄目前紀 錄臺灣共有59998 種生物，其中植物 9077 種、動物 39161 種；外來生物部分：
外來植物計1198 種、動物 272 種、真菌 1 種、病毒 1 種，共 1473 種，外來種 之中123 種為入侵種。92
3.3.2.3 生態系多樣性或棲地多樣性（ecological diversity）
第三層次—生態系，是將生物棲息的物理環境納入考量，在一段時間內交 互作用的各種不同生物，和其棲息的環境共構成各類生態系，像沙漠生態系、
91 Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist, at
http://www.catalogueoflife.org/col/info/about （last visited: Aug., 7, 2018）
92 《臺灣物種名錄》TaiBNET 網站：http://taibnet.sinica.edu.tw/ （最後瀏覽日期：08/07/2019）
雨林生態系和珊瑚礁生態系等。
由於物種無法獨立於其他物種生存，也無法獨立於環境之外，各物種皆為 某個生態系之一部，因此，所有生態系都將因純在其中的物種具有價值，而使 生態系具有價值。易言之，生態系的價值至少是其所有組成生物的價值的總 和，故生態系在保育策略上扮演關鍵的角色，保護具有代表性的一系列生態 系，某程度上會同時保護物種和遺傳層次上的生物多樣性，也就是指保護生態 系意味著同時要保存天然地景（landscapes），當地景遭到破壞，生物將失去棲 身之所。生物與其棲息的物理環境緊緊相繫，不僅是生物適應環境形成演化的 驅力，改變物種的形貌，反之，生物活動也同時影響、形塑地景，例如鮭魚洄 游，在河道中挖洞產卵，百萬年來讓沉積物和礫石更容易向下游移動，導致河 床侵蝕。93
物理環境和生物間的交互作用，以臺灣的珊瑚礁和藻礁生態系為例，是由 生物創造地景，再因地景遭受破壞，影響生存其中的生物，從而使生態系整體 劣化的例子。珊瑚礁指的是以石珊瑚為主的一些生物，堆積石灰質骨骼所形成 的地質構造，有保護海岸、減緩海嘯巨浪沖擊等功能。許多海洋生物在珊瑚礁
物理環境和生物間的交互作用，以臺灣的珊瑚礁和藻礁生態系為例，是由 生物創造地景，再因地景遭受破壞，影響生存其中的生物，從而使生態系整體 劣化的例子。珊瑚礁指的是以石珊瑚為主的一些生物，堆積石灰質骨骼所形成 的地質構造，有保護海岸、減緩海嘯巨浪沖擊等功能。許多海洋生物在珊瑚礁